卿前東

(廣西師范大學 體育學院,廣西 桂林 541004)

運動訓練與谷氨酰胺代謝研究進展

卿前東

(廣西師范大學 體育學院,廣西 桂林 541004)

谷氨酰胺是人體內含量最豐富的氨基酸,能提供免疫細胞增殖和蛋白質合成所需的前體和中間體。運動訓練導致血漿谷氨酰胺濃度發(fā)生變化,這種變化與運動的時間、強度和方式相關。對谷氨酰胺的生理功能及運動訓練對谷氨酰胺代謝的影響和補充進行了綜述,為谷氨酰胺在運動訓練中的應用提供參考。

谷氨酰胺;運動;免疫;補充

谷氨酰胺 (Glu)是體內含量最為豐富的條件必需氨基酸,它主要由骨骼肌合成和釋放。肝臟、脂肪組織和肺也能生產谷氨酰胺。健康人肌肉中谷氨酰胺的濃度大約是15—20mmol/l,比肌肉中其他必需氨基酸的濃度高 20—200倍[1]。血漿谷氨酰胺濃度通常為0.5—0.8mmol/l。對健康者的示蹤動力學研究顯示,血液中來自組織器官的谷氨酰胺每天約80克,而每天的食物僅提供5—8克。谷氨酰胺是谷氨酸和氨在谷氨酰胺合成酶的作用下產生的內源性物質,這種酶的活性受多種激素的影響,糖皮質激素促進谷氨酰胺合成,而生長激素則起抑制作用[2]。此外,谷氨酸 (谷氨酰胺的前體)也可由支鏈氨基 (如亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸)的轉氨作用產生。由于丙酮酸脫氫酶和三羧酸 (TCA)循環(huán)的充分激活需要為α-酮戊二酸提供氨引導谷氨酸合成前體物[3],所以,谷氨酰胺的合成與利用底物產生的能量和谷氨酰胺的效能受骨骼肌營養(yǎng)物質的影響。實際上,許多研究表明,胰島素介導葡萄糖的攝取和支鏈氨基酸的補充能增加肌肉合成谷氨酰胺[4-6]。

谷氨酰胺酶是利用谷氨酰胺的關鍵酶,并使底物 (如α-酮戊二酸和丙酮酸)和氨基酸 (如谷氨酸、天冬氨酸和丙氨酸)的活性增加。谷氨酰胺被認為在參與和調節(jié)細胞的功能方面具有良好作用,特別是谷氨酰胺能被快速分裂的腸細胞和免疫細胞以及淋巴細胞和單核細胞所利用[7]。基于這些原因,谷氨酰胺被認為是有條件必需的及被指定作為“免疫系統(tǒng)的燃料”。研究表明其在不同的模式中對激活和調節(jié)免疫系統(tǒng)均發(fā)揮重要作用。谷氨酰胺酶表達人的中性粒細胞的細胞膜,以及為免疫活性細胞增殖提供底物[8]。體外研究也證明了谷氨酰胺對免疫細胞的調節(jié)作用[9]。事實上,由谷氨酰胺轉化的谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸和丙酮酸占被中性粒細胞所利用的氨基酸總量的85%[10]。這樣,谷氨酰胺代謝提供了免疫細胞增殖和蛋白質合成所需的前體和中間體。由此可見,谷氨酰胺對促進蛋白質的合成以及維持機體的免疫功能等有重要作用。

1 運動與谷氨酰胺代謝

1.1 運動訓練對谷氨酰胺代謝的影響

運動訓練導致酶作用物活性、胰島素敏感性和蛋白質轉運發(fā)生改變[11]。此外,運動也影響氨基酸的可利用性及能量代謝。通常丙氨酸的增加使谷氨酸和谷氨酰胺顯示出不同的調節(jié)機制[12]。特別是運動能不同程度地影響肌肉中谷氨酰胺的生成及其在血漿中的可用性。已有研究證明,體力活動可影響從未訓練過的健康志愿者的谷氨酰胺。在連續(xù)急性離心運動和一次間歇性高強度訓練后,與基準值相比血漿氨基酸濃度下降[13]。此外,與較短時間的運動練習相比,長期力竭運動會導致谷氨酰胺濃度嚴重的負面效應[14]。

大強度運動降低了谷氨酰胺的可用性,可能是由于谷氨酰胺合成酶活性降低而減少體內谷氨酰胺的含量[15]。大強度運動引起谷氨酰胺耗竭,也影響活性免疫細胞對谷氨酰胺的利用。實際上,不同的運動類型對谷氨酰胺濃度的影響不同[16]。長時間的耐力和抗阻力性運動項目使能量極端消耗而導致谷氨酰胺供應嚴重減少。同樣,長期進行高強度運動訓練也將導致谷氨酰胺持續(xù)較長時間的不足。以大鼠為對象進行一段時間的力竭性運動訓練與安靜鼠對比的實驗研究顯示,運動鼠的血漿谷氨酰胺濃度明顯下降[17],只有在24小時后血漿谷氨酰胺濃度才出現(xiàn)恢復。對人類的研究也有相似的結果,如優(yōu)秀游泳運動員在一段時期的次最大運動訓練后谷氨酰胺濃度降低[18]。此外,過度訓練也影響肌肉谷氨酰胺的濃度。參與實驗的志愿者過度訓練的首個24小時后,比目魚肌谷氨酰胺濃度明顯下降[15]。另一研究證實,人體I和II肌纖維在力竭性運動訓練后,谷氨酰胺濃度均下降[19]。關于谷氨酰胺在血液中的損耗和大負荷訓練周期后的研究表明,持續(xù)運動訓練1或2周后谷氨酰胺濃度才降低[20]。成人禁食一夜后,一般體內正常的血漿谷酰胺濃度為550—750mmol/l,有研究認為血漿谷氨酰胺濃度的降低存在500mmol/l的域值,可以考慮用其作為標記“過度訓練綜合癥”[21]。也就是說,在正常狀態(tài)下檢測運動員血漿谷氨酰胺濃度低于500mmol/l時,可能出現(xiàn)訓練過度。其他的研究證實了經過長期體育鍛煉后谷氨酰胺濃度在靜息時有所下降,但另外的研究則顯示谷氨酸的濃度增加,這表明谷氨酰胺和谷氨酸之間的濃度比率可有益于制定高強度耐力訓練的計劃[12]。此外,氧化應激標志物對氧化型谷胱甘肽比率的降低和高蛋白質羰基化或異前列腺的產生均與過度訓練有關[22]。再者,作為標志肌肉損傷的肌酸激酶,被證明在過度訓練中其與血漿游離DNA同時并存[23]。

通常一次大強度運動、一段時間的中等強度運動對循環(huán)谷氨酰胺無顯著影響。事實上,適度的有氧運動,幾乎不影響血液中谷氨酰胺存在的比率,并使丙氨酸含量增加,這在空腹狀態(tài)下的動能示蹤劑研究得到確證[24]。大量的研究顯示,適度的中等強度訓練能提高谷氨酰胺的可利用性。適度運動強度下的動物實驗中,短期或耐力運動訓練提高了靜息狀態(tài)血漿谷氨酰胺濃度[25]。逐步增加運動員訓練強度的超中周期 (6周)的研究顯示,靜息時血漿谷氨酰胺濃度顯著改善[26]。這表明適度訓練產生的生理適應對于保護有機體谷氨酰胺的消耗很有用。一個最佳的訓練計劃應使練習者每次運動后不疲勞,且谷氨酰胺濃度反復升高[27]。事實上,反復的肌肉收縮,增強了中間熔體在 TCA中的循環(huán)[5],從而導致谷氨酰胺的合成和釋放增加[28]。在此情況下,推測免疫系統(tǒng)的激活只有在不降低谷氨酰胺濃度時才有效。其它證據(jù)也支持適度訓練能改善免疫反應;適度運動與CRP和TNF-a減少相關,特別是降低心血管疾病的風險[29]。此外,有研究顯示,長期堅持適度訓練促使未成年人血清肌酸激酶與乳酸的增加相匹配[30]。因此,適度訓練對保持健康具有的積極作用,至少部分原因是因為上調了谷氨酰胺的可用性。力竭訓練證明,血漿谷氨酰胺的持續(xù)下降可能導致免疫抑制。目前,最大限度地增加谷氨酰胺可利用性的訓練水平閾值和具體的練習程序還未確定。解決這些問題將會對運動訓練與健身指導產生重大影響。

1.2 谷氨酰胺與運動缺乏者

先前的研究大多對運動與谷氨酰胺濃度之間的關系進行了探索,而對缺乏運動與谷氨酰胺代謝的影響幾乎沒有報道。眾所周知,在健康狀況下久坐不動的生活方式和代謝綜合征使人存在較高心血管疾病的風險[31]。不活動也與低度炎癥反應和免疫系統(tǒng)的變化相關聯(lián)[32-33]。相反,適當?shù)捏w育運動,可以改善人的健康狀況,不但降低犯代謝病的風險,而且能提高免疫系統(tǒng)的功能[34]。很少有關于機體缺乏運動時,血漿或肌肉谷氨酰胺濃度變化的研究報告。大鼠后肢肌斷裂或去神經,將降低其谷氨酰胺和氨的水平[35]。此外,大鼠暴露在太空中飛行失重7天的實驗研究顯示,大鼠肌肉中游離谷氨酰胺水平顯著下降[36]。Werecently[37]研究了關于不活動者對機體谷氨酰胺動力學的影響。該模型剔除了生理上的疾病,能可靠地評估不活動對身體的影響。有9名健康男性志愿者參加了試驗,每人都經歷臥床休息 (14天)并控制活動和飲食。四個研究周期的每個尾端的生理狀況和飯后模擬 (飲食混合氨基酸),就谷氨酰胺濃度與個體動力學進行了分析。研究顯示,臥床休息引起血漿谷氨酰胺濃度降低。此外,蛋白質水解的谷氨酰胺的消耗和生成并沒有受到臥床休息的影響,然而,在不活動時段,合成谷氨酰胺速率顯著下降。谷氨酰胺動力學的改變導致谷氨酰胺濃度下降。實際上,由于肌肉不活動及肌肉萎縮更進一步減少了谷氨酰胺的合成。目前,該研究是唯一直接評估在無活動狀態(tài)下谷氨酰胺在體內變化的研究。有研究認為,導致谷氨酰胺的合成和濃度降低,可能是 TCA循環(huán)下調繼發(fā)能源消耗降低與身體活動相關。先前對動物的有關研究顯示,當切除大鼠肌肉神經后,其谷氨酰胺合成酶減少[38];同樣可推測在人體也一樣,缺乏運動或在肌肉失重時對谷氨酰胺合成酶作用有同等的效果。因此,缺乏運動能對谷氨酰胺的代謝產生負面影響,進而影響人的健康。

1.3 谷氨酰胺的營養(yǎng)作用

研究證明,骨骼肌底物的可用性尤其受谷氨酰胺合成水平的影響。肌肉胰島素介導攝取葡萄糖的增多以及充足的氨基酸 (特別是支鏈亮氨酸、纈氨酸和異亮氨酸)促進了肌肉合成谷氨酰胺[6,37]。在運動員訓練的實驗研究中,與服用安慰劑組相比,補充碳水化合物能維持血漿谷氨酰胺的濃度,這種效果與血漿細胞因子釋放增多有關[39]。另外有研究顯示,與服用安慰劑者相比,補充碳水化合物能夠使運動員保持較高的谷氨酰胺水平[40],而飲食低碳水化合物的運動員,谷氨酰胺濃度明顯下降[41]。先前的研究認為,補充支鏈氨基酸可以防止長跑運動員在訓練和比賽后出現(xiàn)谷氨酰胺損耗過多[42]。有研究證明,短期臥床休息,減少了熱量攝入,但并不影響谷氨酰胺動力學[37]。

1.4 谷氨酰胺濃度變化對免疫系統(tǒng)的影響

動物實驗研究模型及所測量的生物標記顯示,運動后谷氨酰胺的減少對免疫系統(tǒng)產生顯著影響?？诜劝滨０房梢苑乐惯\動大鼠由于DNA碎裂或細胞基因異常而引起的免疫細胞過度凋亡[43]。磷酸化作用和調節(jié)蛋白選擇表達模式下降的變化證明了較高的谷氨酰胺濃度同樣對免疫細胞具有保護作用[44]。研究顯示,大鼠中性粒細胞谷氨酰胺的可用性增加可防止吞噬作用或一氧化氮生產的改變[45],也增加了作為免疫細胞活化標志物膜油酸的含量[46]。盡管在許多動物模型研究中獲得的結果一致,然而運動后免疫系統(tǒng)調節(jié)谷氨酰胺變化的作用在人體表現(xiàn)出一些差異。一方面,運動員大強度訓練的研究數(shù)據(jù)顯示,谷氨酰胺水平降低同時伴有單核細胞刺激因子釋放、淋巴細胞增殖率和 T輔助與 T毒性細胞的比率均減少[47]。然而,對訓練過度運動員的研究表明,較低的淋巴細胞、中性粒細胞并不誘導細胞凋亡[48]。另一方面,不同個體過度訓練的數(shù)據(jù)顯示,運動后的單核細胞、粒細胞和淋巴細胞數(shù)量未見變化,即使谷氨酰胺濃度明顯下降也是如此[12]。此外,有研究認為,雖然長時間運動引起血漿谷氨酰胺和中性粒細胞顯著減少,但它們之間并沒有顯著相關性[14]。不同實驗模型設置的差異性以及運動方式、持續(xù)時間和強度等原因導致了研究結果的不確定性。然而,有充分的證據(jù)表明,運動后即刻至幾小時免疫細胞增殖顯著增加,隨后血漿谷氨酰胺濃度降低,被作為增加谷氨酰胺攝入的原因[13]。研究證明,由于被激活的免疫細胞過度攝取谷氨酰胺與肌肉分泌谷氨酰胺不足,導致谷氨酰胺耗竭和免疫系統(tǒng)受損。事實上,力竭運動訓練和長時間的運動引起上呼吸道感染 (URTI)發(fā)病率升高[49]。高水平賽艇運動員或參加馬拉松比賽的運動員URTI發(fā)病率相對較高并且顯現(xiàn)出消耗了大量的谷氨酰胺[50]。然而,適宜的中等強度的訓練可以防止免疫抑制和URTI的發(fā)生,可能是由于運動后骨骼肌谷氨酰胺的分泌增加所致[49]。因此,適度的中等強度運動,肌肉釋放谷氨酰胺會增多,從而能為免疫系統(tǒng)提供足夠的“免疫燃料”,進而促進機體免疫能力增強。

2 運動訓練與谷氨酰胺的補充

2.1 谷氨酰胺的補充與免疫

動物和人體劇烈運動后谷氨酰胺耗竭的模型研究證明了補充谷氨酰胺對免疫系統(tǒng)的作用。在運動大鼠的研究中,補充谷氨酰胺的保護效應是預防免疫反應標志物的改變[43-46]。研究表明運動刺激人體肌肉分泌IL-6[51]：這種效果在餐后進一步提高了谷氨酰胺的濃度[52]。在馬拉松賽中,補充谷氨酰胺與服用安慰劑相比,T輔助 T抑制細胞作為免疫系統(tǒng)的激活標志上調[53]。此外,在鐵人三項中補充谷氨酰胺能夠防止運動損壞淋巴細胞膜的完整性以及線粒體細胞膜的去極化[48]。因此,人為上調谷氨酰胺的有效性可防止劇烈運動引起免疫系統(tǒng)的變化。這些有益的效應似乎與長期補充谷氨酰胺相關,因為急性口服谷氨酰胺并不能改善中性粒細胞的活性[54]。對運動員的流行病學研究強化了谷氨酰胺的補充和免疫功能改善之間的潛在聯(lián)系。馬拉松運動員的問卷調查顯示,賽后補充谷氨酰胺的未出現(xiàn)感染比例 (81%)明顯高于安慰劑組 (49%)[55]。此外,對馬拉松運動員補充谷氨酰胺可減少1周后感染發(fā)生的可能[53]。這些研究表明,這種營養(yǎng)干預的影響沒有顯著的免疫活化標記,谷氨酰胺的可用性影響運動介導免疫反應的變化[56]。但是,谷氨酰胺耗竭并不是唯一損傷免疫的機制。事實上,在優(yōu)秀運動員力竭性運動時,盡管補充了足夠的谷氨酰胺,但血液淋巴細胞的數(shù)目和敏感度還是下降[57]。同樣,在力竭運動中補充谷氨酰胺也未能防止唾液 IgA分泌下降[58]。最近對8個賽艇運動員谷氨酰胺的營養(yǎng)補充或其他干預措施的訓練研究顯示,只有補充維生素C才可顯著降低URTI的發(fā)病率[59]。

Blanchard[60]對淋巴細胞增殖所需的谷氨酰胺進行了重新評價并證明培養(yǎng)液中的淋巴細胞增殖只有當?shù)孜锏墓劝滨０泛繛?00mmol/l時才顯著降低。因此,淋巴細胞在濃度300—400mmol/l的谷氨酰胺濃度 (相當于運動后被測量的最低血漿谷氨酰胺濃度)培養(yǎng)液和在正常水平時的550—750mmol/l[61]培養(yǎng)液中能同樣好地起作用。事實上,即使在大強度運動中,谷氨酰胺濃度也不會低于100mmol/l。如嚴重燒傷時,血漿谷氨酰胺濃度也很少下跌至200mmol/l以下。如上所述,多數(shù)研究未發(fā)現(xiàn)在運動和恢復期間補充谷氨酰胺維持血漿谷氨酰胺濃度對于運動后各種免疫功能的有利作用。同樣,沒有證據(jù)表明血漿谷氨酰胺濃度的降低是引起運動導致的免疫衰退的原因。對于口服補充谷氨酰胺也許對長跑運動員有預防疾病的作用機制[55],還需通過進一步的研究來闡明。雖然減少谷氨酰胺可用性不太可能直接影響免疫細胞,但是谷氨酰胺也許通過維護抗氧化谷胱甘肽或保持腸黏膜屏障功能而對免疫和感染起到間接的作用[62]。

2.2 谷氨酰胺的補充與運動能力

研究顯示,通過長期補充谷氨酰胺,機體力竭運動后體內氨濃度降低[63],這種效應必須依賴運動的強度和長期的補充谷氨酰胺[64]。此外,補充谷氨酰胺改善肌肉和肝臟的氧化狀態(tài),潛在提高了谷胱甘肽系統(tǒng)的凈化作用[65]。相反,在大運動量訓練期間,只攝取谷氨酰胺或結合組織多余氧的研究顯示,補充谷氨酰胺對機體氧化代謝和有氧能力沒有影響[66]。在口服2克谷氨酰胺之后90分鐘,血漿生長激素濃度增加四倍[67]。然而,1小時的適度高強度運動可能導致血漿生長激素含量增加20倍,因此這不是參與訓練的運動員要補充谷氨酰胺的一個原因。異常運動導致的肌肉損傷不影響血漿谷氨酰胺濃度[68]。沒有科學證據(jù)表明口服補充谷氨酰胺能有效作用于運動損傷后的肌肉修復,也沒有證據(jù)可以表明相對服用安慰劑而言,補充谷氨酰胺可以緩解肌肉酸疼[68]。有研究表明,運動后的膳食主要由碳水化合物(100g)與一些蛋白質 (20g)構成似乎是運動后促進糖原和肌肉蛋白質合成的最佳方案[69-70]。也有研究顯示,每天攝入20—30g蛋白質能使過度訓練的運動員恢復下降的血漿谷氨酰胺水平[71]?？傊?運動訓練中補充谷氨酰胺對運動能力的良好作用有待確證。此外,補充谷氨酰胺對機體的副作用尚未見報道。

3 結語

谷氨酰胺的存在對人體生理機能正常運轉非常重要,是人類長期進化適應生存環(huán)境的結果。最適訓練可促進機體谷氨酰胺的合成,經過一段時間中等強度的訓練,能適度增加機體谷氨酰胺的含量。缺乏運動者由于谷氨酰胺合成的中間體TCA供應減少與低能源消耗引起機體谷氨酰胺分泌減少而影響健康。在不運動的條件下,補充谷氨酰胺可能防止由肌肉卸載產生的對健康的不良影響。此外,機體力竭運動和嚴重損傷的情況下,補充谷氨酰胺有利于機體免疫及機能的恢復。

在運動訓練實踐中,可以通過測量血漿谷氨酰胺濃度來評定訓練計劃是否合理和監(jiān)測運動訓練中疲勞發(fā)生的程度,可將血漿谷氨酰胺濃度500mmol/l作為評判運動訓練科學性的一個臨界檢測指標。運動訓練與血漿谷氨酰胺濃度之間的某種關系,有可能是指導人們科學從事健身和競技體育運動訓練的重要生理監(jiān)測指標之一,這方面待深入研究。

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Exercise Training and Glutam ine Metabolism in Sports Train ing

QING Qian-dong
(Sport College,Guangxi Normal University,Guilin 541004,China)

Glutamine is themost abundant amino acids in human bodies,w hich can p rovide the necessary p recursors and intermediates for the immune cells p roliferation and the p rotein synthesis.Sports training may lead to the changes in the p lasma glutamine concentration,w hich is related w ith time,intensity and modalitiesof themovement.Thispaper summarized the physiological function of glutamine and the spo rts training impactson glutaminemetabolism and supp lements,w hich would p rovide the reference for the application of glutamine in sports training.

glutamine;exercise;immunization;supp lement

G804.7

A

1008-3596(2010)06-0074-06

2010-05-10

卿前東 (1982-),男,湖南邵陽人,碩士,研究方向為體育教育理論與訓練。