楊 帆,周華坤,葉 鑫,楊元武,趙新全

(1.青海大學農(nóng)牧學院草業(yè)科學系,青海西寧 810016;2.中國科學院西北高原生物研究所,青海西寧 810001)

短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)分布于青藏高原海拔2 600～4 600 m地區(qū),生長在河邊灘地、棄耕地和山坡撂荒地等生境中的多年生草本植物,以有性和無性方式進行繁殖,主要進行無性繁殖即克隆繁殖,在一些人為活動所形成的次生裸地上常會成為植被恢復演替過程中的先鋒植物[1],是高寒地區(qū)典型的多年生匍匐莖植物,也是高寒草甸的主要伴生種,無性繁殖能力強,是草地退化演替進程中出現(xiàn)的主要指示種[2-5]。短穗兔耳草的克隆繁殖主要通過直立莖基部節(jié)上生出側(cè)向生長的1條或數(shù)條匍匐莖 ,在匍匐莖的末端產(chǎn)生幼苗和不定根 ,成為克隆分株;匍匐莖上分布有若干對稱莖生葉,有的克隆分株也可繼續(xù)產(chǎn)生次一級克隆分株,匍匐莖斷裂后也可直接成為新個體。近年來,青藏高原草地退化形勢日趨嚴重,退化進程中均伴有短穗兔耳草和鵝絨委陵菜的大量出現(xiàn)[6,7]。另外,國內(nèi)對短穗兔耳草的研究主要涉及其種群生長特性、基株大小及其與克隆生長特征的關系,海拔梯度和退化程度對其無性生長和繁殖特性的影響,以及其化學成分和抑菌活性的研究等[[8-11]。但結(jié)合高寒草甸退化演替階段和不同人為干擾對其克隆繁殖特性影響的研究報道較少。對短穗兔耳草也僅限于不同海拔高度和不同生境下克隆生長特征的調(diào)查研究[1-14]。因此,開展人工控制土壤條件下對短穗兔耳草移栽試驗,直接觀察其克隆分株在空間的分布格局,探討土壤水、肥變化下表現(xiàn)出的可塑性,并將其用于退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建有著良好的前景,可為生態(tài)系統(tǒng)的退化、恢復與重建提供理論依據(jù)。旨在通過控制土壤中氮磷肥的施入量,進行短穗兔兒草的移栽,了解其生長及克隆繁殖特性。

1 材料和方法

1.1 試驗材料及來源

試驗材料為短穗兔耳草,采自于青海省果洛藏族自治州境內(nèi)瑪沁縣。2008年5月下旬于瑪沁縣采挖已萌發(fā)的短穗兔耳草2～3葉植株進行移植。采集地瑪沁縣位于江河源區(qū),地處 E 98°48′～100°55′,N 33°43′～35°16′,草地類型為典型的高寒草甸 ,境內(nèi)地勢高亢,平均海拔4 000 m。屬高寒半濕潤性氣候,除冷暖兩季外沒有明顯的四季之分,日照充足,歷年日照平均值2 500 h。冷季持續(xù)時間7～8個月,且風大雪多;暖季濕潤,長4～5個月。平均氣溫在0℃以下,全年無絕對無霜期。年降水量420～560 mm,多集中在5～10月[6]。

1.2 試驗地概況

2008年5～10月在青海省西寧市青海大學農(nóng)牧學院草業(yè)科學系統(tǒng)試驗地。試驗地處 N 36°35′,E 101°36′,海拔 2 260 m,年降水量 428.3 mm,蒸發(fā)量1 363.6 mm,年均日照2 703.2 h,平均氣溫 3.9～5.5℃,最高氣溫26.9℃,最低-18.9℃。試驗總面積為106 m2,土壤為栗鈣土,其基本理化性質(zhì)見表1。

表1 供試土壤的基本理化性質(zhì)Table 1 Basic properties of tested soil

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計,共15個小區(qū),每個小區(qū)面積為2.4 m2,種植間距30 cm×30 cm。試驗所用氮肥為尿素,磷肥為二銨,不施 K 肥,設置 A 、B、C、D、E 5個施肥組合(表2),以處理A為對照,每個處理設置3個重復。所有肥料分3次施入,定植前作為基肥施入40%,采收前期和中后期各施入30%?？偣嗨繛? 000 m3/hm2,分10次灌入,不考慮降水。

1.4 觀測指標及數(shù)據(jù)處理

每隔15 d觀測1次。測定莖生葉數(shù)、分株葉片數(shù)、分株高、匍匐莖數(shù)、分株根長和匍匐莖長度。地上部分指標均在田間測得,地下部分在秋季采收后,測定基株根長和分株根長。取各試驗處理最大觀測值的平均值。

利用統(tǒng)計數(shù)據(jù)處理軟件DPS v6.55進行方差分析和顯著性檢驗,在差異顯著時對其采用新復極差法進行多重比較。

表2 施肥處理Fable 2 Fertilization treatment design kg/hm2

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮磷組合對短穗兔耳草基株生長的影響

不同施肥水平對短穗兔耳草的基株葉片數(shù)的影響存在顯著差異,9月25日的觀察值表明,隨著氮磷組合肥料的施入,基株葉片數(shù)變化較明顯,其中,以處理C,即氮肥施入量為90 kg/hm2、磷肥施入量為60 kg/hm2時對基株的影響最大,平均葉片數(shù)達16.25片,而隨著氮肥和磷肥施入量的增加,短穗兔兒草基株葉片數(shù)顯著減少(表3),說明過量的氮肥和磷肥會抑制短穗兔耳草基株葉片數(shù)的增加。處理C與處理B、D的基株根長差異并不顯著,只與處理A和E顯著,說明肥料的施入對短穗兔耳草地下根長的影響并不明顯。但對基株而言,葉片數(shù)和根長均是在處理C的條件下達到最大值,分別為16.25片和17.20 cm(表4)。

表3 不同施肥處理短穗兔耳草基株葉片數(shù)Table 3 Leaf number of genet in different treatments 片

表4 不同施肥處理短穗兔耳草基株根長Table 4 Root length of genet in different treatments cm

2.2 不同氮磷組合對短穗兔耳草克隆分株的影響

2.2.1 對短穗兔兒草匍匐莖數(shù)量的影響 不同氮磷組合在生長初期對短穗兔耳草匍匐莖數(shù)量影響并不明顯(表5),在短穗兔兒草移栽后1個月開始陸續(xù)長出匍匐莖,到8月10日各處理的短穗兔耳草匍匐莖數(shù)增加較快,9月10日以后,處理A、D、E的匍匐莖數(shù)量達到最大值,往后不再增加,而處理B、C還有緩慢增加,到采收時達到最大值,9月25日的數(shù)值為各處理間匍匐莖數(shù)量差異顯著,處理C的匍匐莖數(shù)最高,為7.23條。

表5 不同施肥處理短穗兔耳草匍匐莖數(shù)Table 5 Stolon number in different treatments 條

2.2.2 對短穗兔兒草匍匐莖長度和莖生葉數(shù)的影響 不同氮磷組合處理對短穗兔耳草莖生葉數(shù)的影響與對匍匐莖數(shù)的影響一致,在生長初期影響不明顯,到移栽后1個月,隨著匍匐莖的生長,莖生葉數(shù)逐漸增加。9月25日各處理間短穗兔兒草莖生葉片數(shù)差異顯著,處理C的莖生葉片數(shù)最高為11.25片(表6)。9月25日處理C、D、E的匍匐莖長與處理A、B差異顯著,但處理C、D、E間的差異并不顯著,處理C的平均匍匐莖最長,達到13.36 cm(表7)。

表6 不同施肥處理短穗兔耳草莖生葉數(shù)Table 6 Cauline leaf number in different treatments 片

表7 不同施肥處理短穗兔耳草匍匐莖長Table 7 Stolon length in different treatments cm

2.2.3 對短穗兔兒草分株葉片數(shù)的影響 9月25日各處理差異顯著,處理C和D的分株葉片數(shù)最高,隨著肥料的施入量高于氮肥90 kg/hm2,磷肥60 kg/hm2時,分株葉片數(shù)開始降低(表8),說明處理C的施肥量對于增加短穗兔耳草分株葉片數(shù)有一定的作用,而高于這個水平時,分株葉片數(shù)有降低的趨勢。

表8 不同施肥處理短穗兔耳草分株葉片數(shù)Table 8 Leaf number of ramet in different treatments 片

2.2.4 對短穗兔兒草分株葉片數(shù)的影響 9月25日不同氮磷組合處理間短穗兔耳草分株根長存在顯著差異,以處理C為最高,達到4.32 cm,高于周華坤[6]等提出的分株根長2.73cm(表9)。這在一定程度上表明施肥可以增加短穗兔耳草克隆分株根長。

表9 不同施肥處理短穗兔耳草分株根長Table 9 Root length of ramet in different treatments cm

3 小結(jié)與討論

試驗結(jié)果表明:不同氮磷施肥組合對短穗兔耳草的克隆生長有很大的影響,當其他條件不變時,短穗兔耳草的克隆繁殖特性在不同氮磷施肥組合水平下差異均顯著,且短穗兔耳草的匍匐莖數(shù)、莖生葉片數(shù)、分株葉片數(shù)和根長均在處理C時達到最大值,這些指標的變化趨勢基本是隨著肥力水平的提高,先增加再降低,以處理C(氮肥90 kg/hm2,磷肥60 kg/hm2)的表現(xiàn)最好,因此,土壤氮磷肥力條件的差異對短穗兔兒草的克隆繁殖特性存在一定的可塑性。

在賀寶珍等[12]的研究中發(fā)現(xiàn),短穗兔耳草的匍匐莖數(shù)在海拔3 700 m處平均為5條,海拔3 900 m處平均為9條,在海拔4 100 m處平均為4條。而此次研究中,處理C的匍匐莖數(shù)量平均值最高為,7.23條,引起這個現(xiàn)象的原因還有待于進一步研究。而在周華坤等人研究中發(fā)現(xiàn),在牧草生長盛期,短穗兔耳草的匍匐莖的莖生葉數(shù)為12.54片,長度為15.14 cm,略高于本研究結(jié)果。在處理C條件下,短穗兔耳草的基株葉片數(shù)為16.25片、基株根長為17.20 cm、分株葉片數(shù)可達6.12片,均高于周華坤等人提出的7.98片、9.11 cm和3.08片,這在一定程度上也說明中等施肥量可以促進短穗兔耳草的生長。但究竟是哪一種肥料起到了促進短穗兔耳草克隆繁殖生長特性,以及移栽后海拔變化對短穗兔耳草克隆繁殖特性有何影響,均有待于進行進一步的研究。在資源異質(zhì)性分布的環(huán)境中,克隆植物往往通過克隆構型的可塑性變化來調(diào)整資源獲取對策,具有重要的生態(tài)學意義。短穗兔耳草由于氮磷肥力梯度導致的資源差異的反應,是其對資源利用達到的最合理狀態(tài),是一種選擇適應的結(jié)果。

[1]周華坤,趙亮,趙新全,等.短穗兔耳草的克隆生長特征[J].草業(yè)科學,2006(12):60-64.

[2]王剛,張大勇.生物競爭理論[M].西安:陜西科學技術出版社,1996:106-137.

[3]王艷紅,王珂,邢福.匍匐莖草本植物形態(tài)可塑性、整合作用與覓食行為研究進展[J].生態(tài)學雜志,2005,24(1):70-74.

[4]劉偉,王啟基,王溪,等.高寒草甸“黑土型”退化草地的成因和生態(tài)過程[J].草地學報,1999,7(4):300-307.

[5]張途正,王生耀.高寒地區(qū)微肥對多年生人工草地生產(chǎn)性能的影響[J].草原與草坪,2009(6)20-23.

[6]周華坤,韓發(fā),周立,等.高寒草甸退化對短穗兔耳草克隆生長特征的影響[J].生態(tài)學雜志,2006,25(8):873-879.

[7]葉上游,潘爽,王景波,等.克隆植物生理整合作用研究進展[J].草原與草坪,2008(6):63-69.

[8]李鎮(zhèn)清.克隆植物構型及其對資源異質(zhì)性的響應[J].植物學報,1999,41(8):893-895.

[9]周華坤,周立,趙新全,等.江河源區(qū)“黑土灘”型退化草場的形成過程與綜合治理[J].生態(tài)學雜志,2003,22(5):51-55.

[10]周華坤,周興民,周立,等.鵝絨委陵菜(Potentilla anserina L.)生長特征[J].西北植物學報,2002,22(1):9-17.

[11]淮虎銀,魏萬紅,張鐿鋰,等.不同海拔高度短穗兔耳草克隆生長及克隆繁殖特征[J].應用與環(huán)境生物學報,2005,11(1):18-22.

[12]賀寶珍,趙建中,周華坤.不同海拔短穗兔耳草生長特征研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,36(26):11277-11279.