趙亞洲，張春雨，張 琰，馬欽彥，趙秀海

（1. 上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海 201600；2. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083）

雌雄異株植物在自然界廣泛存在，大約占被子植物的6%[1]。熱帶地區(qū)雌雄異株植物更普遍，占開花植物的 21%以上[2]。雌雄異株植物自然種群性比理論值應(yīng)為 1：1[3]，但大量研究顯示雌雄異株植物性比顯著偏離1：1[4～7]。導(dǎo)致性比偏離均衡狀態(tài)的原因很多，雌雄受精卵構(gòu)成比例、花粉?；蚧ǚ酃艽婊盥蔥8～9]、性別表達的遺傳決定性[10]等都會導(dǎo)致種群性比偏離平衡狀態(tài)。此外，植物生長速率[11～12]、種子發(fā)育和萌芽率[13]、死亡率[8,14]以及雌雄植株壽命差異也會導(dǎo)致種群性比偏離。雌雄異株植物雌樹和雄樹資源需求不同[15,19]。當(dāng)環(huán)境壓力增大時，種群性比偏雄性[17～19]。如海拔增加[20]、濕度降低[21]、鹽度增大[22～23]、氧氣缺乏[24]、土壤P/N比減小及Ca/Al比增大[25]、光照強度降低[26～27]都會顯著地影響雄樹比例。

黃連木（Pistacia chinensis）是重要的木本能源植物，為典型雌雄異株樹種[28]。對黃連木的研究主要集中在生長規(guī)律、栽培技術(shù)、造林、生理學(xué)、病蟲害防治及綜合利用等方面[29～35]。國外學(xué)者對黃連木屬雌雄異株樹種Pistacia lentiscus種群性比格局及種群特征做了大量研究。目前關(guān)于黃連木種群性比格局研究尚無報道。本文研究了黃連木種群性比與種群密度和林分密度的關(guān)系，分析了生境因子對黃連木種群性比的影響。

圖1 黃連木植株在140 m×100 m樣地中的空間分布Figure 1 Spatial distribution of P. chinensis trees in the permanent sample plot

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于河南省濟源市邵源林場，地處太行山南端，海拔478 m，35° 06′ N，112° 07′ E，屬于溫暖帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12 ～ 15 ℃；7月平均氣溫27.7℃，1月平均氣溫0.15℃；無霜期180 ～ 220 d；年降水量400 ～ 600 mm，季節(jié)分配極不均勻，夏季雨量常超過常年降水的50%，而冬季則不足5%，春季一般少于秋季，故而冬春多干早；平均坡度25°；土壤多屬碳酸鹽褐土和紅黏土，土壤有機質(zhì)含量低，供氮能力低，速效磷極缺。植被喬木樹種主要包括刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）；灌木主要包括黃刺玫（Rosa xanthina）、卵葉鼠李（Rhamnus bungeana）、荊條（Vitex negundo var. heterophylla）、酸棗（Ziziphus jujube var. spinosa）、黃櫨（Cotinus coggygria）、胡枝子（Lespedeza bicolor）等。

1.2 數(shù)據(jù)采集

2009年在研究區(qū)域建立1.4 hm2（140 m×100 m）固定樣地，利用全站儀將其進一步劃分為35個20 m×20 m連續(xù)樣方。記錄樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）1 cm以上植株種名、胸徑。黃連木雌雄植株在3－4月先葉開花。雄花序排列緊密，長6 ～ 7 cm；雌花序排列疏松，長15 ～ 20 cm。果期9－11月，核果徑約6 mm，紅色果均為空，綠色果內(nèi)含成熟種子。于2009年3－10月通過花和果實調(diào)查樣地內(nèi)黃連木性別。黃連木雌樹在枝上宿存果柄或果序，因此當(dāng)年未開花的成熟植株可通過果柄判斷性別。

為檢驗種群性比與微環(huán)境因子關(guān)系，對樣地土壤養(yǎng)分、土壤濕度、土層深度及枯落物厚度等環(huán)境因子進行調(diào)查。將研究樣地依次劃分為140個10 m×10 m連續(xù)小樣方，在每個樣方土壤表層（0 ～ 20 cm）各取5個500 g的土壤樣品進行混合，并取適量帶回實驗室進行分析。用開氏消煮法測定土壤中全氮含量，碳酸鈉熔融法測定土壤中全磷含量，氫氧化鈉熔融法測定土壤中全鉀含量，高溫外熱重鉻酸鉀氧化-密度法測定土壤中有機質(zhì)含量，用pH計測定土壤pH值，實驗重復(fù)3次。在每個10 m×10 m樣方內(nèi)挖土壤剖面，測量土層深度及枯落物厚度。

本文將所有 DBH ≥ 4 cm的黃連木個體分為雌樹、雄樹以及由于觀察期間缺少繁殖器官而暫時無法判斷性別的未繁殖植株，并將黃連木成熟植株的性比定義為種群性比。為了便于理解，將單位面積上黃連木DBH ≥ 4 cm植株數(shù)定義為種群密度；單位面積上黃連木所有繁殖植株數(shù)（雌樹與雄樹和）定義為繁殖植株密度；單位面積上所有樹種DBH≥4 cm植株數(shù)定義為林分密度。研究樣地內(nèi)DBH≥4 cm植株空間分布如圖1所示。

1.3 研究方法

1.3.1 構(gòu)建性比—取樣面積關(guān)系 參考張春雨等[36]隨機區(qū)塊抽樣技術(shù)，建立不同取樣面積下的性比統(tǒng)計量：在研究樣地（140 m×100 m）內(nèi)隨機抽取10 000個邊長為l（5、6、…、200 m）的正方形區(qū)塊，統(tǒng)計分布在每個正方形區(qū)塊內(nèi)的雌、雄植株數(shù)，以10 000次隨機抽樣平均值，作為邊長為l的取樣面積內(nèi)雌、雄植株數(shù)。將隨機區(qū)塊邊長換算為取樣面積，構(gòu)建性比與取樣面積關(guān)系。黃連木種群性比隨取樣面積變化波動不大，趨勢基本穩(wěn)定（圖2）。

1.3.2 性比—株數(shù)密度關(guān)系 根據(jù)種群性比與取樣面積關(guān)系，隨機產(chǎn)生10 000個面積為0.25 hm2（邊長為50 m）的正方形區(qū)塊，統(tǒng)計落到每個區(qū)塊內(nèi)的雌、雄植株數(shù)。以此為基礎(chǔ)，建立種群性比與繁殖植株密度、種群密度及林分密度關(guān)系。

1.3.3 GLM模型檢驗性比密度依賴性 采用GLM模型（GLM with binomial errors）檢驗雌雄異株樹種種群性比的密度依賴性。將雌樹和雄樹株數(shù)作為響應(yīng)變量，分別將繁殖植株密度、種群密度及林分密度作為自變量，構(gòu)建回歸模型。本文采用兩個常用的雌雄株性別配比指標(biāo)：性比=雄樹株數(shù)／雌樹株數(shù)；雄株比例＝雄樹株數(shù)/繁殖植株數(shù)（雄樹＋雌樹）[37]。

1.3.4 檢驗性比與微生境因子之間關(guān)系 將研究樣地依次劃分為140個10 m×10 m小樣方，并統(tǒng)計落在每個小樣方內(nèi)的雌、雄植株數(shù)，利用 Pearson相關(guān)分析檢驗雌樹株數(shù)、雄樹株數(shù)及雄性比例與微生境因子的關(guān)系。

圖2 黃連木種群性比（雄/雌）與取樣面積關(guān)系Figure 2 Relationship between sex ratio and sampling area

圖3 黃連木種群繁殖植株數(shù)與取樣面積關(guān)系Figure 3 Relationship between number of the reproductive trees and sampling area

2 結(jié)果分析

2.1 黃連木雌雄植株數(shù)與取樣面積關(guān)系

黃連木種群性比受取樣面積大小影響。黃連木雌、雄植株個體數(shù)隨取樣面積的增大而增多，且雄樹明顯多于雌樹，性比大于1。當(dāng)取樣面積小于0.016 9 hm2時，由于雌、雄植株個體出現(xiàn)的隨機性較大，性比不顯著偏離 1：1（ x2檢驗，p ＞ 0.05）；隨著取樣面積增大，黃連木種群性比顯著偏離1：1。當(dāng)取樣面積大于0.016 9 hm2時，性比顯著偏雄性（ x2檢驗，p＜0.05）。

2.2 黃連木性比與植株密度關(guān)系

利用GLM模型檢驗種群性比與繁殖植株密度、種群密度及林分密度之間的相關(guān)性（表1）。結(jié)果表明，黃連木種群性比與繁殖植株密度、種群密度及林分密度之間均呈顯著正相關(guān)（p ＜ 0.001），即種群性比具有顯著的密度依賴性。

表1 黃連木種群性比與植株密度之間的回歸分析Table 1 Regression analysis on population sex ratio and stand density

黃連木雄株比例與株數(shù)密度關(guān)系如圖4所示。

黃連木雄株比例與繁殖植株密度呈正相關(guān)（r =0.3996，p ＜ 0.001），與種群密度呈顯著正相關(guān)（r =0.566 5，p ＜ 0.001），與林分密度呈顯著正相關(guān)（r= 0.512 2，p ＜ 0.001）。

2.3 種群性比與微生境因子關(guān)系

黃連木種群性比與微生境因子相關(guān)分析顯示：黃連木雌樹株數(shù)、雄樹株數(shù)均與土壤全氮、有機碳、有機質(zhì)和枯落物厚度呈顯著正相關(guān)。黃連木雌、雄植株數(shù)與土壤 pH值、全磷、全鉀、土層厚度均無顯著相關(guān)性；黃連木雄株比例與土壤全磷含量顯著負相關(guān)（r =－0.168, p ＜ 0.05），與土壤濕度顯著正相關(guān)（r = 0.186, p ＜ 0.05），與土壤pH值、全鉀、全氮、有機碳、有機質(zhì)、土層深度無顯著相關(guān)性（表2）。

圖4 黃連木雄株比例與株數(shù)密度間關(guān)系Figure 4 Correlation of male proportion with stand density

表2 黃連木種群性比與生境因子的關(guān)系Table 2 Correlation between population sex ratio and microenvironment factors

3 結(jié)論與討論

黃連木種群性比隨取樣面積變化波動不大，所以進行黃連木種群性比格局研究可合理確定取樣面積，避免浪費人力、物力。大量研究顯示在資源匱乏的生境中，雌雄異株植物種群性比通常偏雄[38～39]。Barradas et al.研究發(fā)現(xiàn)地中海地區(qū)（Pistacia lentiscus）種群性比偏雄[40]。黃連木種群雄樹明顯多于雌樹，性比顯著偏離1：1（檢驗，p ＜ 0.001）。本文研究樣地內(nèi)土壤多屬碳酸鹽褐土和紅黏土，土壤有機質(zhì)含量低，供氮能力低，不良生境條件可能是導(dǎo)致黃連木種群性比顯著偏雄的原因。

本文結(jié)果表明黃連木種群性比具有顯著密度依賴性。黃連木種群雄株比例與繁殖植株密度、種群密度、林分密度均呈顯著正相關(guān)。雌雄異株植物種群雄株比例與較高的局部林分密度有關(guān)[41～42]，林分密度增大導(dǎo)致鄰體競爭增加，進而產(chǎn)生強大的環(huán)境壓力。國外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)黃連木屬乳香黃連木的雄株比例與種群密度顯著正相關(guān)；當(dāng)種群密度低時雌樹占優(yōu)勢，隨著種群密度增加性比接近 1：1[6]。黃連木雄株比例與土壤全磷含量顯著負相關(guān)。Krischik等發(fā)現(xiàn)雌雄異株樹種酒神菊（Baccharis halimifolia）在種群密度高、土壤營養(yǎng)含量低的環(huán)境中性比偏雄性[11]。

環(huán)境因子可能導(dǎo)致雌雄異株植物發(fā)生性別改變或性比偏離，如雄樹或雌樹通常表現(xiàn)出不同的環(huán)境偏好。一般雄樹在資源潰乏的環(huán)境中生長良好，而雌樹則傾向于生長在資源豐富的生境中[14,43]。黃連木種群性比與微生境因子相關(guān)分析顯示，黃連木雌雄植株數(shù)量均與土壤全氮、有機碳、有機質(zhì)以及枯落物厚度顯著正相關(guān)。因此，黃連木種群雌雄植株可能具有相似的資源需求。通常認為與雄樹相比，雌樹更加喜歡潮濕的生境。但本文研究結(jié)果卻相反，黃連木雄樹與土壤濕度顯著正相關(guān)，而雌樹與土壤濕度相關(guān)不顯著。

[1] Renner S S, Ricklefs R E. Dioecy and its correlates in the flowering plants [J]. Am J Bot，1995（82）：596－606.

[2] Bawa K S. Evolution of dioecy in flowering plants [J]. Ann Rev Ecolo Sys, 1980（11）：15－39.

[3] Fisher R A. The genetical theory of natural selection [M]. Oxford: Oxford University Press, 1930.

[4] Bierzychudek P, Eckhart V. Spatial segregation of the sexes of dioecious plants[J]. Am Naturalist, 1988（152）：34－43.

[5] Thomas S C, LaFrankie J V. Sex, size, and interyear variation in flowering among dioecious trees of the malayan rain forest [J]. Ecology, 1993（74）：1 529－1 537.

[6] Verdú M, García-Fayos P. Females biased sex ratios in Pistacia lentiscus L.(Anacardiaceae) [J]. Plant Ecol, 1998（135）：95－101.

[7] Pickering C M. Sex-specific differences in floral display and resource allocation in Australian alpine dioecious Aciphylla glacialis (Apiaceae) [J].Aus.J Bot, 2000（48）：81－91.

[8] LIoyd D G. Sex ratios in sexualIy dimorphic Umbel liferae[J]. Heredity, 1973（31）：239－249.

[9] Carrol S B, Mulcahy D L. The relationship between pollen grain size and progeny gender in dioecious Silene latifolia (Caryophyllaceae) [J].Sex Plant Reprod, 1991（4）：203－207.

[10] Taylor D R. The genetic basis of sex ratio in Silene alba (= S. latifolia) [J]. Genetics, 1994（136）：641－651.

[11] Krischik V A, Denno R F. Patterns of growth, reproduction, defense, and herbivory in the dioecious shrub Baccharis halimifolia (Compositae) [J].Oecologia, 1990（83）：182－190.

[12] Allen G A, Antos J A. Sex ratio variation in the dioecious shrub Oemleria cerasiformis [J]. Am Naturalist, 1993（141）：537－553.

[13] Purrington C B. Parental effects on progeny sex ratio, germination, and flowering in Silene latifolia (Caryophyllaceae) [J]. J Ecol 1993（81）：807－811.

[14] Freeman D C, Harper K T, Charnov E L. Sex change in plants: old and new observations and new hypothesis[J]. Oecologia, 1980（47）：222－232.

[15] Obeso J R. The costs of reproduction in plants [J]. New Phytolist, 2002（155）：321－348.

[16] Vega-Frutis R, Guevara R. Different arbuscular mycorrhizal interactions in male and female plants of wild Carica papaya L.[J]. Plant Soil，2009（322）：165－176.

[17] Dawson T D, Bliss L C. Patterns of water use and the tissue water relations in the dioecious shrub, Salix arctica: the physiological basis for habitat partitioning between the sexes [J]. Oecologia, 1989（79）：332－343.

[18] Sakai A K. Sex ratios of red maple (Acer rubrum) populations in northern lower Michigan [J]. Ecology, 1990（71）：571－580.

[19] Sakai A K, Weller S G. Ecological aspects of sex expression in subdioecious Schiedea globosa (Caryophyllaceae) [J]. Am J Bot, 1991（78）：1 280－1 288.

[20] Pickering C M, Hill W. Reproductive ecology and the effect of altitude on sex ratios in the dioecious herb Aciphylla simplicifolia (Apiaceae) [J].Aus J Bot, 2002（50）：1－12.

[21] Dawson T E, Ehleringer J R. Gender specific physiology, carbon isotope discrimination, and habitat distribution in box-elder, Acer negundo [J].Ecology, 1993（74）：798－815.

[22] Eppley S M. Gender-specific selection during early life history stages in the dioecious grass Distichlis spicata [J]. Ecology, 2001（82）：2 022－2 031.

[23] Vitale J J, Freeman D C. Patterns of biomass allocation in Spinacia Oleracea (Chenopodiaceae) across asalinity gradient-evidence for a niche separation [J]. Am J Bot, 1987（74）：1 049－1 054.

[24] Shea M M, Dixon P M. Size differences, sex-ratio, and spatial distribution of male and female water tupelo, Nyssa aquatica (Nyssaceae) [J].Am J Bot, 1993（80）：26－30.

[25] Marques A R, Fernandes G W, Reis I A, et al. Distribution of adult male and female Baccharis concinna (Asteraceae) in the Rupestrian Fields of Serra Do Cip?, Brazil [J]. Plant Biil，2002, 4（1）：94－103.

[26] Nicotra A B. Sex ratio variation and spatial distribution of Siparuna grandiflora, a tropical dioecious shrub [J]. Oecologia, 1998（115）：102－113.

[27] Thomas S C, LaFrankie J V. Sex, size, and inter-year variation in flowering among dioecious trees of the Malayan rain-forest [J]. Ecology, 1993,74（5）：1 529－1 537.

[28] 鄭萬鈞. 中國樹木志（4）[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2004. 4 227－4 229

[29] 劉啟慎，譚浩亮，李建新. 中國黃連木生長規(guī)律的研究[J]. 河南林業(yè)科技，1999（6）：3－6.

[30] 金烈誼，袁其站. 太行山南段黃連木生長規(guī)律與效益分析[J]. 中國林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，1995（4）：17－19.

[31] 徐金燕，石玉琴. 中國黃連木播種育苗技術(shù)[J]. 經(jīng)濟林研究，2005，25（3）：28－30.

[32] 馬鐵民，李保國，齊國輝，等. 黃連木容器苗造林關(guān)鍵技術(shù)的初步研究[J]. 河北林果研究，2008，23（1）：20－21.

[33] 田士波，靳杏蕊，趙淑娥. 黃連木種子小蜂幼蟲危害特點與防治[J]. 植物保護，1994，20（2）：15－16.

[34] 賈利強，李吉躍. 水分脅迫對黃連木、清香木幼苗的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，25（3）：55－59.

[35] 李在軍，冷平生. 黃連木對干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，2006，15（3）：47－50.

[36] 張春雨，趙秀海. 隨機區(qū)塊法在空間點格局分析中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)報，2008（28）：3 108－3 115．

[37] Hardy I C W. Sex Ratios: Concepts and research methods [M]. New York: Cambridge University Press，2002.

[38] Freeman D C, Klikoff L G, Harper K T. Differential resource utilization by the sexes of dioecious plants [J]. Science, 1976, 193（4253）：597－599.

[39] Lawton R. O., Cothran P. Factors influencing reproductive activity of Juniperus virginiana in the Tennessee Valley[J]. J Torrey Bot Soc, 2000,127（4）：271－279.

[40] Barradas M C D, Correia O. Sexual dimorphism, sex ratio and spatial distribution of male and female shrubs in the dioecious species Pistacia lentiscus L[J]. Folia Geobot, 1999, 34（1）：163－174.

[41] Onyekwelu S S, Harper J L. Sex ratio and niche differentiation in spinach (Spinacia oleracea L.) [J]. Nature, 1979（282）：609－611.

[42] Marques A R, Fernandes G W, Reis I A, et al. Distribution of adult male and female Baccharis concinna (Asteraceae) in the rupestrian fields of Serra do Cip?, Brazil [J]. Plant Biol, 2002（4）：94－103.

[43] Ueno N., Seiwa K. Gender-specific shoot structure and functions in relation to habitat conditions in a dioecious tree, Salix sachalinensis [J].J For Res, 2003（8）：9－16.