王志泰,包 玉

（貴州大學(xué)林學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025）

由于中國(guó)城市化水平的迅速提高,城市綠化建設(shè)的大力發(fā)展,城市園林綠化養(yǎng)護(hù)用水日益成為城市水資源消耗大戶。而全國(guó)有2/3的城市常年處于供水不足狀態(tài)[1]。因此,研究城市園林綠化植物抗旱及耗水規(guī)律,發(fā)展節(jié)水型園林顯得尤為重要和緊迫。研究表明,水分（尤其是土壤水分）對(duì)植物的生長(zhǎng)、蒸騰、光合等生理過(guò)程具有明顯的影響,從而影響了植物的光能利用效率[2-4]。灌木在城市綠化中常被大量采用,灌木綠地往往栽植密度大,水分需求多,是城市綠地水分管理的重點(diǎn)[5]。近年來(lái),一些學(xué)者研究了園林植物耗水規(guī)律,通過(guò)對(duì)樹(shù)木耗水特性等方面的研究[1,6],選擇出耐旱性強(qiáng)、耗水量少的抗旱節(jié)水樹(shù)種,用于城市綠化的空間配置,可以減少其修剪次數(shù),降低養(yǎng)護(hù)成本。

大葉黃楊（Euonymus japonicus）又名冬青衛(wèi)矛,衛(wèi)矛科衛(wèi)矛屬常綠灌木或小喬木,葉色光亮,嫩葉鮮綠,極耐修剪,為庭院中常見(jiàn)綠籬樹(shù)種。由于其適應(yīng)性強(qiáng),極耐修剪,全國(guó)各省普遍栽培。研究表明大葉黃楊對(duì)二氧化硫抗性較強(qiáng),具有很強(qiáng)的滯塵能力,是優(yōu)良的城市綠化灌木。在發(fā)展城市園林綠化和城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)方面具有突出的地位；大葉黃楊又可入藥,具有祛風(fēng)溫,強(qiáng)筋骨,活血止血功效[7]。

近幾年一些學(xué)者以大葉黃楊為對(duì)象開(kāi)展了大量的研究,主要包括大葉黃楊的耐蔭性[8]、耐寒性[9]、耐旱性[10],大葉黃楊的抗污、吸塵能力[11-13],繁殖栽培[14],病蟲(chóng)害[15]以及光合生理[16-17]等。但是針對(duì)不同土壤水分梯度下大葉黃楊生長(zhǎng)與光合生理特性變化的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)控制水分試驗(yàn),探討不同水分脅迫下,大葉黃楊生長(zhǎng)量、葉片脫落與形態(tài)變化以及光合作用變化的趨勢(shì),尋求控制其生長(zhǎng)的臨界水分需求規(guī)律,為進(jìn)一步建立園林綠化灌木水分需求動(dòng)態(tài)模型,優(yōu)化城市綠化管理,科學(xué)節(jié)水,發(fā)展節(jié)水型園林提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)用大葉黃楊苗來(lái)自貴陽(yáng)市花溪區(qū),同齡、同規(guī)格,平均苗高42 cm,2008年12月15日將苗木移栽到26 cm口徑塑料盆中進(jìn)行苗木適應(yīng)性培育,盆內(nèi)土壤采自貴州大學(xué)花溪南校區(qū)馬尾松林,裝盆時(shí)種植土與松針土按2∶1混合,基本理化性質(zhì)為:全氮含量0.93 g/kg,有效氮含量226.9 mg/kg,全磷含量0.57 g/kg,有效磷含量5.4 mg/kg,全鉀含量10.54 g/kg,有效鉀含量132.5 mg/kg,有機(jī)質(zhì)含量105.7 g/kg,pH值為6.4。每盆種植一株大葉黃楊苗,置于貴州大學(xué)花溪南校區(qū)林學(xué)院教學(xué)試驗(yàn)苗圃溫室內(nèi)培養(yǎng),試驗(yàn)期間不施肥。

1.2 試驗(yàn)處理試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理:對(duì)照（CK）,正常供水,土壤含水量一直控制在飽和含水量的90%±5%；輕度脅迫（LS）,土壤含水量控制在飽和含水量的70%±5%；中度脅迫（MS）,土壤含水量控制在飽和含水量的50%±5%；重度脅迫（HS）,土壤含水量控制在飽和含水量的30%±5%,每處理10盆,設(shè)3個(gè)重復(fù)。每天用土壤含水量測(cè)定儀（TDR300）結(jié)合稱(chēng)量法測(cè)量各處理土壤含水量,適時(shí)補(bǔ)水,使各處理土壤含水量基本保持恒定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法干旱脅迫從移植后的第65天（2009年2月20日）開(kāi)始。各脅迫處理,按正常澆水的相應(yīng)比例分別澆水使逐漸達(dá)到各處理的設(shè)計(jì)水平后進(jìn)行人為控制,用自制苗高測(cè)量尺（精度0.1 mm）和游標(biāo)卡尺分別于脅迫開(kāi)始的當(dāng)天,以及以后每周測(cè)定苗高和地徑,直至第8周,重度脅迫苗木出現(xiàn)嚴(yán)重萎蔫為至。每周記錄脫落葉片數(shù)。脅迫開(kāi)始后每隔2周用Li-6400便攜式光合分析儀測(cè)定同位葉片光合生理指標(biāo),測(cè)定時(shí)間為8:00-10:00,每個(gè)處理取頂端向陽(yáng)方向葉片5～10片進(jìn)行測(cè)定,取平均值。分別測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、光合有效輻射（PAR）、水分利用率（WUE）、光能利用效率（RUE）。于脅迫結(jié)束時(shí)采摘大葉黃楊苗同位葉,用Epson3490掃描儀掃描后（分辨率300 dpi）,按1∶1比例導(dǎo)入AutoCAD軟件,測(cè)其葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬,每處理隨機(jī)測(cè)定10片葉,取平均值。

數(shù)據(jù)用Excel 2003和SPSS13.0處理。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤水分對(duì)大葉黃楊生長(zhǎng)量的影響不同土壤水分對(duì)大葉黃楊株高生長(zhǎng)影響具有顯著差異（P＜0.01）,具體表現(xiàn)為對(duì)照和輕度脅迫下株高增長(zhǎng)量曲線變化趨勢(shì)一致,隨時(shí)間進(jìn)程逐漸增加。兩者之間在各時(shí)間進(jìn)程中亦表現(xiàn)出增長(zhǎng)量的差異。中度脅迫和重度脅迫下株高增長(zhǎng)量變化曲線基本相似,總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì),中度脅迫表現(xiàn)出近似線型下降,重度脅迫從脅迫開(kāi)始的第2周株高增長(zhǎng)迅速下降,第2周到第5周呈線型逐漸下降,到第5周株高增長(zhǎng)基本停止（圖1）。

圖1 土壤水分對(duì)大葉黃楊株高增長(zhǎng)和地徑增長(zhǎng)的影響

不同水分對(duì)大葉黃楊地徑生長(zhǎng)影響的差異性顯著。圖1結(jié)果表明,輕度脅迫和對(duì)照的變化曲線趨同,隨時(shí)間進(jìn)程呈現(xiàn)出逐漸增加趨勢(shì),兩者之間在脅迫第2周開(kāi)始至第6周,地徑增長(zhǎng)量表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）,第 6周后差異極顯著（P＜0.01）,脅迫全程輕度脅迫的地徑增長(zhǎng)量小于對(duì)照,而中度脅迫和重度脅迫地徑增長(zhǎng)量隨脅迫進(jìn)程呈逐漸下降趨勢(shì),兩者在脅迫伊始至第7周差異極顯著（P＜0.01）,即重度脅迫地徑增長(zhǎng)量小于中度脅迫,在第8周測(cè)定結(jié)果趨于相同。另外,還可以從圖1中看出,第1周測(cè)定結(jié)果中,輕度脅迫和中度脅迫的地徑增長(zhǎng)量與對(duì)照的幾近相同。

2.2 土壤水分對(duì)大葉黃楊葉片的影響大葉黃楊作為園林綠化材料,在控制其生長(zhǎng)量的同時(shí),不能忽視其觀賞性。本次試驗(yàn)以葉片脫落和葉形變化作為參考指標(biāo)進(jìn)行研究。

2.2.1水分對(duì)大葉黃楊葉片脫落影響 葉片脫落是植物受到干旱脅迫時(shí)的一種普遍應(yīng)對(duì)策略。水分對(duì)大葉黃楊葉片脫落的影響以中度脅迫為界,出現(xiàn)兩種情況,其一為輕度脅迫對(duì)葉片脫落幾乎無(wú)影響；而中度脅迫下葉片有脫落現(xiàn)象,隨脅迫加強(qiáng),脫落數(shù)增加,但總體看葉片脫落數(shù)不多,第8周平均脫落數(shù)為3.4；其二為重度脅迫葉片脫落現(xiàn)象明顯,整個(gè)過(guò)程脫落數(shù)近于中度脅迫的兩倍。兩者進(jìn)程各階段葉片脫落數(shù)亦存在極顯著差異（P＜0.01）。通過(guò)日常觀察,重度脅迫下,大葉黃楊葉片脫落較多,尤其到脅迫后期,植株瀕于死亡,葉片稀少,不利于觀賞,如果當(dāng)做地被植物密植,無(wú)法遮蔽黃土。中度脅迫葉片雖有脫落,但與新發(fā)葉基本保持平衡,對(duì)其觀賞價(jià)值幾乎無(wú)影響（表1）。

表1 水分對(duì)大葉黃楊葉片平均脫落數(shù)的影響 片

2.2.2土壤水分對(duì)大葉黃楊葉形的影響 不同土壤水分脅迫對(duì)大葉黃楊葉形變化有影響,輕度脅迫和對(duì)照之間存在顯著差異（P＜0.05）,但差值不大,中度脅迫和重度脅迫與對(duì)照差異極顯著（P＜0.01）,且差值較大,而中度脅迫和重度脅迫之間也存在明顯差異（P＜0.01）,但差值不大（表2）。從葉面積差異來(lái)看,隨著脅迫水平的加強(qiáng),大葉黃楊葉片變小,中度脅迫下平均葉面積為8.39 cm2是對(duì)照平均葉面積15.45 cm2的54.30%。另外,通過(guò)表2的葉形相關(guān)指標(biāo)可以看出,葉片形狀由長(zhǎng)條形向卵圓形變化。

表2 水分對(duì)大葉黃楊葉形的影響

2.3 土壤水分對(duì)大葉黃楊光合作用的影響

2.3.1土壤水分對(duì)大葉黃楊凈光合速率和葉片蒸騰速率的影響 不同水分脅迫下,大葉黃楊凈光合速率與對(duì)照相比有顯著差異（P＜0.01）（圖2）。輕度脅迫下,大葉黃楊前期（第0-4周）光合速率稍低于對(duì)照,但趨于平穩(wěn),第4周到第6周大幅下降,后期（第6-8周）又趨平穩(wěn)。中度脅迫和重度脅迫各階段光合速度明顯低于對(duì)照,中度脅迫下大葉黃楊凈光合速率下降趨勢(shì)在整個(gè)脅迫期逐漸減緩。重度脅迫下的凈光合速率下降趨勢(shì)表現(xiàn)為急-緩-急的趨勢(shì)（圖2）。說(shuō)明大葉黃楊對(duì)土壤水分脅迫較為敏感,并隨著脅迫程度的加強(qiáng),其光合機(jī)構(gòu)受破壞程度加大,致使各脅迫水平下的凈光合速率有明顯的差異。

輕度脅迫下,大葉黃楊葉片蒸騰速率在前期（第0-4周）沒(méi)有受到影響,從第4周開(kāi)始下降,第8周與對(duì)照相比存在極顯著差異（P＜0.01）；中度脅迫下,大葉黃楊葉片蒸騰速率隨脅迫進(jìn)程而下降,并逐漸拉大與對(duì)照的差距。重度脅迫對(duì)大葉黃楊蒸騰速率的影響非常明顯,但前期（第0-4周）下降較快,第4周后蒸騰速率基本平穩(wěn),第8周接近中度脅迫水平（圖2）。

圖2 土壤水分對(duì)大葉黃楊凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）的影響

2.3.2土壤水分對(duì)大葉黃楊水分利用效率和光能利用效率的影響 大葉黃楊水分利用效率受不同干旱處理的影響差異較大（圖3）。輕度脅迫下,大葉黃楊的水分利用效率前期受到影響較小,與對(duì)照差別不大,從第4周開(kāi)始下降,第6周與對(duì)照相比存在極顯著差異（P＜0.01）；中度脅迫下,大葉黃楊的水分利用效率自脅迫開(kāi)始明顯下降,與對(duì)照形成極顯著差異（P＜0.01）,到第4周達(dá)到最低水平,之后基本保持平穩(wěn),并略有上升。重度脅迫時(shí),前期第0-2周水分利用效率顯著下降,之后略有上升,到第4周與中度脅迫基本相同,從第4周起又呈現(xiàn)下降趨勢(shì),到第8周達(dá)到最低水平。從整個(gè)脅迫進(jìn)程來(lái)看,總體上水分利用效率表現(xiàn)為:CK＞LS＞MS＞HS（圖3）。

圖3 土壤水分對(duì)大葉黃楊水分利用效率（WUE）和光能利用效率（RUE）的影響

不同水分梯度對(duì)大葉黃楊RUE影響具有極顯著差異（P＜0.01）,具體表現(xiàn)為對(duì)照和輕度脅迫RUE曲線變化趨勢(shì)一致,隨時(shí)間進(jìn)程逐漸增加,兩者之間在各時(shí)間進(jìn)程中亦表現(xiàn)出RUE的差異。中度脅迫下,大葉黃楊RUE一直呈下降趨勢(shì),逐漸拉大了與CK的差距。重度脅迫下,大葉黃楊RUE變化趨勢(shì)為降-升-降,2周以前迅速下降,2周后又開(kāi)始上升,到4周后又開(kāi)始下降,直至脅迫結(jié)束（圖3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 水分脅迫對(duì)大葉黃楊的生長(zhǎng)量有顯著影響水分脅迫對(duì)植物生理特性的影響已有大量的研究報(bào)道[18]。植物在干旱脅迫下,體內(nèi)細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、生理及生化上發(fā)生一系列適應(yīng)性改變后,最終要在植株的生長(zhǎng)狀況和形態(tài)特征上有所表現(xiàn)[19]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)這一現(xiàn)象的模擬旨在找到土壤水分梯度與大葉黃楊生長(zhǎng)量之間的關(guān)系。結(jié)果表明,不同的土壤水分梯度下,大葉黃楊株高生長(zhǎng)和地徑生長(zhǎng)存在明顯的梯級(jí)差異。灌木被用作城市綠化大面積種植做圖案或地被植物時(shí),其觀賞特征和綠化管理的要求是保持圖案的穩(wěn)定性,園藝管理上常通過(guò)修剪來(lái)達(dá)到這一目的。本試驗(yàn)結(jié)果表明可以通過(guò)科學(xué)的控水使大葉黃楊既達(dá)到控制生長(zhǎng)量的要求,又可節(jié)約水資源和人力資源。

3.2 不同的土壤含水量條件下,大葉黃楊的葉片形態(tài)與數(shù)量發(fā)生了較大的變化當(dāng)受到干旱脅迫時(shí),作為一種生存策略,植物的葉片形態(tài)會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化,一般小的表面積/體積比,可以最大限度地減少水分喪失[20]。本試驗(yàn)中,大葉黃楊隨水分脅迫加重,其葉形由長(zhǎng)條形向卵圓形變化,葉面積減小,葉片數(shù)量減少。大葉黃楊常用作綠籬和大面積片植做圖案,因此其單株的觀賞要求不高,即葉形變化不影響其園林綠化觀賞效果,但對(duì)其葉片數(shù)量有要求。適當(dāng)?shù)穆淙~,只要不影響整體的覆蓋度,在城市綠化管理中都是允許的。本試驗(yàn)表明在重度脅迫下,大葉黃楊葉片脫落現(xiàn)象明顯,因此可以由葉片脫落數(shù)和生長(zhǎng)量作為確定水分控制臨界值的主要指標(biāo)。

3.3 干旱脅迫抑制了大葉黃楊的光合作用研究報(bào)道指出,中度和嚴(yán)重水分脅迫限制植物的生長(zhǎng),導(dǎo)致光合速率降低,WUE升高[21-22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在輕度干旱脅迫的前期,大葉黃楊的光合作用受到了影響,但程度不十分嚴(yán)重,而在中期有明顯的下降,后期基本維持不變,說(shuō)明輕度干旱脅迫對(duì)大葉黃楊的生長(zhǎng)有一定抑制作用。但本試驗(yàn)中WUE在不同水平的脅迫下均下降,這說(shuō)明WUE在干旱脅迫下或升或降因植物而宜。本試驗(yàn)用光量子效率法測(cè)定了不同土壤水分脅迫下大葉黃楊葉片的瞬時(shí)RUE,多數(shù)學(xué)者用此法研究了農(nóng)作物的RUE[24-25],本試驗(yàn)的結(jié)果表明輕度脅迫下,大葉黃楊的RUE變化趨勢(shì)與對(duì)照一致,這與大葉黃楊在輕度脅迫下植株高生長(zhǎng)趨勢(shì)一致。

3.4 土壤水分中度脅迫可以有效地控制大葉黃楊生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)量宋海鵬等[26]對(duì)5種景天屬植物通過(guò)抗旱性研究結(jié)果表明,在園林綠化中可以通過(guò)減少灌水量來(lái)控制植物的生長(zhǎng),又不影響其觀賞效果,本試驗(yàn)與此結(jié)果一致。因此,可以初步得出結(jié)論:大多數(shù)園林綠化灌木,可以通過(guò)適度的水分脅迫達(dá)到控制生長(zhǎng)量、節(jié)約灌溉水資源的綠化管理目標(biāo)。城市綠化的節(jié)水灌溉是城市綠化管理的重要內(nèi)容和新課題,為科學(xué)合理地確定城市綠化灌木的節(jié)水灌溉策略,還需對(duì)大量的園林樹(shù)種抗旱性比較研究及抗旱生理生態(tài)機(jī)理的研究來(lái)充實(shí)其理論依據(jù)。

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