苗明軍，李成瓊，司軍

（西南大學園藝園林學院，重慶北碚，400715）

真核基因組中廣泛存在著由1～6個堿基對組成的簡單重復序列 （Simple Sequence Repeats,SSR），又稱為微衛(wèi)星DNA[1]。SSR廣泛分布于真核生物基因組中，少數(shù)原核生物基因組中也有[2]，而且分布比較均勻，每隔10～50 kb就存在1個微衛(wèi)星[1]，其主要以兩個核苷酸為重復單位，也有一些微衛(wèi)星重復單位為3個核苷酸，少數(shù)為 4 個核苷酸或者更多，如（CA）n、（GA） n、（GAA）n、（GATA）n 等。人和動物中的微衛(wèi)星重復單位主要為（TG），植物基因組中（AT）重復較（AC）重復更為普通[3]。SSR標記因為具有共顯性、高度重復性、高度豐富的多態(tài)性等優(yōu)點，成為構(gòu)建遺傳連鎖圖譜、基因定位、品種指紋圖譜繪制、品種純度檢測、分子標記輔助育種、目標性狀分子標記篩選的理想工具。目前，在植物基因組中SSR標記研究非常活躍，已在擬南芥、花生、葡萄、蘋果、番茄、辣椒、甜菜等多種園藝植物上得到廣泛的應用。本文主要綜述SSR標記的原理、特點及其在園藝植物育種方面的應用。

1 SSR標記技術(shù)原理及特點

1.1 SSR標記技術(shù)的特點

SSR應用廣泛是因其具有以下特點：①SSR標記數(shù)量豐富，標記覆蓋整個基因組，而且分布均勻；②SSR標記為顯性標記，呈孟德爾式遺傳，具有很好的穩(wěn)定性和多態(tài)性，因而能夠鑒定純合體和雜合體；③DNA用量少，僅需微量組織，且DNA有點降解也能進行分析鑒定；④具有多等位基因的特性，提供的信息量大；⑤技術(shù)要求低，易于實現(xiàn)自動化；⑥引物序列公開發(fā)表，易在各實驗中廣為傳播使用。與其他分子標記（AFLP、RAPD、RFLP等）相比，所測的位點多態(tài)性明顯高于RFLP標記，而且重復性優(yōu)于RAPD，與AFLP相比，不同的材料結(jié)果略有不同。所以SSR兼有RFLP和RAPD的優(yōu)點，克服了它們的不足。SSR標記能夠在短時間內(nèi)對大量樣品進行分析，具有更強的實用性和更大的應用前景，成為目前分子標記技術(shù)的熱點。

1.2 SSR標記技術(shù)的原理

SSR標記是指由1～6個堿基組成的基本序列串聯(lián)重復組成的短片段，是建立在PCR反應基礎上的共顯性標記。SSR的產(chǎn)生是在DNA復制或修復過程中DNA滑動和錯配或者有絲分裂、減數(shù)分裂時姊妹染色單體分配不均等交換的結(jié)果[4]。不同遺傳材料重復次數(shù)的可變性，導致了SSR長度的高度變異性，這一變異性正是SSR標記產(chǎn)生的基礎。微衛(wèi)星的突變率很高，從而產(chǎn)生了很多的等位基因，導致了微衛(wèi)星的高度多態(tài)性。盡管微衛(wèi)星DNA分布于整個基因組的不同位置，但其兩端序列是保守的單拷貝序列，據(jù)此可以設計一對特異引物，對基因DNA進行PCR擴增，將擴增產(chǎn)物在高分辨率的聚丙烯酰胺凝膠或瓊脂糖凝膠上進行電泳分離，從而檢測出DNA的多態(tài)性，即檢測出不同個體在每個微衛(wèi)星座位上遺傳結(jié)構(gòu)的差別[5]。

2 SSR標記在園藝植物育種研究中的應用

2.1 親緣關(guān)系和遺傳多樣性的研究

SSR標記具有高度多態(tài)性且信息豐富，能夠準確區(qū)分大量的等位基因，因而可以區(qū)分同一物種不同基因型，甚至是親緣關(guān)系特別近的材料，也是遺傳差異研究的主要工具。Scott等[6]根據(jù)從5 000個葡萄表達序列標簽（ESTS）中分離的124個微衛(wèi)星而設計的16對SSR引物，對7個葡萄資源進行分析。結(jié)果表明，在3'非翻譯區(qū)（3'UTR）分離的微衛(wèi)星在品種間具有較高的多態(tài)性；在5'非翻譯區(qū)（5'UTR）分離的微衛(wèi)星在種和品種間具有較高的多態(tài)性；而在編碼區(qū)分離的微衛(wèi)星在種和屬間具有較高的多態(tài)性。宋建等[7]從400對SSR引物中篩選出24對多態(tài)性高、擴增穩(wěn)定、重復性好的引物，對來自國內(nèi)外的36份番茄材料進行SSR標記，之后利用NTSYS軟件對所得結(jié)果進行聚類分析，36份材料被聚成7大類，說明番茄材料之間存在一定程度的遺傳分化，野生種的親緣關(guān)系較遠；而栽培番茄的親緣關(guān)系較近，遺傳背景狹窄；野生種與栽培品種之間的親緣關(guān)系也較遠。

遺傳多樣性是指種內(nèi)不同種群之間或一個種群內(nèi)不同個體間的遺傳變異。它是園藝植物種質(zhì)資源利用和保護的基礎。SSR標記揭示的多態(tài)性水平高，非常適用于遺傳分析和系統(tǒng)進化研究。Smulders等[8]對番茄栽培和其他的番茄種中用44個微衛(wèi)星引物研究后發(fā)現(xiàn)，其中的36對引物能擴增出片段，29對（86%）微衛(wèi)星標記在其他的番茄種中表現(xiàn)出DNA多態(tài)性，10對（28%）引物在7個栽培種中表現(xiàn)出多態(tài)性，平均每個位點檢測到等位基因2～4個，有的位點最多可檢測到的等位基因數(shù)為8個，結(jié)果表明這些SSR標記可用于親緣關(guān)系較近的番茄品種間的鑒定。Kwon等[9]用316對SSR引物對在形態(tài)特性上有差異的6個辣椒品種進行引物篩選，其27對（8.5%）表現(xiàn)出多態(tài)性。用這27對引物對66個辣椒品種進行檢測，平均每個位點檢測到3.29個等位基因。Desplanque等[10]1999年用SSR試驗了法國各地54個種群300個甜菜品種的遺傳多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)野生甜菜比栽培甜菜表現(xiàn)明顯的遺傳多態(tài)性。唐開學等[11]利用18對SSR引物對42份材料DNA進行PCR擴增，在18個位點共檢測到148個等位基因，每1位點的等位基因變幅為6～14個，平均8.2個。材料間遺傳相似系數(shù)為0.282～0.892，表明在分子水平上具有豐富的遺傳多樣性。在相似系數(shù)為0.456時，基于SSR標記的聚類分析將13個薔薇野生種分為5個組，這與植物形態(tài)學分類結(jié)果大體一致。在遺傳相似系數(shù)為0.143時，聚類分析將42份供試材料分為5大組群。初步探討了野生種之間以及野生種與栽培品種之間的親緣關(guān)系。

穆生奇等[12]利用62對多態(tài)性SSR引物對59份黃瓜材料進行了遺傳多樣性分析。聚類分析結(jié)果將供試材料分為7大類群，第1類包含6個歐洲溫室型材料，全為無刺瘤類型；第2類是4個美國類型種質(zhì)，屬于小果型材料；西雙版納黃瓜D59單獨聚為第3類，且與其他材料的遺傳距離均大于0.33；疑為華南型種質(zhì)的D38，單獨聚為第4類，其果實為乳白色；第5類包括D13及其父本D39，兩者含有歐洲和華北血緣；第6類為葉色突變材料D28，是歐洲型和華北型黃瓜的后代；第7類包括33個華北型材料、7個華南型材料和4個日本型材料。主成分分析與系統(tǒng)聚類分析結(jié)果基本一致。兩種分析方法的分類結(jié)果與形態(tài)學分類相吻合。

2.2 品種鑒定

SSR標記對品種的鑒定實質(zhì)上是對基因型的鑒定，使品種鑒定和分類直接從DNA分子水平上進行，準確度高，效率高，容易鑒別出同一物種的不同基因型，已成為一種有效的品種鑒定方法。SSR指紋圖譜將為品種提供獨特的鑒定特征。結(jié)合SSR多態(tài)性及其精確的片段大小，便可建立每一品種的標準圖譜，以鑒別品種。Bowers等[13]應用SSR技術(shù)成功地鑒定了釀酒葡萄品種Cabernet-Sauvignon的親本。Garlos等[14]利用3個微衛(wèi)星標記就能區(qū)分21個蘋果品種。韓宏偉等[15]根據(jù)目前基因庫中梨的DNA收錄序列設計開發(fā)SSR引物，用篩選出的6對圖譜清晰SSR引物可以將供試的19個主要梨栽培品種鑒別分開。Provan等[16]用SSR標記鑒定馬鈴薯種內(nèi)體細胞雜種，這種方法可用愈傷組織檢測并且可以自動化操作，從而大大節(jié)省常規(guī)檢測方法所需的時間和費用。王愛德等[17]利用SSR方法對25個蘋果品種進行了基因組多態(tài)性分析，用2對引物（GD142和02b1），即可區(qū)分全部供試品種。鄭軼琦等[18]通過對16對高多態(tài)性的獼猴桃SSR引物篩選，選用9對穩(wěn)定、適用性好的引物對我國栽培的48個獼猴桃品種（品系）進行了初步研究，在9個多態(tài)性位點上共獲得213個等位基因片段，其SSR指紋圖譜可將供試品種完全區(qū)分開。Coart等[19]采用SSR和AFLP標記，將歐洲野生森林蘋果與栽培蘋果品種基本區(qū)分開來，并發(fā)現(xiàn)野生種在植物學性狀上與現(xiàn)代栽培品種有明顯差別。艾呈祥等[20]以兩個甜瓜雜交品種（系）“東方蜜1號”和“01-31”及其親本為材料，用SSR引物M6對“東方蜜1號”和引物M17對“01-31”各100粒單種子進行SSR鑒定，所測純度分別為100%和96%，與田間純度99.6%和96.2%非常接近，顯示出SSR標記技術(shù)在甜瓜雜交種子純度的室內(nèi)快速檢測中有廣泛應用前景。王全等[21]在黃瓜上研究表明，利用60多對SSR引物對津優(yōu)1號及其親本進行PCR擴增，其中有1對SSR引物在雙親及雜種后代中表現(xiàn)共顯性分離，進行雜種種子的純度鑒定，結(jié)果顯示，SSR標記方法與田間鑒定方法可靠性都在96%以上。

2.3 構(gòu)建遺傳連鎖圖譜

遺傳圖譜是通過遺傳重組交換結(jié)果進行連鎖分析所得到的基因在染色體上相對位置的排列圖，是植物遺傳育種及分子克隆等應用研究的理論依據(jù)和基礎[22]。SSR標記的單個位點具有多個等位基因，而且每一遺傳型僅有一個等位基因，多態(tài)性豐富等優(yōu)點，是構(gòu)建高密度分子遺傳圖譜的有效工具。Liebhard 等[23]用 475 個 AFLP、235 個 RAPD、129個SSR和1個SCAR共840個標記構(gòu)建了較為飽和的蘋果遺傳圖譜，覆蓋了遺傳圖譜中1 450 cM，129個SSR標記，分布在17條連鎖群上，這為不同構(gòu)圖群體或品種間標記轉(zhuǎn)換、基因定位和克隆奠定了堅實的基礎，該圖是目前關(guān)于蘋果基因組的最致密的一張分子連鎖圖。Han等[24]構(gòu)建了赤豆[Vigna angularis(Willdenow)Ohwi et Ohashi]的遺傳連鎖圖譜,其中包括205個SSR標記、187個AFLP標記和94個RFLP標記,它們分布于赤豆單倍體的11個連鎖組群上，總長度為832.1 cM，標記間的平均間距1.85 cM。Joobeur等[25]用RAPD和SSR標記共同構(gòu)建了扁桃的第二代遺傳圖譜，驗證了應用SSR標記補充已構(gòu)建的連鎖圖或新建果樹遺傳圖譜的可行性。Yamamoto等[26]利用巴梨×豐水的F1代群體，構(gòu)建了巴梨和豐水的遺傳連鎖圖譜。巴梨的遺傳連鎖圖譜由226個位點組成，其中有175個AFLP標記、49個SSR位點；豐水的遺傳連鎖圖譜由154個位點組成，其中有106個AFLP標記、42個SSR位點。2個圖譜之間可通過20個共顯性位點（19個SSR位點和1個自交不親和的S位點）部分連接，進而找出二者之間的關(guān)系。Liebhard等[27]利用129個SSR標記和其他的標記構(gòu)建了目前飽和度最大的蘋果遺傳圖譜。

2.4 種質(zhì)資源保存和利用

SSR技術(shù)在園藝植物種質(zhì)資源上的研究比較廣泛，用以鑒定品種的真實性，防止混雜、外來花粉授粉及遺傳漂變。俞明亮等[28]對桃種間親緣關(guān)系進行了SSR的鑒定，發(fā)現(xiàn)桃亞屬間普通桃與新疆桃的親緣關(guān)系最近，陜甘山桃與甘肅桃間也有較近的親緣關(guān)系。Carlos等[29]建立了優(yōu)化的SSR技術(shù)體系用于鑒定柑橘珠心苗。聚類分析的結(jié)果與已知地理起源和譜系完全吻合，并且鑒別出兩個定錯了名的種質(zhì)。這將對種質(zhì)資源的收集保存和利用發(fā)揮重要作用。

2.5 基因定位及分子標記輔助育種

基因標記是篩選與目的基因緊密連鎖的遺傳標記，它是基因圖位克隆和分子輔助選擇育種的前提。Cevik 等[30]利用“Prima x Fiesta”產(chǎn)生的群體借助AFLP和SSR分離檢測到了3個新的抗蚜蟲的基因位點，AFLP所得到的標記與SSR標記SdSSRa和2B12a僅相差1.3 cM，而且還表明Sd-1與Sd-2緊密連鎖，可能是等位基因。Patocchi等[31]通過SSR標記（CH02C02a）發(fā)現(xiàn)了一個新的抗黑星病基因Vr2。Terakami等[32]定位了日本梨品種Kinchaku瘡痂病抗性基因Vnk，研究中，利用從梨和蘋果中獲得的SSR引物確定了瘡痂病抗性基因Vnk的圖譜位置，幾種DNA標記技術(shù)（AFLP，RAPD）都能顯示所獲得的基因，測定了梨和蘋果瘡痂病抗性基因Vnk之間的關(guān)系。安靜等[33]應用AFLP、RAPD和SSR標記構(gòu)建了辣椒的分子遺傳連鎖圖譜，并進行了辣椒抗疫病基因的QTL定位。他們構(gòu)建了辣椒分子遺傳連鎖圖譜，并進行了辣椒抗疫病基因的QTL定位。辣椒分子遺傳連鎖圖譜包括12個連鎖群，70個標記位點，其中AFLP標記54個，RAPD標記15個，SSR標記1個，覆蓋長度為429.02 cM，平均圖距為6.13 cM，連鎖群長度為4.30～85.85 cM。在第4連鎖群上檢測到抗疫病基因的兩個QTL位點：一個QTL位點的LOD值為2.89，在連鎖群上的支持區(qū)域是0～7.2 cM，距離最近的標記E 41M 53-7僅0.4 cM；另一個QTL位點的LOD值為 4.18，在連鎖群上的支持區(qū)域是13.6～35.6 cM，距離最近的標記E 41M 52-6為7.0 cM，兩個QTL可解釋表型變異的貢獻率分別為9.5%和16.4%。王坤等[34]用分離群體分組分析法（BSA）和微衛(wèi)星多態(tài)性分析（SSR）技術(shù)對紅花蕓豆中的抗炭疽病基因進行分子標記鑒定，用Mapmaker3.0計算標記與目的基因間的遺傳距離，發(fā)現(xiàn)B6連鎖群上的4個SSR標記BM170、Clon1429、BMD37、Clon410 與 抗炭疽病基 因 Co-F2533連鎖，遺傳距離分別為6.6、18.4、20.9和30.9 cM，這些SSR標記與Co-F2533基因在B6連鎖群上的排列順序為Clon1429-Co-F2533-BM17-BMD37-Clon410。根據(jù)基因所在連鎖群的位置、抗病基因的基因庫來源可知，Co-F2533是一個新的來源于安第斯基因庫的抗炭疽病基因。

分子標記用于輔助選擇育種可提高選擇的準確性和效率，縮短育種年限。分子標記輔助選擇是現(xiàn)代分子生物學與傳統(tǒng)育種學的結(jié)合，借助與目的基因緊密連鎖的分子標記，對育種材料從DNA水平上進行選擇，從而避免了依賴于表現(xiàn)性狀的表現(xiàn)間接推斷其基因型。Yan等[35]利用含有365個AFLP和SSR標記的二倍體月季連鎖圖譜進行了數(shù)量性狀定位，確定了3個與葉面積、2個與葉綠素含量相關(guān)的QTL位點，這將有助于月季生長活力的分子輔助選擇。張桂粉等[36]采用SSR標記和BSA法相結(jié)合的技術(shù)，找到了一個與桃熟性性狀基因緊密連鎖的分子標記 P21 （5′→3′ATTCGGGTCGAACTCCCT，5′→3′ACGAGCACTAGAGTAACCCTCTC）。 Dalbo 等[37]曾對分子標記在葡萄抗白粉病輔助選擇中進行白粉病抗性選擇，可將感病個體范圍由原來的24%～52%降低為2%～18%，顯示了分子標記輔助育種的優(yōu)越性。

3 展望

SSR標記技術(shù)發(fā)展至今，已成為理想的分子標記，SSR標記在辣椒、番茄、甜菜、葡萄、蘋果等許多園藝植物親緣關(guān)系、遺傳多樣性、品種鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建、種植資源的保護和利用、基因定位及分子標記輔助育種等方面得到了極好的應用。SSR標記還在QTL分析、物種起源和進化、品種改良及雜種優(yōu)勢預測中表現(xiàn)出巨大的應用價值和優(yōu)勢，提高了育種效率。SSR獲得微衛(wèi)星DNA標記一般需要建立、篩選基因組文庫，克隆測序，引物設計等一系列試驗，人力、物力消耗巨大，開發(fā)有一定的困難，費用也較高；而且SSR標記中所使用的引物不同，試驗結(jié)果差異也大；PCR引物在不同物種間保守性較差，對于不同物種要進行特異性引物設計，這就不利SSR標記的發(fā)展。但微衛(wèi)星DNA仍然是研究當前種內(nèi)遺傳變異中分辨率最高、揭示力最強的核DNA標記。且SSR標記引物一經(jīng)開發(fā)出來，將一直受益，因此，需要加大SSR標記引物的開發(fā)。我國擁有豐富的園藝植物種質(zhì)資源，隨著SSR標記技術(shù)不斷發(fā)展和完善，相信它將會推動我國園藝植物遺傳育種研究進入一個新的階段。

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