孔亮亮，楊躍華，劉俊峰

（四川省農(nóng)科院水稻高粱研究所，四川瀘州，646100）

苦瓜是葫蘆科苦瓜屬一年生蔓性草本植物。其性別表現(xiàn)雌雄同株，雄花先于雌花在莖蔓較低節(jié)位形成，苦瓜是以果實(shí)為收獲對(duì)象的，它的性別表現(xiàn)與產(chǎn)品器官成熟的早晚、產(chǎn)量、品質(zhì)密切相關(guān)[1]。瓜類(lèi)作物高產(chǎn)的先決條件是多開(kāi)雌花，少開(kāi)雄花，以前主要通過(guò)調(diào)控栽培條件和使用化學(xué)藥劑控制瓜類(lèi)作物性別[2～3]。后來(lái)廣東省農(nóng)科院蔬菜研究所在參考日本、荷蘭等國(guó)瓜類(lèi)育種研究的基礎(chǔ)上，揚(yáng)棄上述途徑，在國(guó)內(nèi)率先從遺傳育種的角度來(lái)破解這一難題，并由此開(kāi)拓了瓜類(lèi)優(yōu)勢(shì)育種的新領(lǐng)域——瓜類(lèi)雌性系（強(qiáng)雌系）高產(chǎn)育種路線(xiàn)[4]。20世紀(jì)80年代初，廣東省農(nóng)科院蔬菜研究所選育出國(guó)內(nèi)首個(gè)苦瓜強(qiáng)雌系5號(hào)[5]。國(guó)內(nèi)其他高校及科研院所近10多個(gè)單位也相繼開(kāi)展了同類(lèi)研究。我國(guó)苦瓜強(qiáng)雌系的選育已發(fā)展了20多a，已選育出強(qiáng)雌系5號(hào)、90-01A、Q11-2、Q01、夏豐、贛優(yōu)1號(hào)、川苦6號(hào)等一系列強(qiáng)雌系組合，其產(chǎn)量多在4 000 kg/667 m2以上，顯著高于常規(guī)品種。

1 強(qiáng)雌系選育研究

1.1 強(qiáng)雌系鑒定標(biāo)準(zhǔn)

目前，強(qiáng)雌系未有明確的指標(biāo)界定，通常由育種者自行判別。如國(guó)內(nèi)首個(gè)強(qiáng)雌系強(qiáng)雌系5號(hào)（強(qiáng)雌株占七成以上，強(qiáng)雌株基部莖蔓雄花少于10朵，上部基本為雌花）。后來(lái)國(guó)內(nèi)其他單位選育的強(qiáng)雌系90-01A、Q11-2、Q01強(qiáng)雌株率均達(dá)到90%以上。現(xiàn)在通常將全雌株率在90%～100%的全雌株系及強(qiáng)雌株率（單株主蔓雄花少于5朵）達(dá)90%以上的強(qiáng)雌株系稱(chēng)為強(qiáng)雌系。

1.2 強(qiáng)雌系選育的概況

強(qiáng)雌系在育種實(shí)踐中主要是通過(guò)引種轉(zhuǎn)育加以利用，或是獲得變異材料定向選擇，或是以強(qiáng)雌系為母本的F1代自交分離選育出強(qiáng)雌系。1980年，廣東農(nóng)科院蔬菜研究所通過(guò)引種、自交、加強(qiáng)雌性化、雜交、回交轉(zhuǎn)育、系譜選育等技術(shù)選育出國(guó)內(nèi)首個(gè)強(qiáng)雌系強(qiáng)雌系5號(hào)[5]。廣東省汕頭市白沙蔬菜原種研究所從1990年開(kāi)始，開(kāi)展了苦瓜雌性系選育，經(jīng)7代連續(xù)自交、分離、系譜選擇，選出雌花率達(dá)95%、經(jīng)濟(jì)性狀穩(wěn)定、抗逆性強(qiáng)、配合力好的強(qiáng)雌系90-01A[6]。四川省農(nóng)科院水稻高粱研究所1999年以檳城苦瓜種子經(jīng)輻射誘變產(chǎn)生高雌花比例單株，再經(jīng)多代定向選擇育成強(qiáng)雌系Q01[7]。2000年江西省農(nóng)科院蔬菜花卉研究所對(duì)1個(gè)長(zhǎng)白苦瓜材料的變異單株進(jìn)行連續(xù)4代自交分離，定向選擇，獲得苦瓜強(qiáng)雌系“Q11-2”[8]。

1.3 利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)研究強(qiáng)雌系機(jī)理

現(xiàn)有常規(guī)育種技術(shù)已無(wú)法滿(mǎn)足苦瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求，利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)更深入的研究強(qiáng)雌系機(jī)理，找出相關(guān)分子標(biāo)記輔助育種，進(jìn)而縮短育種年限，盡可能對(duì)資源優(yōu)化利用將對(duì)強(qiáng)雌系起到重要作用。

汪俏梅等[9～10]通過(guò)取花蕾對(duì)苦瓜性別分化形態(tài)和特異蛋白研究表明，苦瓜性別分化要經(jīng)歷兩性期，兩性花的發(fā)育方向與相應(yīng)組織中RNA和蛋白質(zhì)合成能力的強(qiáng)弱有關(guān)，雌蕊和雄蕊組織中的RNA和蛋白質(zhì)合成總是一強(qiáng)一弱，這種差異是由遺傳基因控制下不同組織中基因表達(dá)與調(diào)控引起的。彭書(shū)明等[11]采用實(shí)時(shí)熒光定量RT-PCR方法，研究了MADS盒BAG基因在各組織的表達(dá)情況，認(rèn)為苦瓜BAG基因僅在心皮、雄蕊、花萼和幼果中表達(dá)，心皮中表達(dá)水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他組織，認(rèn)為BAG基因直接參與苦瓜花和果實(shí)發(fā)育。鄧儉英等[12]提取不同性別類(lèi)型苦瓜基因組DNA進(jìn)行RAPD標(biāo)記，表明全雌與強(qiáng)雄苦瓜基因組間雖然存在DNA序列上的差異，但其絕大部分遺傳信息是一致的。

2 強(qiáng)雌系在苦瓜育種中的利用

2.1 提高品種的早熟性、豐產(chǎn)性

強(qiáng)雌系的主要特征是第1雌花節(jié)位低，雌花比例大。劉政國(guó)等[13]研究了苦瓜第1雌花節(jié)位和雌花數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì)，指出對(duì)于早熟性育種目標(biāo)，選第1雌花節(jié)位低且雌花數(shù)多的雙親配組，或與第1雌花節(jié)位較高且雌花數(shù)較少的親本配組，均有希望配出第1雌花節(jié)位低且雌花數(shù)較多的早熟組合。胡開(kāi)林等[14]對(duì)苦瓜主要經(jīng)濟(jì)性狀研究表明，第1雌花節(jié)位、單株坐果數(shù)均以加性效應(yīng)為主，且有傾大值親本的顯性現(xiàn)象。通過(guò)培育早熟、豐產(chǎn)或優(yōu)質(zhì)親本，然后再與具有其他優(yōu)良性狀的親本雜交，可間接培育出早熟、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等綜合性狀優(yōu)良的F1代雜種。

2.2 簡(jiǎn)化制種程序，降低成本，提高F1代種子質(zhì)量

苦瓜作為異花授粉作物有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。目前F1代制種多為化學(xué)去雄法、人工套袋授粉、利用強(qiáng)雌系。強(qiáng)雌系配制一代雜種只需摘除植株基部極少量的雄花或無(wú)需去雄，節(jié)約勞動(dòng)力，降低制種成本，提高制種純度。最近幾年，利用苦瓜強(qiáng)雌系制種方面的研究較多，在考慮制種產(chǎn)量與質(zhì)量雙重因素下，大田生產(chǎn)中以強(qiáng)雌系與父本按4∶1比例種植居多[15]。

3 強(qiáng)雌系利用中存在的不足及展望

①大量生產(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)試驗(yàn)證明，環(huán)境因子對(duì)苦瓜性別分化存在著影響。其中，溫度、光周期對(duì)苦瓜性別分化影響較明顯。Prakash[16]的研究表明，苦瓜苗期短日照處理（8 h）使其雄花數(shù)稍下降，雌花數(shù)增多，第1雌花節(jié)位降低，長(zhǎng)日照處理（16 h）雄花數(shù)顯著增多，第1雄花節(jié)位下降，雌花數(shù)減少；Huyskens[17]比較了春夏季與秋冬季節(jié)生長(zhǎng)的苦瓜。發(fā)現(xiàn)春夏季生長(zhǎng)的苦瓜植株的雌花數(shù)顯著多于秋冬季節(jié)生長(zhǎng)的苦瓜。溫度較高和日照較長(zhǎng)可促進(jìn)雄花分化；溫度較低和日照較短有利于雌花形成。對(duì)育種者來(lái)說(shuō)，如何將溫光敏感性合理地應(yīng)用到強(qiáng)雌系選育與利用中，對(duì)育種資源利用和新品系的推廣應(yīng)用起著抉定性作用。

②強(qiáng)雌系本身無(wú)雄花或雄花很少，因此自身繁殖較困難。國(guó)外關(guān)于雌性系的繁殖通常是以配套的全同株系給其授粉獲得種子或利用化學(xué)藥劑處理幼苗[18]。國(guó)內(nèi)在黃瓜雌性系繁殖中多用化學(xué)調(diào)控。在苦瓜方面此類(lèi)應(yīng)用較少，主要是由于化學(xué)藥劑使用量和效果因品系各異，因此可操作性不高。而強(qiáng)雌系種性保存、高產(chǎn)繁殖是強(qiáng)雌雜交苦瓜走產(chǎn)業(yè)化之路急需解決的問(wèn)題，應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。

③利用強(qiáng)雌系配制雜交種改良了F1代熟性、豐產(chǎn)性的同時(shí)，也要加強(qiáng)抗性育種，通過(guò)利用強(qiáng)雌系作母本，抗病材料作回交親本雜交、回交轉(zhuǎn)育出抗性強(qiáng)雌系；同時(shí)要加強(qiáng)品質(zhì)育種，針對(duì)目前強(qiáng)雌系以綠色果皮苦瓜為主的現(xiàn)狀，加大力度選育果皮呈白色的強(qiáng)雌系，以提高果實(shí)中VC含量及口感品質(zhì)，迎合市場(chǎng)需求。

④苦瓜性別分化是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，目前在育種實(shí)踐中只是對(duì)表型現(xiàn)象加以利用。強(qiáng)雌系在苦瓜育種中的發(fā)展，要依賴(lài)于強(qiáng)雌系機(jī)理研究，利用分子生物學(xué)、基因工程、分子標(biāo)記等手段輔助育種。

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