許建定

(山西省水土保持科學(xué)研究所)

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，在植物生長發(fā)育和高產(chǎn)中起著不可忽視的作用。早在18 世紀(jì)初，德國科學(xué)家海爾斯(Halls，1724)就開始對植物根系進(jìn)行研究，但因研究方法和工作量的限制，在以后的多年內(nèi)研究進(jìn)展十分緩慢。后來，國內(nèi)外研究者逐漸認(rèn)識到:作為植物地下部分的根系，一方面深刻影響旱地土壤水分的有效性，控制作物能否高產(chǎn)，如Weaver J.E.在20 世紀(jì)30年代所指出的那樣，“要科學(xué)地理解作物生產(chǎn)，就必須全面地認(rèn)識作物根系發(fā)育、根群分布、不同生育期根系吸收水分的活力，以及不同環(huán)境下的根系變化”;另一方面根系又總是和其賴以攀延伸長的土壤密切聯(lián)結(jié)成一個水、肥、氣、熱、根互為生態(tài)環(huán)境的“根土系統(tǒng)”，這種根土系統(tǒng)的構(gòu)形、容積、動態(tài)、內(nèi)涵因素的數(shù)量與質(zhì)量，直接關(guān)系著地上部分“葉光系統(tǒng)”的建成與產(chǎn)量形成。20 世紀(jì)80年代以后，人們逐漸將研究課題轉(zhuǎn)向根系，使孤立研究植物地上部生理機(jī)能轉(zhuǎn)向根系和地上部分相互作用的研究［1-6］。根系生理已成為作物生理研究中一個十分活躍的領(lǐng)域，特別是在目前，已由過去的根系形態(tài)研究轉(zhuǎn)向根系對水肥吸收、根冠信號傳遞、根系生理生化活性等的機(jī)理研究領(lǐng)域［7］。

大量資料表明，不同品種、栽培因子如播期、土壤耕作、肥料、灌溉等都在不同程度上影響根系生長發(fā)育和分布［2，6，8，9］。其中，土壤水分和氮磷營養(yǎng)對作物根系的生長發(fā)育起著極其重要的作用。結(jié)合國內(nèi)外研究進(jìn)展，水肥條件對根系生長發(fā)育的影響結(jié)論可以大致歸納如下。

1 土壤水分和氮磷營養(yǎng)對根系生長特性的研究

1.1 土壤水分與植物根系生長發(fā)育

水分對植物根系生長的影響現(xiàn)在越來越受到重視，特別是目前水資源緊缺，經(jīng)常發(fā)生干旱少雨的情況下，水和根系的相關(guān)研究尤其重要。劉海軍等對噴灌和地面灌溉條件下冬小麥根系分布特點(diǎn)研究認(rèn)為:地面灌溉情況下，越冬期根系質(zhì)量密度相對分布要大于噴灌條件下的，但早期深層卻相反。李話、張大勇等研究表明:半干旱地區(qū)春作物根系龐大。方榮杰、李遠(yuǎn)華對非充分灌溉條件下水稻根系生長發(fā)育特征研究后認(rèn)為，非充分灌溉條件下水稻根系生長與灌溉條件下具有較大差別。

1.2 土壤水分和肥力高低與植物根系生長發(fā)育

關(guān)于水肥條件對小麥根系生物量的影響較為復(fù)雜，目前已有的研究結(jié)論并不一致。梁銀麗等［10］認(rèn)為:在田間相對持水量(SRWC)為40%～70%時，隨著水分含量提高，增施N、P 肥可引起根系生物量顯著增加。王晨陽等［11］認(rèn)為:SRWC 在30%～80%范圍時，隨著SRWC 降低，根系生物量減少。陳竹君等［12］研究表明:在水分重度虧缺條件下，小麥根系生物量顯著降低;中度水分虧缺和適宜水分條件可極顯著地促進(jìn)根系生長，但在適宜水分高肥力條件下，根系生物量較中度水分虧缺有所減少，不同水分和肥力對根系生長影響的差異均達(dá)極顯著水平，且二者的交互作用亦極顯著。分析認(rèn)為:在土壤水分重度虧缺條件下，根系生長及養(yǎng)分吸收嚴(yán)重受阻，根系生物量減少;隨著土壤水分條件的改善，作物根系及地上部分生長加快，對水肥需求量大大增加，此時，根系生物量便迅速增大。這是植物借以擴(kuò)大水分和養(yǎng)分吸收面積的適應(yīng)性機(jī)制［13］。隨著土壤水分達(dá)到適宜以上條件時，在土壤肥力較高情況下，根系可以連續(xù)不斷地吸收到大量水分和養(yǎng)分，較少的根系吸收的水分養(yǎng)分便可滿足整個植株生長發(fā)育的需要，因而根系生物量又有所減少。而低肥土壤中根系則需進(jìn)一步伸展擴(kuò)大才能保證高水分條件下植株生長所需要的養(yǎng)分。

1.3 土壤水分和氮磷肥與植物根系生長發(fā)育

就水肥條件對小麥等根系長度的影響而言，梁銀麗等［14，15］認(rèn)為:小麥根系長度(RL)對土壤水分的反應(yīng)極為敏感。當(dāng)土壤嚴(yán)重干旱(SRWC ﹤40%)，根的延伸生長將嚴(yán)重受阻;土壤水分狀況趨于良好時，RL 顯著增加;在SRWC 達(dá)到55%上下時，RL 達(dá)最大值;而后隨著SRWC 的遞增，RL 又趨于降低。磷營養(yǎng)對RL 的作用因土壤水分狀況而異。在土壤嚴(yán)重缺水條件下，施磷對促進(jìn)根系延伸生長具有極顯著的作用;隨著土壤含水量的提高，磷肥的使用效果逐漸降低。土壤水分與磷素營養(yǎng)水平的適宜組合為:P2O50 kg/hm2，SRWC60%;P2O590 kg/hm2，SRWC58%;P2O5180 kg/hm2，SRWC 56%，即土壤水分條件差時，多施磷對促進(jìn)根系的延伸生長效果良好。氮營養(yǎng)對小麥根系生長也具有明顯的調(diào)節(jié)作用，增施氮肥也可加速根系生長，提高根干重，但其效果不及磷營養(yǎng)顯著。不同水分條件下氮營養(yǎng)促進(jìn)小麥根系生長的適宜用量差異較大。SRWC在40%～45% 時不用氮肥;土壤輕度干旱(SRWC為55%)施氮90 kg/hm2;SRWC 達(dá)60%上下時施氮180 kg/hm2，小麥根系干重可達(dá)相應(yīng)水分條件下的最高值。即土壤水分嚴(yán)重虧缺時不使用氮肥;土壤水分狀況良好時增加氮肥施用量，對小麥RDW 的提高比較有利。李秧秧等［16］也認(rèn)為從根系角度適量施氮確實(shí)可以增強(qiáng)作物的抗旱性。過量施氮也可以增加根系總干重，但主要表現(xiàn)在促進(jìn)了上層根重增加，由于上層根極易受到干旱威脅而死亡，所以氮肥處理增加根重的效應(yīng)可能對抗旱性意義并不大。

1.4 土壤水分、養(yǎng)分與植物根系生長關(guān)系的研究

國外在水肥條件對苗木根系生物量及根系長度等影響方面也進(jìn)行了一些研究。Siti Rubiah Zainudin 等［17］的盆栽實(shí)驗(yàn)表明，無論是否受水分脅迫，Hopea odorata 和Mimusops elengi 苗木的根長一般都隨NPK 緩效復(fù)合肥施用量的增加而減少，而且Hopea odorata 受水分脅迫時減少更趨明顯。Hopea odorata在不施肥并受水分脅迫時的根長最大，在施肥最多并受水分脅迫時的根長最短，說明水分脅迫對Hopea odorata 根生長有促進(jìn)作用，施肥過量會限制其根系生長。對于Mimusops elengi，與Hopea odorata 不同，它的根長在不施肥并且不受水分脅迫時才是最低的，這可能由于很低的營養(yǎng)利用率和充足的水分限制了它的根長生長。王政權(quán)等［18］通過沙培試驗(yàn)方法，研究了溫室條件下水曲柳幼苗在施肥和澆水區(qū)、非施肥和非澆水區(qū)中根系生長、生物量分布、地下部分與地上部分關(guān)系、細(xì)根直徑等特征，結(jié)果表明，土壤養(yǎng)分和水分的空間異質(zhì)性對水曲柳幼苗根系生長和分布有明顯影響。在施肥區(qū)和澆水區(qū)根系生長快，密度大，生物量高，而在非施肥和非澆水區(qū)根系生長受到抑制，根系密度小，生物量低。與非施肥區(qū)相比，施肥區(qū)細(xì)根直徑下降，有利于根系對養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸。但是在非澆水區(qū)，細(xì)根生長慢，生物量少，因干旱導(dǎo)致細(xì)根直徑下降，不利于植株生長。

2 土壤水分和氮磷營養(yǎng)對根系生理特性的研究

根系在土壤中的廣泛分布和不斷伸長，追逐著土壤中的水分和養(yǎng)分，這對滿足自身和地上部分生長非常重要。當(dāng)植物遇到由于蒸騰速率超過根系吸水速率而引起水分脅迫，或由于土壤水分溶液中營養(yǎng)元素的低活性引起的養(yǎng)分虧缺，或兩者兼而有之時，作物根系和禾苗的生長以及產(chǎn)量就會受到很大限制，根系的生理特性也會發(fā)生一系列的變化。

2.1 土壤水分與磷素對作物根系比表面積的影響

梁銀麗等［14，15］開展的不同水肥條件對小麥根系生理特性的試驗(yàn)研究表明:土壤水分條件對根系比表面積(RA)產(chǎn)生劇烈影響，且呈拋物線型分布。在不同磷素營養(yǎng)水平下，土壤水分對根系RA 的作用表現(xiàn)不同。在不施磷肥條件下，根系RA 在SRWC為57%時達(dá)到峰值;當(dāng)磷水平為90 kg/hm2，SRWC為54% 時根系RA 最大;當(dāng)磷肥施用量達(dá)到180 kg/hm2時，根系RA 在SRWC為51%時達(dá)最大值。這表明在土壤干旱條件下，磷肥可以明顯提高根系的活性吸收面積。

2.2 土壤水分與氮磷營養(yǎng)對作物根系呼吸的影響

土壤水分條件和氮磷素營養(yǎng)水平都對根系呼吸強(qiáng)度影響顯著，而且其中一個因素的作用明顯受另一因素的制約。在不施肥的情況下，隨著土壤水分含量的增加，根呼吸明顯降低;水分脅迫加劇，根系呼吸明顯提高;在磷水平為45 kg/hm2上下時，土壤水分的改變對根系呼吸作用無明顯影響;以后隨著磷水平的提高，土壤水分含量提高，呼吸作用加強(qiáng);水分脅迫加劇，根系呼吸強(qiáng)度降低。換言之，在SRWC為70%條件下，隨著磷水平的提高，小麥根系呼吸作用增強(qiáng);當(dāng)SRWC 為55%以下時，隨著磷水平的提高，根呼吸作用顯著降低。

氮素營養(yǎng)對根系呼吸作用的影響與磷具有較明顯差別。在SRWC 為40%～70%范圍內(nèi)，不管水分條件是否優(yōu)越，高氮水平的根系呼吸強(qiáng)度始終高于低氮水平;不論供氮水平高低，土壤缺水條件下的呼吸強(qiáng)度一直高于水分良好條件下的呼吸強(qiáng)度。

2.3 氮磷營養(yǎng)與作物根系導(dǎo)水率的關(guān)系

土壤水分含量的高低直接影響著根系內(nèi)部的水分狀況。土壤干旱嚴(yán)重，小麥根系水分環(huán)境惡化，嚴(yán)重影響根系對土壤水分的吸收，根系內(nèi)部的水勢顯著降低;土壤含水量提高，根區(qū)水分條件改善，根水勢顯著提高。氮、磷營養(yǎng)和土壤水分一樣也會對根系水勢產(chǎn)生劇烈影響。

但李秧秧等［16］利用模擬土柱研究了不同水分和氮素營養(yǎng)條件下春小麥根系的生理生態(tài)反應(yīng)后指出:在嚴(yán)重水分脅迫時，過量施氮會導(dǎo)致根細(xì)胞膜傷害率明顯增加，保水能力下降，抗旱性降低，因此建議隨著土壤水分脅迫的加重，應(yīng)適當(dāng)減少氮肥的施用量。

沈玉芳等［19］還采用室內(nèi)水培試驗(yàn)法，選擇高水肥型玉米品種，以PEG6000 模擬干旱脅迫，Hoagland全營養(yǎng)液和無磷營養(yǎng)液控制磷素水平，用壓力室法測定了三葉期的玉米根系導(dǎo)水率(LP)的變化規(guī)律。結(jié)果表明:缺磷植株根系的導(dǎo)水率顯著降低，但在供磷后4～24 h 內(nèi)導(dǎo)水率能恢復(fù)到與供磷對照植株接近的數(shù)值;干旱脅迫可導(dǎo)致玉米根系導(dǎo)水率急劇降低，但供磷處理的導(dǎo)水率仍然大于無磷處理;復(fù)水后，供磷植株LP 恢復(fù)能力較無磷植株強(qiáng)，表明磷處理植株對干旱有較強(qiáng)的忍受能力和恢復(fù)能力。HgCl2處理表明，磷營養(yǎng)可通過影響水通道蛋白的活性或表達(dá)量來調(diào)節(jié)根系導(dǎo)水率。國外的研究也得出了無磷處理會顯著降低植株根系的導(dǎo)水率的結(jié)論［20，21］。T.M.Reinbott 和D.G.Blevins［22］通過溫室實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)即使只是部分缺P，南瓜苗根系的導(dǎo)水率也會明顯降低，高P 處理的南瓜苗根系的導(dǎo)水率比相應(yīng)的低P 處理的高。Radin W.，Eidenbock M.P.［20］和Teyber R.H.［23］還發(fā)現(xiàn)無氮處理同樣會顯著降低植株根系的導(dǎo)水率。Carvajal M.［21］和Kamoker［24］都通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)缺乏氮磷營養(yǎng)的小麥及大麥在補(bǔ)充氮磷營養(yǎng)后根系的導(dǎo)水率都會得到顯著的提高。

3 結(jié)語

土壤水分和氮磷營養(yǎng)不足對根系生長特性的影響是多方面的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根冠比、根重、根長、密度等。在旱地條件下，根系的反應(yīng)要有利于吸收盡可能多的水分，以供其自身和地上部生長的需求。當(dāng)植物遇到水分脅迫或養(yǎng)分虧缺時，植物的根系和幼苗生長就會受到很大的抑制，根系的生理特性也會發(fā)生一系列的變化。土壤水分輕度缺乏時，植物根系的生物量和根長會顯著提高且下扎更深，此時增施氮肥會促進(jìn)小麥等農(nóng)作物根系的生物量和根長生長，提高根系的呼吸強(qiáng)度、根系水勢和根系導(dǎo)水率，對提高作物抗旱性表現(xiàn)為明顯的正效應(yīng);土壤水分嚴(yán)重缺乏時，植物根系的生物量、根長和根系水勢會顯著降低，此時增施氮肥會嚴(yán)重抑制小麥等農(nóng)作物根系的生物量增加和根長生長，加劇根系的呼吸強(qiáng)度，明顯降低根系水勢，使根細(xì)胞膜傷害率明顯增加，保水能力下降，抗旱性降低，應(yīng)適當(dāng)減少氮肥的施用量。與氮肥不同，在植物根系受到水分脅迫時，增施磷肥對植物的抗旱性一直表現(xiàn)為良好的正效應(yīng)，它可以顯著促進(jìn)小麥等農(nóng)作物根系的生物量增加和根長生長，提高根系的活性吸收面積、呼吸強(qiáng)度、根系水勢和根系導(dǎo)水率等，而且在嚴(yán)重干旱時效果表現(xiàn)得更加明顯，因此隨干旱程度的加劇應(yīng)適當(dāng)增加磷肥的施用量。

但土壤水分和氮磷營養(yǎng)對植物根系生長生理特性的影響比較復(fù)雜，加之不同試驗(yàn)中實(shí)驗(yàn)方法、作物和肥料水平等的差異，現(xiàn)有的研究結(jié)論并不完全一致。而且研究材料非常單一，只限于小麥，棉花等少數(shù)農(nóng)作物，苗木根系的相關(guān)研究更是薄弱。研究手段多是溶液培養(yǎng)或砂培等人工控制環(huán)境，與其在自然條件下的生長及生理特性存在很大差異，形成機(jī)理也存在爭論，這些都是該研究領(lǐng)域有待解決的問題。

［1］陳培元.冬小麥根系的研究［J］.陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980(6):1～6.

［2］Betty Klepper，R.K.Beflord and R.W.Rickman.Root and shoot development in winter wheat［J］.Agronomy journal，1984，76(1):117～122.

［3］凌啟鴻.水稻不同層次根系的功能及其對產(chǎn)量形成作用的研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1984 (5):3～10.

［4］馬元喜.不同土壤對作物根系生長動態(tài)的研究［J］.作物學(xué)報，1987，13(1):37～44.

［5］苗果園.黃土高原旱地冬小麥根系生長規(guī)律的研究［J］.作物學(xué)報，1989，l5(2):104～115.

［6］陳彩虹.栽培因子與作物根系［J］.耕作與栽培，1989(l):54～56.

［7］Davies W J，zhang J.Root singals and the regulation of growth and development of plant in drying soil［J］.Annu Rev plant physiolplant Mol Biol，1991(42):55～76.

［8］Narayan D，Misra R D .Drought resistance in varities of wheat(Triticum aestivum).Indian Journal of Agricultural Sciences，1989，59(9):595～598.

［9］Meyer W S and Tan C S.Root growth and water uptake by wheat during drying of undisturbed and repacked soil in Drainage Lysimeters Aust［J］.Agric Res，1990(41):253～265.

［10］梁銀麗，陳培元.土壤水分和氮磷營養(yǎng)對冬小麥根苗生長的效應(yīng)［J］.作物學(xué)報，1996，22(4):446～482.

［11］王晨陽，馬元喜.不同土壤水分條件下小麥根系生態(tài)效應(yīng)的研究［J］.華北農(nóng)學(xué)報，1992，7(4):l～8.

［12］陳竹君，劉春光，周建斌.不同水肥條件對小麥及養(yǎng)分吸收的影響［J］.作物學(xué)報，2001，19(3):30～35.

［13］Marschne H 著，曹一平，陸景陵譯.高等植物的礦質(zhì)營養(yǎng)［M］.北京:北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1991，268.

［14］梁銀麗，陳培元.土壤水分和磷營養(yǎng)對小麥根系生長生理特性的影響［J］.西北植物學(xué)報，1994，14(5):56～60.

［15］梁銀麗.土壤水分和氮磷營養(yǎng)對冬小麥根系生長及水分利用的調(diào)節(jié)［J］.生態(tài)學(xué)報，1995，16(3):258～264.

［16］李秧秧，邵明安.小麥根系對水分和氮肥的生理生態(tài)反應(yīng)［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2000，6(4):383～388.

［17］Siti Rubiah Zainudin，Kamis Awang，Ahmad Husni bin Mohd Hanif.Effects of combined nutrient and water stress on thegrowth of Hopea odorata Roxb.and Mimusops elengi Linn.seedings［J］.Journal of Arboriculture，2003，29(2):79～84.

［18］王政權(quán)，張彥東，王慶成.水曲柳幼苗根系對土壤養(yǎng)分和水分空間異質(zhì)性的反應(yīng)［J］.植物學(xué)報，1999，19(3):329～334.

［19］沈玉芳，王保莉，曲 東，等.水分脅迫下磷營養(yǎng)對玉米苗期根系導(dǎo)水率的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2002，3(5):11～15.

［20］Radin W.，Eidenbock M.P..Osmotic hydraulic conductance as a factor limiting leaf expansion of phosphors -deficient cotton plant［J］.Plant Physiol，1984(75):372～377.

［21］Carvajal M，Cooke D T.Response of wheat plants to nutrient deprivation may involve the regulation of water-chnanel function［J］.Planta，1996(199):372～381.

［22］T.M.Reinbott，D.G.Blevins.Phosphorus nutritional effects on root hydraulic conductance，xylem water flow and flux of magnesium and calcium in squash plants［J］.Plant and Soil，1999(209):263～273.

［23］Teyber R.H.，Hobbs D.C..Growth and root morphology of corn as influenced by nitrogen form［J］.Agron，1992(84):694～700.

［24］Kamoker J .I.，Clarkrer I.R.，Rooney J.M.，Purves J.V..Sulphate deprivation depresses the transport of Nitrogen to the Xylem and hydraulic conductivity of barley(Hordeum valgare L.)roots［J］.Planta，1991(185):169～178.