李洪燕，鄭青松，姜超強(qiáng)，劉兆普，劉國(guó)紅，辛本榮

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 江蘇省海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京210095）

全世界鹽漬土面積為9.54×108hm2，我國(guó)各類鹽漬土總面積約0.99×108hm2［1］。鹽脅迫對(duì)植物造成危害主要是離子毒害、滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)不平衡［2，3］。一般認(rèn)為NaCl是造成鹽害的主要物質(zhì)，離子毒害主要涉及Na＋和Cl－，但在鹽脅迫下，作物對(duì)Na＋和Cl－的敏感程度不同。有研究表明NaCl對(duì)水稻（Oryzasativa）、大麥（Hordeumvulgare）等的脅迫作用主要是由 Na＋引起的［4］，而對(duì)柑橘（Citrusreticulata）、大豆（Glycinemax）等的脅迫作用主要由Cl－引起的［5，6］。目前，鹽脅迫下植物生理及分子生物學(xué)研究多集中在Na＋上，如Na＋對(duì)植物離子平衡的影響以及其在植物體內(nèi)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)等［7－10］，而關(guān)于植物必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素Cl－的研究很少［11］，Cl－雖然是植物必需的微量元素之一，但在鹽脅迫下其含量遠(yuǎn)超過(guò)植物正常生長(zhǎng)所需，研究表明，鹽漬下大豆幼苗呈現(xiàn)出的葉片枯萎和生物量顯著降低就是由于Cl－過(guò)量誘導(dǎo)的毒害［6］。在絕大多數(shù)有關(guān)植物耐鹽性的研究中，因?yàn)辂}漬脅迫均包括Na＋和Cl－離子，因此很難區(qū)分出不同的離子效應(yīng)。

維持細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation）、離子穩(wěn)態(tài)（ion homeostasis）等是多數(shù)植物鹽適應(yīng)的重要機(jī)制［4，7，12，13］。近年來(lái)對(duì)鹽脅迫下植物的生理代謝調(diào)節(jié)方面的研究表明，NaCl脅迫下保持植物葉片細(xì)胞中較高K＋濃度是植物耐鹽性的重要方式之一，植物耐鹽性還與植株地上部對(duì)Na＋和Cl－積累的限制力及高K＋／Na＋保持能力有關(guān)［3，14］；鹽堿脅迫下，紫花苜蓿（Medicagosativa）游離脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加，從而增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力［15］；葉綠素是重要的光合作用色素，其含量高低與光合作用密切相關(guān)，對(duì)鹽脅迫下葉綠素含量的變化存在不同觀點(diǎn)［16，17］，光合作用為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)和能量，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的高低與光合性能直接相關(guān)。因此，探討鹽分脅迫下植物的光合特性及植株離子吸收分布情況，對(duì)闡述植物的耐鹽性具有重要意義。

籽粒莧（Amaranthusspp.）是莧科（Amaranthus）莧屬（Amaranthceae）的一年生草本植物，起源于中南美洲及東南亞地區(qū)［18］。籽粒莧營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高，是目前世界上被譽(yù)為最有發(fā)展?jié)摿Φ囊荒晟Z食、飼料、蔬菜、綠肥、醫(yī)藥等多種用途的新型農(nóng)作物［19－21］。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)籽粒莧的種植技術(shù)推廣，食品和飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，富鉀機(jī)理等方面已有一些研究［22，23］，但作為傳統(tǒng)的耐鹽牧草［24］，籽粒莧對(duì)鹽漬的適應(yīng)性研究卻很少。本研究著重探討籽粒莧幼苗對(duì)不同鹽離子處理下的生長(zhǎng)、光合和離子分配等效應(yīng)，以期為籽粒莧的鹽土種植和發(fā)展灘涂海水灌溉農(nóng)業(yè)等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2009年4－6月進(jìn)行，籽粒莧（A.hypochondriacus）種子用0.1%HgCl2消毒5 min后，蒸餾水洗凈并浸種24 h，然后放入墊有吸水紙的瓷盤(pán)內(nèi)催芽，挑選露白一致的種子播種于裝有石英砂下部有孔的塑料盆中，自然光照，用Hoagland培養(yǎng)液澆灌。籽粒莧幼苗長(zhǎng)至2葉期時(shí)，進(jìn)行疏苗，每盆保留1株，至4葉時(shí)轉(zhuǎn)入不同處理。本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)等滲濃度（－0.096，－0.198，－0.437 MPa）的Na、Cl和NaCl溶液處理，處理設(shè)計(jì)參照文獻(xiàn)［25，26］，具體見(jiàn)表1，每個(gè)處理8盆，處理期間每2 d換1次營(yíng)養(yǎng)液，每天以預(yù)定濃度的處理液澆灌，為減少砂培介質(zhì)中NaCl濃度變化，處理液澆灌量為砂子持水量的4倍，約3／4的溶液流出，從而將積余的鹽沖洗掉，以保持NaCl的濃度恒定。處理10 d測(cè)定各處理籽粒莧有關(guān)生理生化指標(biāo)。試驗(yàn)處理期間，采用自然光照培養(yǎng)，最高日溫25～30℃，最低夜溫20～25℃。溶液滲透勢(shì)用上海醫(yī)大儀器廠生產(chǎn)的FM－8P型全自動(dòng)冰點(diǎn)滲透壓計(jì)測(cè)定。

表1 處理液配方Table 1 Treatment liquid formula

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 植株生長(zhǎng)速率測(cè)定 在處理前和處理10 d后測(cè)量每個(gè)處理的株高，生長(zhǎng)速率為處理前后每天株高的增加量。

1.2.2 植株干物質(zhì)量測(cè)定 將籽粒莧整株取出后先用自來(lái)水清洗，然后用去離子水洗凈并用吸水紙吸干水分，烘箱105℃殺青5 min后于70℃烘箱烘至恒重，稱重。

1.2.3 葉綠素含量測(cè)定 葉綠素按照文獻(xiàn)［27］測(cè)定。取新鮮植物葉片0.5 g，加5 m L 80% 的丙酮溶液，仔細(xì)研磨成勻漿，快速過(guò)濾，以80% 的丙酮溶液反復(fù)沖洗研缽和濾紙，配制成25 m L溶液，置于暗處備用，以80% 的丙酮溶液作為對(duì)照，在663和645 nm下測(cè)定吸光值。

1.2.4 光合作用參數(shù)測(cè)定 在處理的第10天（晴天）9：30－11：30，用Li－6400光合儀（LI－COR，Inc.，USA）通過(guò)葉室?jiàn)A住葉片進(jìn)行活體測(cè)定，葉室溫度為25℃，光強(qiáng)為1 000μmol／（m2·s），CO2濃度為400μmol／mol。測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs），胞間CO2濃度（Ci），蒸騰速率（Tr）等相關(guān)參數(shù)。水分利用效率（WUE）為Pn／Tr計(jì)算值［28］，氣孔限制值（Ls）為1－Ci／Ca（Ca為大氣CO2濃度）［29］。

1.2.5 無(wú)機(jī)離子的測(cè)定 K＋、Na＋、Cl－含量的測(cè)定參照文獻(xiàn)［30，31］。烘干至恒重的植株樣品磨碎過(guò)0.3 mm篩，精確稱取50 mg干樣放入25 m L刻度帶塞大試管中，加入20 m L去離子水，搖均后置沸水浴中1.5 h，冷卻后過(guò)濾定容至50 m L容量瓶中備用。其中K＋、Na＋用上海分析儀器廠6400型火焰光度計(jì)測(cè)定，Cl－含量采用Ag NO3滴定法，用含4.2%（w／v）鉻酸鉀（K2Cr O4）和0.7%（w／v）重鉻酸鉀 （K2Cr2O7）的中性指示劑。離子吸收或運(yùn)輸?shù)倪x擇性（SK，Na）＝庫(kù)器官｛［K＋］／［Na＋］｝／源器官｛［K＋］／［Na＋］｝［32］。單位中FW 為鮮重，DW 為干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理統(tǒng)計(jì)方法

運(yùn)用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以Duncan新復(fù)極差法對(duì)不同處理結(jié)果進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl、Na和Cl處理對(duì)籽粒莧幼苗干重及生長(zhǎng)速率的影響

在不同的處理溶液滲透勢(shì)下，不同鹽脅迫對(duì)籽粒莧幼苗干重的影響各不相同（圖1A）。－0.096和－0.198 MPa的NaCl和Na鹽處理的幼苗干重與對(duì)照相比差異不顯著，而－0.096和－0.198 MPa的Cl鹽顯著增加了籽粒莧幼苗的干物質(zhì)量的積累，分別比對(duì)照增加40%和13%；－0.437 MPa的NaCl、Na和Cl鹽處理下，籽粒莧幼苗干重均比對(duì)照顯著降低，分別降低44%，46%和27%。－0.096 MPa的各處理液下，生長(zhǎng)速率的變化與單株干重的變化趨勢(shì)相同（圖1B）；－0.198 MPa的NaCl、Na鹽處理，顯著降低了籽粒莧幼苗的生長(zhǎng)速率，NaCl、Na鹽處理下，分別降低16%和41%，而Cl鹽處理的籽粒莧幼苗生長(zhǎng)速率與對(duì)照相比差異不顯著；－0.437 MPa的各溶液處理下，其生長(zhǎng)速率均比對(duì)照顯著降低，NaCl、Na和Cl處理下，分別降低57%，69%和46%。

圖1 等滲的NaCl、Na和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗單株干重（A）和生長(zhǎng)速率（B）的影響Fig.1 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na－salt and Cl－salt on plant dry weight（A）and growth rate（B）of grain amaranth seedlings

2.2 NaCl、Na和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗葉綠素含量的影響

與對(duì)照相比，NaCl、Na和Cl鹽脅迫均不同程度的降低了籽粒莧幼苗葉綠素的含量，其中在各滲透勢(shì)下Na鹽對(duì)葉綠素含量的影響最小，－0.096和－0.198 MPa Na鹽處理的幼苗葉綠素含量與對(duì)照差異均不顯著；而Cl鹽的影響最大，－0.096，－0.198和－0.437 MPa Cl鹽脅迫下，幼苗葉綠素含量與對(duì)照相比分別下降了44%，20%和36%。而－0.198和－0.437 MPa的不同鹽處理下，籽粒莧幼苗葉綠素含量差異均不顯著（圖2）。

2.3 NaCl、Na和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗光合作用特性參數(shù)的影響

－0.096 MPa滲透脅迫下，Na鹽處理促進(jìn)其Pn，而NaCl和Cl鹽處理的Pn和對(duì)照均不顯著（表2）；隨著鹽濃度的增加，－0.198 MPa下，所有鹽處理的籽粒莧幼苗Pn與對(duì)照相比差異均不顯著；在－0.437 MPa NaCl、Na和Cl鹽處理下均顯著降低，其Pn分別為對(duì)照的63%，43%和75%。－0.096和－0.198 MPa Cl鹽顯著提高籽粒莧幼苗的蒸騰速率（Tr），而－0.096和－0.198 MPa NaCl和Na鹽以及－0.437 MPa Cl鹽處理的Tr與對(duì)照差異不顯著，－0.437 MPa NaCl和Na鹽處理下，籽粒莧幼苗的Tr顯著下降，分別降低16.8%和39.8%。－0.096 MPa滲透脅迫下，所有處理的幼苗的氣孔導(dǎo)度（Gs）均與對(duì)照差異不顯著，－0.198 MPa滲透脅迫下，所有處理的幼苗的氣孔導(dǎo)度均顯著下降，但鹽處理間無(wú)差異，－0.437 MPa NaCl、Na和Cl鹽處理下其Gs進(jìn)一步顯著下降，分別降低48.7%，66.8%和41.3%。除了－0.096 MPa Na鹽處理下，其他所有鹽處理的胞間CO2濃度（Ci）均顯著下降，并隨著滲透勢(shì)的降低呈逐漸顯著降低趨勢(shì)。

2.4 NaCl、Na和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗水分利用效率（WUE）及氣孔限制值（Ls）的影響

隨著鹽度的增加，不同鹽處理下，水分利用率均呈下降趨勢(shì)（圖3A），就同一滲透勢(shì)而言，－0.096和－0.198 MPa的NaCl和Na鹽處理對(duì)籽粒莧幼苗的WUE影響均不顯著，而Cl鹽處理使其顯著減小。－0.437 MPa的NaCl、Na鹽、Cl鹽處理均使籽粒莧幼苗的WUE顯著降低，不同鹽處理間差異不顯著。Ls的變化與水分利用率不同（圖3B），－0.096 MPa的NaCl和Cl鹽處理下，Ls顯著增加，隨著鹽度的增加，所有鹽處理下的植株葉片Ls均顯著增加。

圖2 等滲的NaCl、Na和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on chlorophyll content of grain amaranth seedlings

表2 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗光合作用特性參數(shù)的影響Table 2 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on photosynthesis characteristics parameters of grain amaranth seedlings

2.5 NaCl、Na鹽和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗K＋、Na＋、Cl－吸收分布的影響

不同鹽脅迫下籽粒莧幼苗K＋含量在各個(gè)器官中的分布不同，根部K＋含量NaCl、Na鹽脅迫下顯著低于對(duì)照，而Cl鹽脅迫下顯著高于對(duì)照，莖和葉K＋含量在各脅迫下均顯著高于對(duì)照（表3）；等滲條件下，根和莖中K＋含量均以Cl鹽脅迫下最高；NaCl、Na鹽脅迫下，籽粒莧幼苗根、莖、葉中Na＋含量均顯著高于對(duì)照，并隨著鹽濃度的提高而增大；而Cl鹽脅迫下，各器官中Na＋含量多與對(duì)照差異不顯著。－0.437 MPa NaCl處理下，根、莖、葉中 Na＋含量分別為對(duì)照的6.7，8.8和3.8倍，Cl－含量分別為對(duì)照的4.3，6.9和1.8倍；－0.437 MPa Na鹽處理下，根、莖、葉中 Na＋含量分別為對(duì)照的6.6，10.0和4.8倍，－0.437 MPa Cl鹽處理下，根、莖、葉中Cl－含量分別為對(duì)照的7.8，11.0和3.6倍。

圖3 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗WUE（A）和Ls（B）的影響Fig.3 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on WUE（A）and Ls（B）of grain amaranth seedlings

表3 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗K＋、Na＋、Cl－含量的影響Table 3 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on K＋ ，Na＋ ，Cl－ of grain amaranth seedlings

2.6 NaCl、Na鹽和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗 K＋／Na＋和SK，Na的影響

與對(duì)照相比，不同滲透勢(shì)下的NaCl、Na鹽處理均顯著降低籽粒莧幼苗根和莖的K＋／Na＋，而－0.096 MPa NaCl、Na鹽和－0.198 MPa NaCl處理下的植株葉片 K＋／Na＋與對(duì)照差異均不顯著，－0.198 MPa Na鹽、－0.437 MPa NaCl、Na鹽均顯著降低葉片K＋／Na＋。而不同滲透勢(shì)下的Cl鹽處理均顯著提高植株莖、葉的K＋／Na＋。不同滲透勢(shì)下的NaCl、Na鹽處理均顯著提高根、莖、葉的SK，Na，且根的SK，Na隨著鹽度的增加呈增加趨勢(shì)（表4）。

3 討論

通常情況下，生長(zhǎng)抑制是淡土植物（glycophyte）對(duì)鹽漬響應(yīng)最敏感的過(guò)程［32－34］，低濃度鹽分處理下，即－0.096和－0.198 MPa Cl鹽可以明顯提高籽粒莧幼苗的干物質(zhì)積累量，且－0.096 MPa Cl鹽顯著提高其生長(zhǎng)速率，說(shuō)明作為植物生長(zhǎng)必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素，適量的氯加入對(duì)籽粒莧幼苗的生長(zhǎng)是有益的；而在高濃度下，即－0.437 MPa Cl鹽則顯著抑制籽粒莧的生長(zhǎng)。上述結(jié)果與對(duì)番茄（Lycopersiconesculentum）［35］和向日葵（Helianthusannuus）［11］的研究結(jié)果很相似。高鹽脅迫下，籽粒莧幼苗干重、生長(zhǎng)率，凈光合速率等受Na鹽和NaCl的脅迫作用顯著大于Cl鹽脅迫的，因此籽粒莧苗期所受的離子脅迫主要是由Na＋引起的。

表4 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對(duì)籽粒莧幼苗K＋／Na＋和SK，Na的影響Table 4 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on K＋／Na＋ and SK，Na of grain amaranth seedlings

光合作用是植物體內(nèi)極其重要的生理過(guò)程，鹽脅迫降低植物的光合作用，凈光合速率（Pn）是反映植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)以及鑒定植物抗鹽能力的有效生理指標(biāo)，直接反映了單位葉面積的光合同化能力［10］。本研究中，－0.437 MPa等滲脅迫對(duì)不同處理的Pn值抑制程度由大到小依次為：Na鹽＞NaCl＞Cl鹽，這一結(jié)果和高鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的抑制是一致的。進(jìn)一步表明NaCl脅迫下，Na鹽對(duì)籽粒莧幼苗造成的毒害大于Cl鹽的。一般認(rèn)為鹽脅迫下導(dǎo)致光合速率降低的因子包括氣孔限制和非氣孔限制［36］。導(dǎo)致光合速率降低的原因主要?dú)w納為兩類：一類為氣孔因素，主要受氣孔導(dǎo)度的影響；另一類為非氣孔因素，即內(nèi)部的調(diào)控機(jī)制。隨著脅迫的加重，Ci減少但是Ls值增大，說(shuō)明籽粒莧鹽脅迫下光合速率下降的主導(dǎo)因素為氣孔限制。Maathuis和Amtmann［37］認(rèn)為可用葉肉細(xì)胞CO2濃度和氣孔限制值判斷氣孔導(dǎo)度是否是光合速率相應(yīng)變化的主要原因。只有當(dāng)Ci與Pn變化方向相同，兩者都減小，且Ls值增大時(shí)，才可認(rèn)為光合速率的下降主要是由于氣孔導(dǎo)度的降低引起的，否則，如果Pn下降，Ci升高，Ls減少，便可以肯定光合速率下降的決定因素是葉肉細(xì)胞光合活性的降低而不是氣孔導(dǎo)度的因素。本試驗(yàn)中，－0.437 MPa的不同鹽脅迫下10 d，隨著Pn下降的同時(shí)，Ci顯著降低，Ls值顯著增加，這表明籽粒莧在這個(gè)強(qiáng)度的鹽脅迫下光合速率下降的主導(dǎo)因素為氣孔限制。

高鹽脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)離子平衡必然被打破，其中一個(gè)典型指標(biāo)就是 K＋／Na＋的降低［4，32，37，38］。植物在鹽脅迫下維持恒定的 K＋含量以免受傷害，很可能是海篷子（Salicorniaeuropaea）、鹽芥（Thellungiellasalsuginea）等鹽生植物（halophyte）較為普遍的耐鹽機(jī)制［10，39，40］，而淡土植物一般是通過(guò)拒鹽或者對(duì)K＋的選擇性吸收或運(yùn)輸，來(lái)維持體內(nèi)一定的離子平衡［4，10，11］。鹽脅迫下Na＋顯著優(yōu)先積累于大麥（Hordeumvulgare）的下位老葉中，上位葉中Na＋含量較低，從而維持上位葉中較高的K＋含量和K＋／Na＋［39］。離子選擇性吸收和運(yùn)輸系數(shù)反映的是植物體對(duì)離子吸收或向地上部分運(yùn)輸?shù)倪x擇性。鹽脅迫下，K＋－Na＋選擇性吸收和運(yùn)輸系數(shù)（SK，Na）越大，表示植株選擇性地抑制 Na＋、促進(jìn)K＋的吸收和運(yùn)輸能力越強(qiáng)［7，32，39］。鹽漬中高羊茅（Festucaarundinacea）根系SK，Na較高，說(shuō)明對(duì)K＋的吸收具有較高的選擇性［40］，鹽脅迫下較耐鹽的向日葵幼苗的鹽分均優(yōu)先積累在根和莖中，且根、葉的SK，Na均極顯著高于對(duì)照，從而維持較好的離子平衡［32］。本試驗(yàn)中，在NaCl和Na鹽脅迫下，根、莖、葉的SK，Na均顯著高于對(duì)照，籽粒莧幼苗植株根和莖中Na＋含量均顯著高于葉中Na＋含量，從而保持植株中，尤其是葉片中較高的K＋／Na＋，是構(gòu)成籽粒莧幼苗具有較強(qiáng)鹽漬適應(yīng)能力的重要因子之一。從整體水平上闡明籽粒莧耐鹽生理機(jī)制尚待進(jìn)一步深入研究。

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