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        復(fù)雜鹽堿對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響及機(jī)理初探

        2010-06-08 07:52:02馮建永龐民好張金林劉穎超
        草業(yè)學(xué)報(bào) 2010年5期
        關(guān)鍵詞:鹽濃度鹽堿丙二醛

        馮建永,龐民好,張金林,劉穎超

        (河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,河北 保定071000)

        黃頂菊(Flaveriabidentis)是近年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的一種外來(lái)入侵植物,屬于菊科堆心菊族黃菊屬[1]。作為外來(lái)入侵生物,黃頂菊具有繁殖率高,擴(kuò)展蔓延速度快,對(duì)引入地適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),自從2001年在衡水湖首次發(fā)現(xiàn),在很短的時(shí)間內(nèi)度過(guò)了適應(yīng)期,依靠其繁殖優(yōu)勢(shì)和擴(kuò)張能力,大量繁殖迅速生長(zhǎng),很快擠入了生態(tài)系統(tǒng),占據(jù)重要生態(tài)位,擾亂生態(tài)系統(tǒng)原有的食物鏈條和系統(tǒng)內(nèi)的物流和能流秩序,對(duì)我國(guó)的生態(tài)安全造成了嚴(yán)重的威脅。2007年黃頂菊已列為我國(guó)的對(duì)外檢疫對(duì)象。

        黃頂菊具有廣泛的適應(yīng)性和極強(qiáng)的生命力,根據(jù)黃頂菊原產(chǎn)地及其傳播入侵區(qū)域的生態(tài)環(huán)境條件,可以判定黃頂菊在我國(guó)的適宜生長(zhǎng)區(qū)域遠(yuǎn)遠(yuǎn)不僅局限于目前已知道的天津、河北等地,我國(guó)的華北、華中、華東、華南及沿海地區(qū)都有可能成為黃頂菊入侵的重點(diǎn)區(qū)域[2]。因?yàn)槿肭謺r(shí)間不很長(zhǎng),目前國(guó)內(nèi)對(duì)于黃頂菊的研究主要集中在形態(tài)特征、生物學(xué)特性、生理特征[2]、入侵途徑[3]、傳播及對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響[4]、化感作用[5]、藥劑防治[6]等方面;國(guó)外Moran Lemir[7]研究了黃頂菊基本概況和其生物防治的可能性。介紹了黃頂菊作為雜草在阿根廷的分布和蔓延。研究了黃頂菊的形態(tài)學(xué),分類學(xué),繁殖特性以及抑制種子萌發(fā)的因素。Guglielmone等[8,9]對(duì)黃頂菊的次生代謝產(chǎn)物黃酮硫酸鹽對(duì)血小板的凝集作用、抗凝血效果和作用機(jī)制進(jìn)行了研究。還有大量的研究集中在黃頂菊體內(nèi)C4重要光合酶[10,11]、C4途徑演化[12,13]等方面。黃頂菊種子產(chǎn)量大,其入侵和傳播主要通過(guò)種子進(jìn)行,而種子的萌發(fā)對(duì)種群個(gè)體的繁殖、種群的擴(kuò)展及抵御不良環(huán)境有著重要意義[14]。文獻(xiàn)報(bào)道黃頂菊是一種喜光、喜濕、嗜鹽的植物,喜生于富含礦物質(zhì)及鹽分的生境[2],王貴啟等[15]研究了光照、溫度、土壤含水量和空氣相對(duì)濕度對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)的影響,任艷萍等[16]從溫度、光照、NaCl脅迫及浸種等方面對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)特性進(jìn)行了探討。但關(guān)于復(fù)雜鹽堿條件對(duì)黃頂菊生長(zhǎng)的影響及其耐鹽機(jī)理國(guó)內(nèi)尚無(wú)研究報(bào)道。鑒于黃頂菊目前的發(fā)生分布主要集中在河北省及與河北省相鄰的天津、河南、山東等個(gè)別地區(qū),本研究將2種中性鹽NaCl、Na2SO4及2種堿性鹽Na2CO3、Na HCO3按不同比例混合,模擬出24種與河北省天然鹽堿生態(tài)條件基本一致的復(fù)雜鹽堿條件,對(duì)黃頂菊種子進(jìn)行處理,旨在探討復(fù)雜鹽堿條件對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響,同時(shí)測(cè)定了黃頂菊幼苗受到復(fù)雜鹽堿脅迫后葉片葉綠素、丙二醛含量及抗氧化酶活性的變化,對(duì)其耐鹽堿機(jī)理進(jìn)行了初步探討。從黃頂菊對(duì)鹽堿脅迫的反應(yīng)機(jī)制方面探討其生態(tài)適應(yīng)性和入侵機(jī)制,為黃頂菊資源利用和控制其蔓延提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        黃頂菊種子采自河北省衡水湖。

        1.2 處理溶液配制

        鹽溶液的配制參照楊春武等[17]的方法并加以改進(jìn),將2種中性鹽 NaCl、Na2SO4及2種堿性鹽Na2CO3、Na HCO3按不同比例混合,模擬出河北省主要的4種鹽堿地成分組成[18,19]。按堿度由大到小的順序分成A、B、C和D 4個(gè)處理組。每組設(shè)6個(gè)濃度處理。其總鹽濃度依次為50,100,150,200,250和300 mmol/L。分別以各濃度標(biāo)識(shí)。如A50即表示A組內(nèi)鹽濃度為50 mmol/L的處理,依次類推,總計(jì)為24種處理,各處理的鹽分組成比例見(jiàn)表1,所涉及的主要脅迫因素及其強(qiáng)度見(jiàn)表2。

        表1 各處理所含鹽分及其摩爾比Table 1 Salt composition and its molar ratio of various treatments

        1.3 種子處理

        挑選飽滿的黃頂菊種子,用0.1%的高錳酸鉀溶液浸泡消毒,蒸餾水反復(fù)沖洗干凈后供試驗(yàn)用。將24種處理液分別加到鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿(d=9 cm)中,直至濾紙飽和,每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻放入100粒黃頂菊種子。每個(gè)處理4次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng),控制溫度為(30±1)℃,光照為14 h(2 500 lx)/10 h(黑暗)交替。試驗(yàn)期間,用相對(duì)應(yīng)的鹽溶液來(lái)補(bǔ)充水分,始終保持濾紙濕潤(rùn)而無(wú)明水,每天統(tǒng)計(jì)各處理的種子發(fā)芽數(shù)。處理后第10天計(jì)算各處理的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù),測(cè)量幼苗的高度和根長(zhǎng)。發(fā)芽結(jié)束后,將未萌動(dòng)的種子用蒸餾水沖洗干凈后,移入蒸餾水中,在同樣的溫度和光照條件下使之繼續(xù)萌發(fā),10 d后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。

        式中,n為萌發(fā)處理后第10天的萌發(fā)種子粒數(shù),N為供試種子數(shù)。Gt為在t天的種子發(fā)芽數(shù),Dt為相對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù)。

        1.4 致脅變因素分析

        各處理溶液的鹽度及Cl-、SO42-、HCO3-、CO32-等離子的濃度根據(jù)處理液的實(shí)際濃度及比例算出。處理液的p H值,用數(shù)字p H計(jì)測(cè)定。用鹽酸滴定法測(cè)定各處理液的緩沖量,即用滴定法使1 L處理液的p H值降至與對(duì)照相等時(shí)所需H+的mmol數(shù)[20]。用DPS v7.55版統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

        1.5 黃頂菊對(duì)鹽堿脅迫的生理反應(yīng)

        在室內(nèi)種植黃頂菊,待幼苗長(zhǎng)至六葉一心期,分別用150 mmol/L的NaCl、復(fù)雜鹽堿A組合(簡(jiǎn)稱“A”)和復(fù)雜鹽堿D組合(簡(jiǎn)稱“D”)處理黃頂菊,在處理后12,24,48,72和96 h取樣,進(jìn)行黃頂菊葉片生理指標(biāo)的測(cè)定,測(cè)定時(shí)各樣品重復(fù)4次,以清水處理為對(duì)照。采用相對(duì)電導(dǎo)率法[21]測(cè)定細(xì)胞膜透性;葉綠素含量的測(cè)定參照王晶等[22]的方法;硫代巴比妥酸法[23]測(cè)定丙二醛含量;酶液提取參照 Asish等[24]的方法;氮藍(lán)四唑光化還原法[22]測(cè)定超氧化物歧化酶活性;愈創(chuàng)木酚法[22]測(cè)定過(guò)氧化物酶活性;過(guò)氧化氫酶活性參照宋鳳鳴等[25]的方法測(cè)定。

        表2 各處理的脅迫因素?cái)?shù)據(jù)Table 2 Data of stress factors for various treatments

        2 結(jié)果與分析

        2.1 混合鹽堿條件對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

        2.1.1 混合鹽堿條件對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)的影響 鹽濃度與A、B、C、D 4組的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng),隨著鹽濃度的增加,各組的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì),當(dāng)鹽濃度達(dá)到300 mmol/L時(shí)各處理組的黃頂菊種子均不能萌發(fā);鹽溶液堿性越強(qiáng),發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)下降幅度越大,如鹽濃度在100 mmol/L時(shí),A處理的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別為50.24%和6.13,當(dāng)鹽濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí),與鹽濃度為100 mmol/L相比A處理的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別下降了51.11%和70.31%;隨著A、B、C、D各處理堿性的增強(qiáng),終止黃頂菊萌發(fā)的鹽濃度也有所降低,如A處理的鹽濃度在200 mmol/L時(shí)黃頂菊已經(jīng)停止萌發(fā),而B(niǎo)處理的鹽濃度在200 mmol/L時(shí)仍有近40%的黃頂菊能夠萌發(fā),當(dāng)鹽濃度在250 mmol/L時(shí)黃頂菊則停止萌發(fā)(圖1)。

        2.1.2 混合鹽堿條件對(duì)黃頂菊幼苗生長(zhǎng)的影響 混合鹽堿條件對(duì)黃頂菊幼苗生長(zhǎng)的影響顯示(圖2),除D50處理的黃頂菊根長(zhǎng)稍大于對(duì)照處理外,鹽濃度與A、B、C、D 4組處理的根長(zhǎng)和莖高均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。在相同鹽濃度的處理下,隨著鹽溶液堿性的降低各處理的根長(zhǎng)和莖高均呈增大趨勢(shì),如鹽濃度在100 mmol/L時(shí)A、B、C、D各處理的莖高分別為1.72,3.99,5.47和7.72 mm,差異達(dá)到顯著水平。

        圖1 鹽濃度對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of salinity on the germination of F.bidentis

        圖2 鹽濃度對(duì)黃頂菊幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of salinity on the seedling growth of F.bidentis

        2.2 解除鹽堿脅迫后黃頂菊種子的發(fā)芽率

        解除鹽堿脅迫后,未萌發(fā)的黃頂菊種子仍能繼續(xù)萌發(fā)(圖3)。恢復(fù)發(fā)芽率隨著處理前鹽濃度的升高而增加,當(dāng)鹽濃度<150 mmol/L時(shí),B、C、D各處理的恢復(fù)發(fā)芽率差異不顯著,但顯著低于A處理,當(dāng)鹽濃度>150 mmol/L時(shí),B處理的恢復(fù)發(fā)芽率迅速升高,顯著高于C、D處理,當(dāng)處理前鹽濃度為300 mmol/L時(shí),各處理的恢復(fù)發(fā)芽率無(wú)明顯差異,均高于50%;在恢復(fù)萌發(fā)的過(guò)程中,C、D處理的萌發(fā)率差異不顯著。

        2.3 各脅迫因素與黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的各指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

        2.3.1 各脅迫因素與黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的各指標(biāo)的相關(guān)性分析 黃頂菊的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、莖高與各脅迫因素均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)(表3)。鹽濃度、p H值、緩沖量、CO32-、HCO3-與發(fā)芽率相關(guān)均達(dá)極顯著水平(P<0.01),SO42-與發(fā)芽率相關(guān)達(dá)顯著水平(P<0.05),只有Cl-與發(fā)芽率相關(guān)不顯著。發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度、p H值、緩沖量相關(guān)達(dá)極顯著水平(P<0.01),與Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-相關(guān)達(dá)顯著水平(P<0.05)。莖高與鹽濃度、p H值相關(guān)達(dá)極顯著水平(P<0.01),與緩沖量、SO42-、CO32-、HCO3-相關(guān)達(dá)顯著水平(P<0.05),與Cl-相關(guān)不顯著。根長(zhǎng)與鹽濃度、p H值相關(guān)達(dá)極顯著水平(P<0.01),與Cl-、SO42-相關(guān)達(dá)顯著水平(P<0.05),與緩沖量、CO32-、HCO3-相關(guān)不顯著。在7個(gè)脅迫因素中,鹽濃度和p H值與發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、莖高、根長(zhǎng)之間相關(guān)均達(dá)極顯著水平(P<0.01),其相關(guān)系數(shù)明顯大于其他5個(gè)脅迫因素。可見(jiàn)鹽濃度和p H值對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響明顯大于緩沖量、Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-等脅迫因素。同時(shí),鹽濃度與黃頂菊各測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)均大于p H值與黃頂菊各測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)。

        圖3 解除鹽堿脅迫后黃頂菊種子的發(fā)芽率Fig.3 The germination rate of F.bidentis released from salt and alkali stress

        表3 各脅迫因素與黃頂菊各測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between the stress factors and index of F.bidentis

        2.3.2 方差分析 處理組即本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的堿性鹽比例不同的A、B、C、D 4組,以堿性鹽比例即處理組代表堿脅迫強(qiáng)度,以每一處理組的總鹽濃度即鹽度代表其鹽脅迫強(qiáng)度,分別對(duì)黃頂菊發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、莖高與鹽、堿脅迫之間的關(guān)系進(jìn)行雙因素方差分析(表4)。表中F=方差(MS)/誤差(error),F(xiàn)值越大差異越大。黃頂菊發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、莖高的雙因素方差分析結(jié)果均表現(xiàn)為鹽濃度的F值遠(yuǎn)大于處理組的F值,即鹽脅迫對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響遠(yuǎn)大于堿脅迫。

        2.4 黃頂菊對(duì)鹽堿脅迫的生理反應(yīng)

        2.4.1 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片膜透性的影響 在鹽脅迫處理12 h后,3種不同鹽比例脅迫處理的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著大于對(duì)照處理(圖4),表明在鹽脅迫過(guò)程中黃頂菊的細(xì)胞膜遭到了破壞,細(xì)胞內(nèi)含物外滲,使外滲液的電導(dǎo)度增大。而且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),不同鹽脅迫處理的相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大,如在單鹽NaCl脅迫處理后12,24,48,72,96 h的相對(duì)電導(dǎo)率分別為37.37%,40.37%,45.23%,56.24%,59.21%。不同鹽比例脅迫處理相同時(shí)間,隨著處理堿度的增加相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加,如在脅迫處理后72 h,單鹽NaCl、復(fù)雜鹽堿D組合、復(fù)雜鹽堿A組合的相對(duì)電導(dǎo)率分別為56.24%,57.89%,68.24%,分別比同時(shí)期對(duì)照增加了162.19%,169.88%,218.14%,但單鹽NaCl處理與復(fù)雜鹽堿D組合對(duì)黃頂菊葉片膜透性的影響差異不顯著。由此推測(cè)鹽堿脅迫均可增強(qiáng)黃頂菊的細(xì)胞膜透性,且堿脅迫的影響大于鹽脅迫。

        2.4.2 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片葉綠素含量的影響 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),3種不同鹽比例脅迫處理對(duì)黃頂菊葉片葉綠素的破壞率增大,如在復(fù)雜鹽堿D組合脅迫處理黃頂菊12,24,48,72,96 h后,其葉綠素相對(duì)破壞率分別為1.83%,4.60%,9.19%,10.26%,12.24%。不同鹽比例脅迫處理在相同脅迫時(shí)間下對(duì)葉綠素的相對(duì)破壞率隨著處理堿度的增加逐漸增加,如在脅迫處理后48 h單鹽NaCl、復(fù)雜鹽堿D組合、復(fù)雜鹽堿A組合處理對(duì)黃頂菊葉片的相對(duì)破壞率分別為8.51%,9.19%,10.71%(圖5)。

        表4 雙因素方差分析結(jié)果Table 4 Result of two-way variance analysis(ANOVA)

        圖4 鹽脅迫對(duì)黃頂菊葉片膜透性的影響Fig.4 Effect of salt stress on electrolyte leakage of F.bidentis in leaves

        圖5 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片葉綠素含量的影響Fig.5 Effect of saline-alkali stress on chlorophyll of F.bidentis in leaves

        2.4.3 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片丙二醛含量的影響 在鹽堿脅迫處理24 h內(nèi),各處理的丙二醛含量差異不顯著,在處理后48 h內(nèi),單鹽NaCl脅迫處理丙二醛含量與對(duì)照差異不顯著。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)各處理丙二醛含量逐漸增加(圖6)。如在處理后96 h,單鹽NaCl、復(fù)雜鹽堿D組合、復(fù)雜鹽堿A組合處理的丙二醛含量分別比對(duì)照處理高35.80%,51.14%,59.22%。不同鹽比例脅迫處理在相同脅迫時(shí)間下丙二醛含量也不同,隨著處理堿度的增加丙二醛的含量逐漸增加,如在脅迫處理后96 h,單鹽NaCl、復(fù)雜鹽堿D組合、復(fù)雜鹽堿A組合處理的丙二醛含量分別為787.64,876.56,923.45μmol/g。由此可知,隨著鹽堿脅迫處理的時(shí)間延長(zhǎng),堿度的增加,對(duì)黃頂菊葉片的傷害程度越大。

        2.4.4 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片抗氧化酶活性的影響 鹽堿脅迫處理后12 h內(nèi),SOD(圖7)的活性與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異,脅迫處理24 h后活性達(dá)到最高水平,顯著大于對(duì)照處理,如脅迫處理后24 h,單鹽NaCl、復(fù)雜鹽堿D組合、復(fù)雜鹽堿A組合的SOD活性分別比對(duì)照處理高10.6%,26.8%和41.0%,24 h后二者活性逐漸降低,處理后96 h,酶活性低于對(duì)照處理。在相同的鹽脅迫濃度下,不同鹽比例脅迫處理隨著處理堿度的增加,SOD活性增強(qiáng),如脅迫處理后24 h,A處理SOD活性顯著大于D處理,但鹽堿處理48 h后,A處理與D處理SOD活性差異不顯著,但顯著高于單鹽NaCl及對(duì)照處理。

        鹽堿脅迫處理12 h內(nèi),POD活性與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異(圖8)。鹽堿脅迫處理12 h后,POD活性逐漸升高,24 h達(dá)到最高,顯著高于對(duì)照處理,隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),POD活性呈降低趨勢(shì),鹽堿脅迫處理96 h后,單鹽NaCl、復(fù)雜鹽堿D組合、復(fù)雜鹽堿A組合處理POD酶活性顯著低于對(duì)照處理。

        鹽堿脅迫處理后,包括對(duì)照在內(nèi)的所有處理CAT活性隨著時(shí)間的延長(zhǎng)均呈上升趨勢(shì)。但其相對(duì)酶活性(各處理酶活性與相同時(shí)間對(duì)照酶活性的比值)之間差異不顯著(圖9)。

        圖6 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片丙二醛含量的影響Fig.6 Effect of saline-alkali stress on MDA of F.bidentis in leaves

        圖7 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片超氧化物歧化酶活性的影響Fig.7 Effect of saline-alkali stress on SOD of F.bidentis in leaves

        圖8 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片過(guò)氧化物酶的影響Fig.8 Effect of saline-alkali stress on POD of F.bidentis in leaves

        圖9 鹽堿脅迫對(duì)黃頂菊葉片過(guò)氧化氫酶的影響Fig.9 Effect of saline-alkali stress on CAT of F.bidentis in leaves

        3 討論

        本實(shí)驗(yàn)用天然鹽堿地普遍存在的4種致害鹽分按河北省鹽堿地的鹽分組成特點(diǎn)進(jìn)行混合,模擬出24種可以代表河北省各種鹽堿地的脅迫條件處理黃頂菊種子。結(jié)果表明,鹽、堿脅迫對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。統(tǒng)計(jì)學(xué)分析結(jié)果表明在諸多脅迫因素中鹽度為主導(dǎo)因素,其對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響明顯大于其他因素。

        鹽脅迫是通過(guò)離子毒害及滲透脅迫來(lái)影響植物[26-28]。在種子萌動(dòng)階段與環(huán)境的物質(zhì)交流以吸水為主,所以,在黃頂菊種子萌動(dòng)階段,以滲透脅迫為主。隨著鹽度脅迫的增強(qiáng),黃頂菊種子周圍水勢(shì)下降,細(xì)胞內(nèi)外水勢(shì)差也隨之變小,種子吸水困難,由于吸水不足,種子難以萌發(fā)。將未萌動(dòng)的種子用蒸餾水沖洗干凈復(fù)萌后發(fā)現(xiàn),黃頂菊種子仍能繼續(xù)萌發(fā),而且未萌發(fā)種子的發(fā)芽率隨鹽濃度的增加而升高,其中以A300處理的恢復(fù)發(fā)芽率最高為57.36%,充分說(shuō)明黃頂菊種子在低水勢(shì)情況下能保持種子活力,處于臨時(shí)休眠狀態(tài),暫不萌發(fā),到生長(zhǎng)水勢(shì)適宜時(shí)再萌發(fā)、生長(zhǎng),完成生活周期。這很有可能是黃頂菊耐鹽堿的一種機(jī)制,也可能是黃頂菊對(duì)引入地適應(yīng)性強(qiáng)的一種機(jī)制。

        葉綠素是對(duì)鹽脅迫最敏感的細(xì)胞器,是重要的光合作用物質(zhì),葉綠素代謝是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程,鹽堿脅迫下,植物細(xì)胞色素系統(tǒng)遭到破壞,導(dǎo)致葉綠素含量降低[29]。

        正常生長(zhǎng)條件下,植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除之間保持著一種動(dòng)態(tài)平衡,當(dāng)植物遭受脅迫時(shí),這種平衡就被破壞,首先影響的是生物膜。往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用,丙二醛是膜脂過(guò)氧化作用的最終分解產(chǎn)物,其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。在鹽堿脅迫下,植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡被打破,造成活性氧的積累,而SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中的3種重要抗氧化酶,能有效阻止活性氧在植物體內(nèi)的積累。黃頂菊在遭受鹽堿脅迫時(shí),雖然葉片細(xì)胞膜和葉綠素受到了不同程度的破壞,在鹽堿脅迫處理24 h內(nèi),各處理的丙二醛含量差異不顯著,推測(cè)在脅迫發(fā)生時(shí),植物本身可以通過(guò)自身的機(jī)制加以調(diào)節(jié),使其細(xì)胞膜的破壞降到最小,隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),細(xì)胞膜受到嚴(yán)重破壞,丙二醛的含量逐漸增加。其主要的原因可能是混合鹽堿脅迫下,雖然酶系統(tǒng)的功能加強(qiáng),但其調(diào)節(jié)能力有限,因而體內(nèi)還是積累了過(guò)剩的氧自由基,這些氧自由基又引起膜的過(guò)氧化,產(chǎn)生了大量的MDA,使MDA含量上升[30]。但是在脅迫初期黃頂菊葉片體內(nèi)的SOD活性隨著堿濃度的提高而增加,24 h之后逐漸下降,96 h后其活性便低于對(duì)照處理。因?yàn)橹参镌谠馐苣婢趁{迫時(shí),產(chǎn)生的氧自由基數(shù)量增多,為了抵抗逆境對(duì)植物造成的傷害,超氧化物歧化酶的活性增加,以便清除氧自由基,減少膜脂過(guò)氧化,并隨著時(shí)間的推移逐漸消耗SOD,使其酶活性降低[31]。POD的活性鹽堿脅迫24 h內(nèi)與對(duì)照相比顯著增加,隨后呈下降趨勢(shì),72 h后又開(kāi)始上升,但仍低于對(duì)照處理,在短期鹽堿脅迫時(shí)能及時(shí)清除葉片中積累的活性氧,暫時(shí)維持活性氧產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡,說(shuō)明POD活性是逐漸適應(yīng)環(huán)境而變化的[32]。由此推測(cè),SOD和POD是清除鹽堿脅迫初期黃頂菊葉片中積累的活性氧的主要抗氧化酶。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)二者的活性逐漸降低,表明SOD和POD對(duì)鹽堿脅迫比較敏感,其酶結(jié)構(gòu)極易遭受破壞。致使在脅迫處理后期黃頂菊葉片中的丙二醛逐漸累積。這有可能是黃頂菊耐鹽堿的另一種機(jī)制。

        綜上所述,在鹽堿脅迫下黃頂菊體內(nèi)氧自由基大量產(chǎn)生,導(dǎo)致丙二醛含量的升高,其抗氧化酶系統(tǒng)中,SOD、POD協(xié)同作用,維持了植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除之間的動(dòng)態(tài)平衡。植物的抗逆反應(yīng)是一個(gè)涉及到眾多基因,受多途徑調(diào)控的復(fù)雜過(guò)程,有關(guān)黃頂菊在鹽堿脅迫下SOD、POD活性誘導(dǎo)的分子機(jī)理尚需進(jìn)一步深入研究。

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