鐘 銘 吳 德* 方正鋒 車(chē)練強(qiáng) 林 燕

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所,雅安 625014;2.動(dòng)物抗病營(yíng)養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,雅安 625014）

公豬對(duì)群體的繁殖力有著重要的影響,然而在實(shí)際生產(chǎn)中卻是容易忽視的群體。在公豬的營(yíng)養(yǎng)需要方面,M ark等[1]認(rèn)為確定對(duì)精子發(fā)生有害或有益的“特殊營(yíng)養(yǎng)因子”比確定公豬的飼糧營(yíng)養(yǎng)需要更為重要。硒是動(dòng)物機(jī)體必需的微量元素之一,在生物體內(nèi)參與重要的生理活動(dòng),是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的重要組成成分,能消除機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生的自由基。對(duì)雄性動(dòng)物的研究已發(fā)現(xiàn),動(dòng)物體內(nèi)的代謝過(guò)程產(chǎn)生過(guò)多的自由基是導(dǎo)致動(dòng)物不育的主要因素[2]。由此可見(jiàn),硒與雄性動(dòng)物的繁殖性能有著重要聯(lián)系。本文就硒對(duì)種公豬精液品質(zhì)影響及其機(jī)理研究進(jìn)展做一綜述。

1 硒對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

Jacyno等[3]用不同形式的硒[亞硒酸鈉（Na2SeO3）和酵母硒]+維生素E飼糧飼喂70日齡的公豬,到180日齡時(shí)開(kāi)始采精,測(cè)定其精液品質(zhì)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),硒的添加形式和水平對(duì)精液體積沒(méi)有顯著影響,而含硒0.2 mg/kg的酵母硒組的精子密度、總數(shù)及滲透阻力（ORT）顯著高于含硒0.2 mg/kg的Na2SeO3組。Kolodziej等[4]發(fā)現(xiàn),含硒0.5 m g/kg的Na2SeO3組公豬的精液品質(zhì)較好,精漿中天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AspAT）的活性最低,表明AspAT很少?gòu)木?xì)胞滲到精漿中,精細(xì)胞膜受損較少。因此,硒對(duì)保證精子細(xì)胞膜的完整性有著重要作用。Segerson等[5]從公豬78日齡開(kāi)始飼喂低硒飼糧,試驗(yàn)組每14 d注射1次Na2SeO3（0.33mg/kg BW）,對(duì)照組每14 d注射1次同劑量生理鹽水,230日齡開(kāi)始采精,發(fā)現(xiàn)注射硒制劑的公豬精液精子數(shù)比對(duì)照組高,但精子活力沒(méi)有顯著變化。然而,M arin-Guzman等[6-7]研究表明,硒對(duì)公豬精子活力和畸形率有著重要的影響。飼糧含硒0.5 mg/kg的Na2 SeO3組公豬精子中ATP濃度比未添加組高25%[6],精子活力、正常精子數(shù)分別是未添加組的1.46、2.56倍[7];同時(shí)公豬28日齡斷奶到18月齡期間飼糧添加硒更有利于精液品質(zhì)的提高。Fernandez等[8]也認(rèn)為在0～0.5 mg/kg的硒添加范圍內(nèi),隨著飼糧中硒濃度的增加,精子活力和精子密度也隨之提高。M ahan[9]研究發(fā)現(xiàn),供給公豬強(qiáng)化硒飼糧,其正常精子率為62%,而低硒飼糧組的正常精子率僅為25%。M arin-Guzman等[6]觀察了硒缺乏組和0.5 m g/kg硒添加組公豬精子的超微結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)硒缺乏組精子尾部中段的線(xiàn)粒體呈橢圓形,排列松散,細(xì)胞膜部分破損,導(dǎo)致精子出現(xiàn)斷尾現(xiàn)象（圖1）。

母豬受孕率是反映精液品質(zhì)好壞最直觀的指標(biāo)。M arin-Guzman等[7]分別用來(lái)自低硒組、硒強(qiáng)化組公豬的精液使發(fā)情母豬受孕,受孕后5～7 d將其屠宰,發(fā)現(xiàn)低硒組游向卵母細(xì)胞的精子數(shù)量較少。這與Fernandez等[8]的報(bào)道一致。

圖1 公豬精子鞭毛中段縱向切片的電子顯微照片（90 K）Fig.1 Transm ission electron m icrographs（90 K）of longitudinal sec tions of flagellar m idpiece of boar spermatozoa

由以上的研究結(jié)果可以看出,硒對(duì)公豬精液品質(zhì)尤其在精子密度、精子活力、精子正常形態(tài)方面起著積極的作用。公豬飼糧中不適宜的硒添加水平,使得精子膜受損,尾部中段線(xiàn)粒體形態(tài)發(fā)生異常,導(dǎo)致ATP產(chǎn)生不足,繼而精子的運(yùn)動(dòng)受到影響,最終降低精子游向卵子、沖破卵膜的能量,無(wú)法完成正常的受精過(guò)程,導(dǎo)致母豬受孕率下降。

2 硒影響雄性動(dòng)物精液品質(zhì)的機(jī)理

2.1 硒對(duì)雄性生殖激素的影響

梁明振等[10]的研究表明,精漿中的促卵泡生成素（FSH）、促黃體生成素（LH）和睪酮（T）濃度的變化受公豬飼糧含硒量的影響。當(dāng)硒添加量適宜時(shí),硒的添加會(huì)促進(jìn)上述3種激素的分泌,而當(dāng)硒添加量過(guò)多時(shí),這3種激素的濃度又會(huì)降低。有報(bào)道指出,飼糧硒的水平可影響大鼠血清中的T濃度,缺硒時(shí)睪丸分泌的T量減少[11]。

然而對(duì)人的研究發(fā)現(xiàn),與攝入低劑量（每天攝入13μg）硒的男性相比,攝入高劑量（每天攝入297μg）硒的男性血漿中T、LH及FSH濃度無(wú)顯著變化,而血漿和精漿中前列腺素（PGF2α）的濃度顯著升高。血漿及精漿中的硒水平與飼糧中硒水平存在正相關(guān)關(guān)系,而精子中的硒水平不受飼糧中硒水平的影響[12-13]。精漿中的硒由附性腺的上皮細(xì)胞分泌,這暗示飼糧中硒水平的變化引起精液品質(zhì)的變化不依賴(lài)于下丘腦-垂體-睪丸性腺軸,而是通過(guò)影響附性腺組織對(duì)硒及激素的分泌來(lái)起作用。PGF2α可以促進(jìn)雄性激素的分泌,Marin-Guzman等[14]在公豬上的試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn),硒能夠穩(wěn)定公豬前列腺和精囊腺中PGF2α的分泌。飼糧中添加硒可通過(guò)影響雄性激素的分泌來(lái)影響精液的品質(zhì)。目前,硒對(duì)雄性激素分泌的影響調(diào)控機(jī)制還不清楚,尚待進(jìn)一步研究。

2.2 硒的抗氧化作用對(duì)精液品質(zhì)的影響

雄性動(dòng)物精子細(xì)胞膜富含多不飽和脂肪酸,對(duì)脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)尤其敏感,此反應(yīng)可導(dǎo)致精子活力快速和不可逆喪失,進(jìn)而使雄性動(dòng)物繁殖性能降低[15]。飼糧中添加的硒經(jīng)十二指腸、空腸和回腸吸收后,大部分以硒半胱氨酸的形式參與到蛋白質(zhì)合成中,形成硒蛋白而發(fā)揮著生物學(xué)功能[16]。大部分硒蛋白具有抗氧化功能,其中較為重要的是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶家族（GPx）。

Marin-Guzm an等[7]發(fā)現(xiàn)公豬精子、精漿、附睪、精囊腺、前列腺內(nèi)的GPx的活性、硒的濃度會(huì)隨著飼糧中硒的添加量增加而增加。但在未開(kāi)始采精之前,睪丸中硒的濃度與GPx的活性沒(méi)有相關(guān)性。Jacyno等[3]報(bào)道飼糧中硒的添加并不影響血漿中硒濃度及GPx活性,但會(huì)使精漿中硒濃度增加,然而并不能增強(qiáng)精漿中GPx的活性。Lasota[17]的研究也沒(méi)有找到精漿中GPx活性與精液品質(zhì)之間的相關(guān)性,這可能與精漿中存在其他硒蛋白[如硒蛋白P（Sepp1）]有關(guān)。關(guān)于硒對(duì)公豬精漿脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)的影響,Fernandez等[8]認(rèn)為飼糧不同的硒添加水平（0.025、0.300、0.500 mg/kg）不影響精漿中丙二醛（MDA）的濃度。

然而對(duì)小鼠的研究發(fā)現(xiàn),隨著飼糧中硒添加量的升高,睪丸中硒的濃度增加,GPx的活性增加,并且GPx m RNA的表達(dá)水平也增加[18];但當(dāng)硒的添加量過(guò)高時(shí),GPx的活性趨于穩(wěn)定[19]。Shalini等[20]報(bào)道,當(dāng)飼糧中硒缺乏或過(guò)量時(shí),會(huì)使得小鼠睪丸中MDA、氧化性型谷胱甘肽（GSSG）的濃度增加,同時(shí),附睪中精子染色體凝聚發(fā)生紊亂,DNA斷裂,精子畸形率升高（圖2）。這說(shuō)明,飼糧中硒缺乏或過(guò)量都會(huì)使睪丸處于氧化應(yīng)激狀態(tài),加快脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng),破壞精細(xì)胞膜,阻擾精子染色體凝聚,使得DNA暴露,易受活性氧族（ROS）的攻擊而發(fā)生斷裂,導(dǎo)致精子出現(xiàn)畸形。

圖2 小鼠附睪中精子吖啶橙染色結(jié)果（400×）Fig.2 A cridine orange staining o fm ice epididymal spermatozoa（400×）

2.3 硒對(duì)精子結(jié)構(gòu)成分磷脂氫谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPx4）的影響

Calvin[21]在注射了75Se的大鼠中發(fā)現(xiàn),75Se聚集在精子的尾部中段,表明硒可能與精子的結(jié)構(gòu)組成有關(guān)。運(yùn)用基質(zhì)輔助激光解吸電離質(zhì)譜技術(shù)（MA LDI-TOF）發(fā)現(xiàn)精子尾部中段線(xiàn)粒體微囊中近50%的結(jié)構(gòu)蛋白是無(wú)酶活的GPx4。GPx4在精子發(fā)育的早期具有酶活性,而在精子成熟期則聚合變構(gòu),轉(zhuǎn)變成一種結(jié)構(gòu)成分,維持精子的正常形態(tài)和活力[22]。動(dòng)物攝入低硒飼糧,引起精子頭尾斷裂的現(xiàn)象可能與GPx4的生物合成量減少有關(guān)。父代雄鼠供給缺硒飼糧,其睪丸中GPx4的活性不受影響,然而后代雄鼠睪丸中GPx4的活性下降到僅為補(bǔ)硒組后代該酶活性的13%,暗示雄性動(dòng)物對(duì)GPx4具有很強(qiáng)的儲(chǔ)存能力[23]。然而,Lei等[24]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)大鼠飼糧中的硒水平由2μg/kg上升到190μg/kg時(shí),睪丸中GPx4的活性及其m RNA的表達(dá)水平不受飼糧硒水平的影響。同樣,Schriever等[25]報(bào)道,飼糧中硒的添加水平會(huì)顯著影響睪丸中細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPx1）的活性和GPx1、Sepp1以及硒蛋白W（Sepw1）m RNA的表達(dá)水平,而對(duì)GPx4的活性及其m RNA的表達(dá)無(wú)顯著影響。這提示,只有在動(dòng)物體內(nèi)硒耗竭的情況下,睪丸中GPx4的活性才會(huì)受到影響,從而導(dǎo)致精子尾部線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)異常,頭尾斷裂。當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)具有一定的GPx4儲(chǔ)備時(shí),飼糧中的硒可通過(guò)影響睪丸中GPx1、Sepp1、Sepw1的濃度,調(diào)節(jié)睪丸中的氧化應(yīng)激狀態(tài)以及硒的轉(zhuǎn)運(yùn)水平,從而影響精液品質(zhì)。

2.4 硒與精子發(fā)生的關(guān)系

2.4.1 硒對(duì)精子發(fā)生的影響

在Marin-Guzm an等[14]的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),硒的添加對(duì)公豬不同發(fā)育階段精子生成的影響不同。在5.4或6.2月齡時(shí),睪丸中精子總數(shù)不受飼糧中硒添加量的影響;在9.0月齡時(shí),精子總數(shù)隨著硒的添加有上升趨勢(shì);在18.0月齡時(shí),補(bǔ)充硒可以獲得高的精子數(shù),且支持細(xì)胞、圓形精子細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞的數(shù)量較多。這說(shuō)明硒有利于精子的生成,在整個(gè)發(fā)育階段,尤其在進(jìn)入青春期后,硒的補(bǔ)充顯得尤為重要。同時(shí),缺硒組精子頸部原生質(zhì)滴附著百分率比補(bǔ)硒組高。原生質(zhì)滴附著情況標(biāo)志著精子在附睪中的成熟度。飼糧中的硒影響著精子的發(fā)生和成熟,這可能與GPx4在精子發(fā)生中的作用有關(guān)。在精子整個(gè)發(fā)育過(guò)程中,GPx4最早出現(xiàn)在精母細(xì)胞粗線(xiàn)期的Ⅶ～Ⅹ階段,然后逐漸增加,在精子細(xì)胞延伸期達(dá)到分泌高峰[26]。因此,推測(cè)硒對(duì)精子發(fā)生的影響可能通過(guò)影響GPx4的合成過(guò)程來(lái)起作用,但該假設(shè)需要進(jìn)一步證實(shí)。

2.4.2 硒對(duì)雄性生殖細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子的影響

轉(zhuǎn)錄因子活化蛋白1（AP1）是一種復(fù)合轉(zhuǎn)錄因子,由同源或異源二聚體DNA結(jié)合蛋白組成,為典型的亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu),有Jun家族、Fos家族2個(gè)成員。AP1結(jié)合在一些與抗氧化防御、抗癌相關(guān)的基因的啟動(dòng)子區(qū)域,如編碼γ-谷胱甘肽合成酶（γ-GCS）、從頭合成谷胱甘肽系統(tǒng)里的相關(guān)限速酶、超氧化物歧化酶、血紅素加氧酶等的基因。這些酶將會(huì)隨著AP1的變化而變化,從而改變細(xì)胞的抗氧化能力[18]。同時(shí)AP1對(duì)氧化反應(yīng)敏感,在生殖細(xì)胞增殖分化過(guò)程中起著重要的作用[27]。核轉(zhuǎn)錄因子-κB（NF-κB）與細(xì)胞的增殖分化過(guò)程有關(guān)[28],易被ROS激活,并且其激活過(guò)程受硒的調(diào)控[29]。

Shalini等[30]發(fā)現(xiàn),適宜硒添加量組小鼠的早期有絲分裂的精原細(xì)胞和精母細(xì)胞內(nèi)cjun和cfos的m RNA表達(dá)水平較高,在減數(shù)分裂時(shí)有所降低,而在精細(xì)胞延伸和成熟時(shí)表達(dá)水平達(dá)到頂峰。而硒的缺乏將會(huì)導(dǎo)致睪丸生殖細(xì)胞中的cjun和cfos的m RNA表達(dá)水平降低,從而減少生殖細(xì)胞的數(shù)量,降低生育能力。為了探究硒對(duì)AP1、NF-κB表達(dá)的不同調(diào)節(jié)機(jī)制,Shalini等[31]將小鼠睪丸細(xì)胞在體外培養(yǎng),以0.5、1.5μm ol/L的量單獨(dú)添加亞硒酸鹽或同BSO（10 nmol/L,一種谷胱甘肽耗竭劑）一起添加,檢測(cè)了還原性谷胱甘肽（GSH）、GSSG的活性及細(xì)胞內(nèi)γ-GCS、cjun和cfos的mRNA表達(dá)水平,結(jié)果發(fā)現(xiàn)硒對(duì)cjun和cfos的影響是不同的。在氧化應(yīng)激反應(yīng)較緩慢的情況下,cjun和cfos的基因表達(dá)增強(qiáng),而在硒過(guò)量或GSH耗竭的情況下,ROS的聚集誘發(fā)p65（NF-κB的亞基）的表達(dá)。AP1的表達(dá)通常與細(xì)胞增殖分化有關(guān),有利于精子的生成。而NF-κB基因的激活,將會(huì)使細(xì)胞凋亡。由此可見(jiàn),硒可通過(guò)影響雄性生殖細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)而調(diào)控精子的發(fā)生過(guò)程。

2.4.3 硒對(duì)雄性生殖細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞分裂周期蛋白的影響

硒缺乏和過(guò)量時(shí),會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)的氧化還原狀態(tài),而氧化應(yīng)激與生殖細(xì)胞凋亡有一定聯(lián)系。在整個(gè)細(xì)胞分裂過(guò)程中,驅(qū)使細(xì)胞進(jìn)入分裂中期的過(guò)程由CDC2和Cyclin B1形成的異源二聚體所調(diào)控[32]。在雄性配子形成時(shí),這些蛋白質(zhì)在減數(shù)分裂的過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。任一蛋白質(zhì)的鈍化或合成中斷,都會(huì)擾亂細(xì)胞分裂過(guò)程,促使生殖細(xì)胞凋亡[33]。K aushal等[32]研究發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)在硒過(guò)量和缺乏時(shí)都加強(qiáng),而CDC2、Cyclin B1、Cdc25c的表達(dá)顯著減少,p21蛋白（一種激酶抑制劑）的表達(dá)顯著提高。因此,在硒缺乏和過(guò)量產(chǎn)生的氧化應(yīng)激下,通過(guò)控制Cdc25c、p21蛋白的表達(dá),使CDC2/Cyclin B1復(fù)合物下調(diào),導(dǎo)致細(xì)胞周期停滯。這從新的角度解釋了由硒缺乏和過(guò)量產(chǎn)生的氧化應(yīng)激最終導(dǎo)致精子數(shù)量減少的原因。

3 硒在公豬生產(chǎn)中的運(yùn)用

公豬飼糧中硒的缺乏和過(guò)量都會(huì)對(duì)精液品質(zhì)造成不良影響。通過(guò)總結(jié)部分研究（表1）發(fā)現(xiàn),種公豬斷奶后,飼糧中硒的適宜添加量在0.3 mg/kg左右,有機(jī)硒的添加量低于無(wú)機(jī)硒。在夏季熱應(yīng)激及采精頻率較高時(shí),可適當(dāng)提高硒的添加量[34]。硒具有一定毒性,NRC（1998）給出的硒的毒性劑量為5.0mg/kg。有機(jī)硒低毒高效,是較理想的硒源,開(kāi)發(fā)更為經(jīng)濟(jì)的有機(jī)硒源成為目前的熱點(diǎn)。

表1 公豬飼糧中硒的適宜添加量Tab le 1 Optim al supplemental levels o f selenium in boars'diet

4 結(jié) 語(yǔ)

公豬飼糧中的硒水平在決定精液品質(zhì)好壞方面起著重要作用。硒影響著雄性動(dòng)物生殖激素的分泌,并維持著精細(xì)胞內(nèi)的氧化還原狀態(tài),同時(shí)參與精子中段結(jié)構(gòu)的構(gòu)建,調(diào)控著精子發(fā)生過(guò)程。硒影響雄性動(dòng)物精液品質(zhì)的機(jī)理已從表觀現(xiàn)象進(jìn)入到蛋白質(zhì)分子水平。為保證較佳的精液品質(zhì),建議種公豬斷奶后飼糧中硒添加量為0.3 mg/kg。

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（編輯 菅景穎）