張才駿

(青海大學農牧學院,青海西寧810016)

牦牛是青藏高原及其毗鄰地區(qū)的物殊原始牛種,是青海省的重要畜種之一,素有“高原之舟”的美稱。青海省是我國牦牛的主要產區(qū),牦牛頭數(shù)約占我國總數(shù)的38%[1]。根據生活地區(qū)的生態(tài)環(huán)境以及體格、外貌特征,可以將青海省的牦牛分為高原型和環(huán)湖型兩個類群。它們都屬于我國牦牛的優(yōu)良類群[2]。此外,在青海省互助縣、門源縣還生活著一種牦牛特殊類群-白牦牛。近年來,采用導入野牦牛血的措施又形成了一種新的類群-含野血牦牛。

鉀是動物體內的主要常量元素之一,絕大部分鉀(約占總量的98%)存在于細胞內液,細胞外液中鉀離子濃度較低,但無論是細胞內液或細胞外液中的鉀在維持體內滲透壓平衡、體液酸堿平衡、神經肌肉的正常應激性以及參與心肌收縮運動的協(xié)調等方面都起著重要的生理作用。此外,Evans V等[3]于1955年在英國綿羊中發(fā)現(xiàn)紅細胞鉀濃度存在高血鉀和低血鉀兩種表型而具有多態(tài)性。以后在牛和牦牛中也證實紅細胞鉀濃度存在高血鉀和低血鉀兩種表型而具有多態(tài)性[4-6]。有關動物血鉀濃度以往有大量的記載,但研究報告和文獻記載絕大多數(shù)局限于血清鉀濃度的正常參考值,有關全血鉀和紅細胞鉀濃度以及牦牛方面的研究報告和文獻記載較少。筆者曾經對青海省的大通牦牛、高原型牦牛、互助白牦牛以及含野血牦牛的鉀指標和血鉀型多態(tài)性進行過零星研究[7-11],但缺乏對青海省牦牛的系統(tǒng)研究。鑒此,筆者將過去十幾年對青海省牦牛各種類群的血鉀指標和血鉀型多態(tài)性方面的研究結果進行匯總,其中3項血鉀指標能為獸醫(yī)臨床工作提供基礎試驗數(shù)據,而血鉀型多態(tài)性方面的研究結果則是牦牛生化遺傳結構的重要組成部分,可以豐富青海省牦?；驇斓幕A資料。

1 材料與方法

1.1 試驗牦牛 用于本試驗的牦牛有環(huán)湖型牦牛109頭(青海省大通種牛場);高原型牦牛82頭(青海省玉樹藏族自治州玉樹縣);白牦牛70頭(青海省互助縣),均系當?shù)啬撩袢罕娮苑钡年笈?。含野血牦?03頭是青海省大通種牛場采用公野牛改良的環(huán)湖型牦牛。試驗牦牛營養(yǎng)中上等,臨床健康,終年放牧飼養(yǎng),放牧地為海拔3 000～4 400 m的高山牧場,牧草以莎草科和禾本科為主。

1.2 測定項目與方法 在出牧前從試驗牦牛頸靜脈采取肝素鈉抗凝血和非抗凝血各5 mL。非抗凝血迅速送實驗室,分離出血清備用。

血清鉀濃度(血清鉀)、全血鉀濃度(全血鉀)在FP-640型火焰光度計(上海精密儀器有限公司制造)上測定;紅細胞壓容積(PCV)用Wintrobe氏法測定;紅細胞鉀濃度(紅細胞鉀):按 Aб б acoba B A等[12]介紹的公式計算,但將原公式中的血漿鉀濃度改為SK,即EK=SK+(BK-SK)÷PCV。

1.3 數(shù)據處理 血清鉀、全血鉀和紅細胞鉀均按牦牛類群的血鉀型統(tǒng)計,以均數(shù)(ˉX)、標準差(S)和樣本數(shù)(n)表示:基因型頻率和基因頻率按紅細胞鉀濃度多態(tài)性受一對等位基因KL和Kh控制,KL對Kh呈顯性的假設計算。

2 結果

2.1 血鉀指標 青海省環(huán)湖型牦牛、高原型牦牛、白牦牛以及含野血牦牛的血清鉀、全血鉀和紅細胞鉀的測定結果見表1。

2.2 血鉀型 青海省各種牦牛類群的全血鉀和紅細胞鉀均可區(qū)分為兩個互不重迭的高血鉀區(qū)和低血鉀區(qū),如高原型牦牛高血鉀區(qū)的全血鉀和紅細胞鉀分別為27.2～39.8 mmol/L和52.7～86.8 mmol/L;低血鉀區(qū)的全血鉀和紅細胞鉀分別為20.0～23.8和38.7～45.6 mmol/L。由此可清楚地將其牦牛分出高血鉀和低血鉀兩種表型。環(huán)湖型牦牛、高原型牦牛、白牦牛以及含野血牦牛血鉀型的表型頻率和基因頻率見表2。

3 討論

3.1 血清鉀 一般認為,牛血清鉀的正常參考值為3.9～5.8 mmol/L[13-14]。本試驗在青海省牦牛各個類群中的研究結果為4.98～6.10 mmol/L,基本上位于牛正常范圍之上限。雖然按全血鉀和紅細胞鉀離子濃度,每一種牦牛類群都有高血鉀和低血鉀型之分,但無論是高血鉀型牦牛的血清鉀指標均十分相似,沒有顯著性差異(P＞0.05),從而表明,牦牛與其他動物一樣,血清鉀是一項相對穩(wěn)定的指標,基本上不受牦牛類群、是否含有野牦牛血、血鉀型的影響,它們通過神經-體液調節(jié),維持在比較恒定的范圍之內。

表1 青海牦牛的3項血鉀指標

表2 青海牦牛紅細胞鉀濃度的多態(tài)性特征

3.2 全血鉀和紅細胞鉀 在血清鉀比較恒定的情況下,全血鉀的差異顯然是由紅細胞鉀濃度不同引起的。據Kaneko J J[14]記載,牛的紅細胞鉀為24±7.0 mmol/L(10 ～ 45 mmol/L),而根據 К ам е н е к[6]和 Р ау ш е н б ах[6]對蒙古白牦牛和蒙古牦牛的研究 ,張才駿等[8-9]對互助白牦牛和環(huán)湖型牦牛的研究,牦牛的紅細胞鉀濃度均可區(qū)分為兩個互不重迭的高血鉀區(qū)和低血鉀區(qū),由此可清楚地將其牦牛的紅細胞鉀分出高血鉀和低血鉀兩種表型而表現(xiàn)出多態(tài)性,他們的研究結果都表明,牦牛紅細胞鉀濃度的這種特征受一對等位基因KL和Kh控制,KL對Kh呈顯性,具有高血鉀和低血鉀兩種表型,以高血鉀表型和Kh等位基因占絕對優(yōu)勢。本試驗在青海省牦牛的各個類群中都發(fā)現(xiàn)牦牛的紅細胞鉀濃度呈互不重迭的兩 區(qū) 分 布 ,采 用 К ам е н е кB M[6]制 定 的 24.0 mmol/L作為高血鉀型與低血鉀型之臨界閾值,可以清楚地將青海牦牛區(qū)分出高血鉀和低血鉀兩種表型而表現(xiàn)出多態(tài)性。高血鉀型牦牛的全血鉀和紅細胞鉀濃度都非常顯著地高于低血鉀型牦牛(P＜0.01)。

3.3 牦牛血鉀型與海拔高度 Guibride P D S等[15]對秘魯牛血鉀濃度的研究證實,血鉀濃度較高的牛對高山條件的適應性較強 。 К ам е н е кB M[6]認為這種情況可能與高山條件下高血鉀型牛出現(xiàn)概率高有關。因此,牦牛中高血鉀表型頻率和Kh等位基因頻率都高,顯然是牦牛長期適應高原低氧生態(tài)環(huán)境的必然結果。在本試驗中,高原型牦牛的高血鉀型頻率(92.68%)和Kh等位基因頻率(0.9627)最高,而環(huán)湖型牦牛(分別為89.91%和0.9482)次之,而白牦牛的最低(分別為85.71%和0.9258),含野血牦牛的與環(huán)湖型牦牛相似。這可能與高原型牦牛生活在4 000 m以上的高山草原,環(huán)湖型牦牛生活地的海拔高度在3 000～3 800 m之間,白牦牛生活地的海拔高度在3 000 m左右,而含野血牦牛的生活地海拔高度與環(huán)湖型牦牛相同有關。

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