張曉慧,干友民,任 婷,付 薇

(四川農業(yè)大學草業(yè)科學系,四川 雅安625001)

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地位于四川省雅安市青衣江流域二級階地后緣四川農業(yè)大學草學系基地內,地理坐標 N 30°8′,E 103°14′,海拔 600 m,屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)。年平均氣溫16.2℃,最熱月(7月)均溫25.3℃,最冷月(1月)均溫6.1℃,極端最高氣溫37.7℃,年降水量 1 774.3 mm,年蒸發(fā)量1 011.2 mm,相對濕度79%,日照時數1 039.6 h,無霜期304 d,大于10℃年積溫5 231℃·d。試驗地土壤系白堊灌口組紫色沙頁巖風化的堆積物形成的紫色土,pH值為6.2。

1.2 試驗材料 供試野生馬蹄金材料采自四川、云南、貴州境內不同生境條件下,采集后移栽入資源圃中進行擴繁,材料來源地見表1。經過對23份野生馬蹄金材料多年的田間觀察和實驗室分析測定,篩選出 5份在形態(tài)、抗寒性、繁殖能力、結實性及種子發(fā)芽率等方面表現較優(yōu)異的野生材料和對照材料測定其光合特性指標[1-8]。

1.3 試驗設計與管理 采用美國LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng),2008年8月15日(晴)在8:00-18:00每隔2 h,測定各供試材料成熟葉片的光合日變化,測定指標包括:凈光合速率[μ mol/(m2· s),CO2]、氣 孔 導度[Cn,μ mol/(m2·s),H2O]、胞 間 CO2 濃 度[Ci,μ mol/(m2·s)]、蒸騰速 率[μ mol/(m2· s),H2O]、光合有效輻射[Par,μ mol/(m2· s )]、空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl),每次測定重復5次,各指標取其平均值。

表1 馬蹄金試驗材料及其來源

1.4 數據處理 采用EXCEL、SPSS、PHOTOSYN軟件完成數據統(tǒng)計分析和繪圖。

2 試驗結果

2.1 凈光合速率日變化 光合速率是光合作用同化CO2的量減去呼吸作用(包括光呼吸)釋放CO2量的差數,葉片光合速率的日變化,反映出一天中光合作用的時間持續(xù)能力[9]。

從圖1可見:一天中Par從8:00逐漸增加,到12:00到達最大,隨后又逐漸降低,Ta的變化與Par的變化一致但其峰值出現在14:00。

圖1 光合有效輻射和空氣溫度的日變化

從圖2可見:8:00-12:00隨著Par的增加,供試材料的Pn逐漸增加,二者在12:00出現高峰,之后Par持續(xù)下降,而Pn下降到14:00后又出現上升,且在16:00出現次高峰。Pn日變化呈雙峰曲線,表現出典型的“午休現象”。

圖2 各材料凈光合速率的日變化

2.2 氣孔導度的日變化 由圖3可見:各材料的Cn在一天內的變化趨勢相似,大致為升—降—升—降的變化規(guī)律,但在發(fā)生時刻上有差異。SD09的平均Cn最大,在10:00和16:00分別出現2次高峰,SD10、YD03與SD09類似;GD03在12:00和16:00分別出現2次高峰;SD11的變化與其他材料差異相對較大,僅在10:00出現高峰,且在14:00以后沒有下降的現象。

擇取統(tǒng)計學軟件包——SPSS19.0,針對計數資料(n,%)行卡方檢驗。針對計量資料(±s)行t檢驗。在P<0.05條件下,證實數據存在統(tǒng)計學差別。

圖3 各材料的氣孔導度日變化

2.3 胞間CO2濃度的日變化 由圖4可見:各材料的CO2濃度大致為降—升—降—升的變化趨勢,呈“W 形 ”,且均出現一次高峰,但高峰出現的時刻不同。YD03、SD09的高峰出現于14:00,而 GD03、SD10、SD11 的高峰出現于12:00。由于夏季中午高溫,材料出現“午休”現象。第1個谷值出現在10:00左右,第2個出現在16:00 左右(SD11、SD09、GD03)或 1 4:00(SD10和 Y D03)。

圖4 各材料胞間CO2濃度的日變化

2.4 蒸騰速率 由圖5可見,SD10、YD03、SD11 3份材料的T r日變化呈雙峰曲線,且均在12:00和 16:00出現高峰;而GD03、SD09的 Tr為單峰曲線,峰值出現在12:00左右。

圖5 各材料蒸騰速率的日變化

這5份材料的單位面積 Tr日平均值依次為:SD10(8.736)＞GD03(4.777)＞YD03(4.356)＞SD09(4.123)＞SD11(2.797)。其中,SD10遠高于其他材料,屬于強蒸騰材料。說明在相似的環(huán)境下,SD10的單位面積 Tr較大,適應干燥環(huán)境的能力稍次于其他材料。

2.5 有效水分利用率 由圖6可見,5份材料的有效水分利用率(WUE)的日平均值依次為:SD11(6.469)＞SD09(4.408)＞GD03(3.973)＞YD03(1.877)＞SD10(1.453)。SD11的 WUE最高,說明該材料能在吸收等量水分的情況下,比其他材料生產出更多的生物量。

圖6 各材料有效水分利用率的日變化

2.6 光合速率與其他影響因子的關系 自然條件下,沒有一種環(huán)境條件是恒定不變的,也很少有各種環(huán)境條件都適合于光合作用的高效進行[10]。因此,光合作用是非常復雜的生理過程,受植物內部生理狀態(tài)和外界環(huán)境因子的共同制約。在影響光合作用的主要因子中,Par、Ta、CO2濃度和葉片氣孔導度等都與Pn存在著線性或曲線關系。在前期的研究中,GD03坪用性狀等表現優(yōu)異[4-5]。因此利用所測定的葉片Pn及其影響因子的數據,對 G D03Pn 與 C ond、Ci、Tr、Ta、Ca、Par進行相關分析,結果見表2。

表2 GD03葉片的Pn與影響因子的相關關系矩陣

GD03葉片的Pn與其影響因子的關系是:與Cond、Par呈極顯著正相關,相關系數分別為0.933,0.908;與 Ta呈顯著相關,與Ci呈負相關。這一結果表明,當Par增強時,Pn升高,與此同時,引起了Ci的降低。

由于材料不同,其影響因子也不一樣。由表3可見,對 YD03的 Pn影響最大的是 Tr;對GD03的Pn影響最大的是Par和 Ta;對SD09的Pn影響最大的是 Par和 Ta;對 SD11的Pn影響最大的是Par和Ta;對SD10的Pn影響最大的是Par和 Tr。

2.7 光—光合響應曲線 以Par為橫軸,Pn為縱軸繪制的曲線為光—光響應曲線。該曲線與x軸的交點,即當光合同化產物正好補償呼吸作用所消耗的有機物時,Pn為0,此時的Par為光補償點;當Pn隨光照強度增強而增大,達到最大值時,超過某一光強后,Pn幾乎不再增加,此時的Par為光飽和點。植物光補償點和光飽和點是反映植物光合特性的2個指標[11-12]。表4為5份材料光合作用的光—光合響應曲線擬合方程。Pn與Par用二次方程擬合較好,相關系數 R2為0.955 6～0.985 3,相關性比較好。

2.7.1 光飽和點 LSP是反映植物對光的適應性的有效指標,它的高低決定著植物利用強光的能力。一般而言,LSP高的植物喜光,利用強光的能力優(yōu)秀,受到強光刺激時不易發(fā)生光抑制效應,植物的耐陽性越強;而LSP低的植物對強光的利用能力則不如前者[13]。從表4可以看出,LSP依次為:GD03＞SD09＞SD10＞YD03＞SD11。其中,GD03的(LSP)為1 051 μ mol/(m2·s),比其他 5 個材料都要高,這說明GD03利用強光的能力較其他材料強。

2.7.2 光補償點 LCP是植物利用弱光能力的重要指標,光補償點低,意味著植物利用弱光的能力強,其在較低的光強下就開始了有機物的正向增長,在光照有限的條件下能以最大能力利用低光量子密度,進行最大可能的光合作用,從而提高有機物質的積累,是植物耐蔭性的一個重要參數[14]。

從表4可以看出,LCP依次為:SD10＞YD03＞SD09＞SD11＞GD03。GD03和SD11的LCP 分別為 28.2 、31.6 μ mol/(m2·s),都明顯低于其他材料,這說明GD03和SD11利用弱光的能力比較強。

表4 5份材料的光合響應二次曲線擬合方程

3 討論與結論

在光合系統(tǒng)中,各種內外因素對光合作用能力的影響主要有3個方面:一是環(huán)境因子對光合系統(tǒng)整體的影響;二是CO2由大氣向葉片內部擴散的能力;三是葉肉細胞的CO2同化能力。CO2由大氣向葉內擴散的能力主要取決于Cond,Cond和Ci的降低引起葉肉細胞羧化反應的底物即CO2不足,從而限制了光合能力[14-15]。

3.1 環(huán)境因素 對西南地區(qū)5份野生馬蹄金材料進行研究后發(fā)現,Pn呈雙峰曲線,出現了“午休現象”。通常情況下,具有光合午休現象的植物,其第1峰高于第2峰,與本試驗結果一致[16]。結果表明,Par不是這一時期Pn的限制因素,太陽輻射才是導致空氣溫度、濕度等環(huán)境變化的根本原因。Par是引起植物光合作用出現“午休”的非常重要的間接因素[17]。

空氣溫度從早上開始不斷上升,在14:00達到最高值,此時Pn出現低谷。暗呼吸和光呼吸的CO2釋放率會隨溫度的升高而相應的增高,從而導致了Pn的降低。由此可見,“午休”現象與中午較高的空氣溫度相關。試驗結果表明溫度是這一時段光合“午休”的重要制約因素。

3.2 氣孔因素 氣孔在植物與環(huán)境的氣體交換中起著至關重要的作用,并且直接影響著蒸騰與光合的過程。氣孔調節(jié)是植物適應逆境的自我調節(jié)方式之一。眾多植物會發(fā)生氣孔午間關閉,Cond與Pn呈平行的下降趨勢,且Cond的午間關閉與Pn的下降同時發(fā)生。通常人們認為Cond的變化是Pn變化的決定因素,Ci的下降和氣孔限制值的增加,可以確定Cond的降低成為Pn減少的主要誘因;反之,當Ci的變化與Pn的變化方向相反時,Pn降低的主要原因則為非氣孔因素。試驗結果顯示:SD10和SD09的Cond與Pn相似均成雙峰曲線,但是與Pn不同的是,Cond的第1峰出現在10:00,Cond的走勢先于Pn;這說明其Pn的變化在很大程度上是由Cond的變化導致的。另外由于中午的溫度過高,光照太強從而降低了Rubisco的羧化能力,蒸騰作用的增強也導致水分的大量散失,致使Pn下降。由此可見,影響Pn的因素中,既有氣孔限制又有非氣孔限制的因素,材料出現光合午休的現象很難從一個因素上解釋清楚,是多因素的互作結果,各材料的情況也不盡相同。

3.3 WUE與Tr的相關性 WUE主要受光合、蒸騰作用的直接影響,任何影響光合與蒸騰生理過程的因素都會不同程度地影響植物的WUE[18-20]。不同的材料以及同一材料在生長季的不同時期,由于Pn和Tr的日變化表現出不同的關系形成了各材料WUE的特征。5份材料的單位面積 T r日平均值依次為:SD10＞GD03＞YD03＞SD09＞SD11。而5份材料的WUE的日平均值依次為:SD11＞SD09＞GD03＞YD03＞SD10。從以上試驗可以看出,T r與WUE之間存在明顯的互補性,即T r高其WUE就低,反之亦然。

本次試驗結果顯示GD03的LSP和 LCP分別為 1 051、28.2 μ mol/(m2· s),為高 LSP 、低LCP植物,由此可見,該材料既具備優(yōu)越的耐蔭能力,又能適應較強的陽光輻射,能適應的光照幅度較寬,且從前期研究結果看,GD03還具有坪用景觀價值高,抗性較好等特點,因此該材料可作為優(yōu)異馬蹄金草坪草資源,進一步應用于馬蹄金育種研究中。

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