呂興菊,朱 江,孟 良

(中國(guó)大理洱海湖泊研究中心,云南大理671000)

洱海水華藍(lán)藻多樣性初步研究

呂興菊,朱 江,孟 良

(中國(guó)大理洱海湖泊研究中心,云南大理671000)

在對(duì)洱海水華藻類長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上,報(bào)道了洱海水華藍(lán)藻群落中的優(yōu)勢(shì)種類共計(jì)3屬12種,并詳細(xì)描述其形態(tài)特征,進(jìn)一步討論了近年來洱海藻類水華的發(fā)生特征和演替規(guī)律。

水華藍(lán)藻;多樣性;演替;洱海

洱海是云南省第二大淡水湖泊,地處云南省大理白族自治州中心地帶,跨洱源、大理兩縣市,是沿湖人民生活、灌溉、工業(yè)用水的主要水源,也是旅游的主要景區(qū)。20世紀(jì)70年代以前,洱海水量充沛,水質(zhì)良好,水生生物資源豐富,風(fēng)景優(yōu)美,享有“高原明珠”的美稱[1]。但20世紀(jì)90年代以后,隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,人類活動(dòng)的干擾不斷加劇,洱海水質(zhì)變差,水生植被大量消退,水體富營(yíng)養(yǎng)化逐漸明顯,使得洱海生態(tài)環(huán)境逐步退化,在1996年和2003年秋季暴發(fā)了大面積藍(lán)藻水華。水華發(fā)生期間,洱海水體透明度由3.3m驟降到1.5m,并導(dǎo)致水生植被加速消退,水生生物多樣性也逐步下降,影響了湖泊多種功能的正常發(fā)揮[2～4]。此后,地方政府積極采用多種治理措施,如“三退三還”、“環(huán)湖綠化隔離帶建設(shè)”、“湖濱帶生態(tài)恢復(fù)工程”、“農(nóng)村面源污染治理”、“底泥疏?！?、“洱海禁漁”、“洱海上游魚類自然保護(hù)區(qū)建設(shè)”等[5]。如今洱海主要水質(zhì)指標(biāo)氮、磷均出現(xiàn)下降趨勢(shì),污染情況得到緩解,2008年洱海水質(zhì)連續(xù)8個(gè)月穩(wěn)定在Ⅱ類水質(zhì)。但盡管大規(guī)模藻類水華沒有發(fā)生,洱海藍(lán)藻藻類細(xì)胞數(shù)量卻并沒有減少,反而有所增加,甚至在局部湖灣經(jīng)常發(fā)現(xiàn)有藍(lán)藻堆積現(xiàn)象,因此洱海的水生態(tài)環(huán)境仍不容忽視。

對(duì)于洱海的藻類,LiL C[6]、Jao C C[7]、黎尚豪[8]曾做過報(bào)道,此后許多學(xué)者也做了相關(guān)的研究。其中董云仙依據(jù)固定樣品,較為系統(tǒng)全面地報(bào)道了洱海的浮游藻類,共計(jì)8門89屬192種[9]。洱海發(fā)生藍(lán)藻水華后,關(guān)于洱海水華藍(lán)藻的研究也不斷增加,但研究主要集中在水華藍(lán)藻的群落生態(tài)、藻類密度監(jiān)測(cè)方面[2～4,9],對(duì)于水華藍(lán)藻的多樣性研究并不多,也不全面。在洱海實(shí)施“國(guó)家重大水專項(xiàng)”課題的過程中,我們對(duì)洱海的藻類進(jìn)行了詳細(xì)的連續(xù)監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)洱海的水華藍(lán)藻存在高度的多樣性,不僅有魚腥藻、還有束絲藻和微囊藻等類群,而且魚腥藻也存在高度多樣性。因此,本文將系統(tǒng)全面地總結(jié)近年來洱海所發(fā)現(xiàn)的洱海水華藍(lán)藻類群及其演替規(guī)律,以期望能夠正確地揭示洱海發(fā)生的藻類水華類型和特征,并為制定洱海藻類水華的針對(duì)性治理方案提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

藻類樣品采自洱海。藻類的鑒定、測(cè)量與拍照在中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所有害藻類生物學(xué)組實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行,方法同虞功亮等[10]。藻類的鑒定參考胡鴻鈞等[11]、虞功亮等[10]、吳忠興等[11]、楊麗等[12]。

2 結(jié)果

2.1 洱海水華藍(lán)藻的多樣性

中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所和大理洱海湖泊研究中心2007～2009年的洱海藻類聯(lián)合監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明,洱海水華藍(lán)藻的主要類群包括微囊藻、魚腥藻、束絲藻3類(圖1)。微囊藻種類有銅綠微囊藻、惠氏微囊藻、綠色微囊藻、挪氏微囊藻、史密斯微囊藻、魚害微囊藻、水華微囊藻7種。魚腥藻主要包括烏克蘭魚腥藻、螺旋魚腥藻、卷曲魚腥藻、水華魚腥藻4種。束絲藻主要是水華束絲藻1種。

2.2 洱海水華藍(lán)藻的形態(tài)特征

銅綠微囊藻Microcystis aeruginosa Kützing 1846(圖2)。自由漂浮。青綠色或黑綠色。群體形態(tài)多為球形、橢圓形、樹枝狀或不規(guī)則網(wǎng)狀。膠被無色,不密貼細(xì)胞,距離2μm以上。膠被也常破裂或穿孔。膠被內(nèi)細(xì)胞排列較緊密。細(xì)胞球形,直徑4～6μm,平均5.5±0.31μm。具氣囊(gas vesicle)。

惠氏微囊藻Microcystis wesenbergii(Komarek)Komarek 1968(圖3)。自由漂浮。深藍(lán)綠色或深褐色。群體球形、橢圓形、卵形、腎形、圓筒狀、葉瓣?duì)罨虿灰?guī)則的樹枝狀或網(wǎng)狀。群體膠被明顯,無色透亮,有明顯折光。群體內(nèi)細(xì)胞較少,細(xì)胞一般沿膠被單層隨機(jī)排列,形成中空的群體。細(xì)胞較大,球形或近球形,直徑4.7～7.8μm,平均為6.7±0.58μm。有氣囊。

綠色微囊藻Microcystis viridis(A.Br.)Lemmer2 mann 1903(圖4)。自由漂浮。綠色或棕褐色。通常由4個(gè)立方形小群體組成32個(gè)細(xì)胞的規(guī)則方形小群體。每個(gè)小群體及其亞單位都有各自的膠被。通過膠被連接和組合,群體可形成大型團(tuán)塊。膠被無色,易見,無折光,易溶解。膠被離細(xì)胞邊緣遠(yuǎn),距離5～10μm以上。群體中細(xì)胞間隙較大,并成對(duì)出現(xiàn),排列規(guī)則。細(xì)胞較大,球形或近球形,直徑4.1～6.5μm,平均5.2±0.49μm。具氣囊。

挪氏微囊藻Microcystis novacekii(Komárek)Compère 1974(圖5)。自由漂浮。黃綠色。群體團(tuán)狀,一般為3～5個(gè)小群體連接成不規(guī)則的群體。膠被無色或微黃綠色,明顯但邊界模糊,易溶,無折光。膠被離細(xì)胞邊緣遠(yuǎn),距離5μm以上。膠被內(nèi)細(xì)胞排列較松散。細(xì)胞球形,直徑3.6～5.6 μm,平均為5.0μm。具氣囊。

史密斯微囊藻Microcystis smithii Komárek et Anagnostidis 1995(圖6)。自由漂浮。藍(lán)綠色或茶青色。群體一般球形或近球形。膠被無色或微黃綠色,易見但邊界模糊,無折光,易溶解。膠被離細(xì)胞邊緣遠(yuǎn),距離5μm以上。膠被內(nèi)細(xì)胞圍繞膠被稀疏而有規(guī)律地排列,細(xì)胞單個(gè)或成對(duì)出現(xiàn)。細(xì)胞間隙較大,一般遠(yuǎn)大于其細(xì)胞直徑。細(xì)胞球形,較小,直徑2.5～5.5μm,平均為4.1±0.62μm。具氣囊。

魚害微囊藻Microcystis ichthyoblabe Kützing 1843(圖7)。自由漂浮。藍(lán)綠色或棕黃色。群體團(tuán)塊較小,不定形或海綿狀。膠被無色透明易溶解、不明顯。膠被內(nèi)細(xì)胞排列不緊密,常聚集為多個(gè)小細(xì)胞群。細(xì)胞小,球形,直徑2.3～3.8μm,平均2.9±0.87μm。具氣囊。

水華微囊藻Microcystis flos-aquae(W ittrock)Kirchner 1889(圖8)。自由漂浮。藍(lán)綠色或棕黃色。群體球形或近球形,較結(jié)實(shí)。膠被無色透明,不明顯,易溶解。膠被密貼細(xì)胞群體邊緣。膠被內(nèi)細(xì)胞排列較緊密。細(xì)胞球形,直徑3.2～5.1μm,平均4.1±0.45μm。具氣囊。

烏克蘭魚腥藻Anabaena ucrainica(Schkorb.)Watanabe 1996(圖9)。自由漂浮。藻絲單生,有規(guī)則地松散螺旋排列,螺旋直徑50.4～68.6μm,螺旋間距20.1～58.8μm。膠鞘厚。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞球形或扁球形,長(zhǎng)9.4～15.3μm,寬11.7～15.6μm,具氣囊。異形胞球形,直徑12.0～16.5μm。孢子球形或近球形,直徑23.5～26.0μm,一般單個(gè)出現(xiàn),且遠(yuǎn)離異形胞。

螺旋魚腥藻Anabaena spiroides Klebahn 1895(圖10)。自由漂浮。藻絲單生,規(guī)則螺旋彎曲,螺旋寬40～52μm,螺距寬38～45μm。細(xì)胞球形,直徑6.8～8.4μm。具氣囊。異形胞近球形,直徑約7μm。孢子未見。

卷曲魚腥藻Anabaena circinalis Rabenhorst ex Bornet et Flahault,1888(圖11)。自由漂浮。藻絲單生,螺旋盤繞,螺旋寬8.3～12.6μm。細(xì)胞球形或扁球形,直徑7.6～9.5μm。具氣囊。異形胞近球形,直徑約8.2～9.8μm。孢子未見。

水華魚腥藻Anabaena flos-aquae Brébisson ex Bornet et Flahault,1888(圖12)。自由漂浮。藻絲扭曲或不規(guī)則地螺旋形彎曲盤繞,單生或交織成團(tuán)狀。細(xì)胞橢圓形或球形,直徑5.8～7.8μm。具氣囊。異形胞球形,直徑5.6～8.0μm。孢子香腸狀或圓柱形,略彎曲,寬6.1～12.4μm,長(zhǎng)18.5～46.7μm,位于異形胞兩側(cè)或遠(yuǎn)離。

水華束絲藻Aphanizomenon flos-aquae(圖13)。自由漂浮。藻絲直絲狀,一般集合成束,少數(shù)單生。細(xì)胞圓柱形,長(zhǎng)6.5～14.2μm,寬5.2～6.5μm。具氣囊。異形胞圓柱形,長(zhǎng)8.2～16.5μm,寬5.3～7.4μm。孢子未見。

2.3 洱海水華藍(lán)藻的演替

監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明,冬季,洱海藻類以綠藻和硅藻為主,藍(lán)藻較少,尤其是微囊藻和魚腥藻不常見,但水華束絲藻的比例開始逐漸增加,至翌年3～4月,成為洱海藻類群落的優(yōu)勢(shì)種,生物量達(dá)到高峰,甚至出現(xiàn)水華現(xiàn)象。4月以后水華束絲藻消退,微囊藻逐漸成為優(yōu)勢(shì)類群。7月后,魚腥藻也逐漸成為優(yōu)勢(shì)類群。11月后,微囊藻和魚腥藻逐漸消退,硅藻和綠藻再次成為優(yōu)勢(shì)類群。由此可以看出,洱海藻類群落的演替方向是硅藻和綠藻—水華束絲藻—微囊藻—魚腥藻—硅藻和綠藻。

3 討論

(1)洱海水華藍(lán)藻群落組成復(fù)雜,各類群頻繁演替,導(dǎo)致各時(shí)期水華發(fā)生時(shí)水華類型不同。黎尚豪1957年曾報(bào)道洱海南部出現(xiàn)水華束絲藻[8]。進(jìn)入20世紀(jì)80年代后,至今水華束絲藻水華經(jīng)常出現(xiàn),細(xì)胞密度曾達(dá)到5.1×107個(gè)/L[14]。1996年9月底至10月中旬,水華演變?yōu)槁菪~腥藻水華,細(xì)胞密度高達(dá)4.5×107個(gè)/L,銅綠微囊藻、水華微囊藻、水華束絲藻構(gòu)成亞優(yōu)勢(shì)種群[3,14]。1998年9月25日至11月15日,水華類群又演變?yōu)榫砬~腥藻為主的水華,細(xì)胞密度曾達(dá)到11.4×107個(gè)/L[4,14]。1999年,銅綠微囊藻成為水華的第一優(yōu)勢(shì)種類[14]。而近年來洱海的水華優(yōu)勢(shì)種類主要為烏克蘭魚腥藻。從洱海水華組成來看,洱海水華藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)種類演替較為復(fù)雜,經(jīng)常變化,此外還夾雜有硅藻水華和綠藻水華?？傮w上,洱海水華藍(lán)藻的種類很多,各月份優(yōu)勢(shì)種類不一樣,其演替規(guī)律不同于其他湖泊,如滇池為水華束絲藻-微囊藻-水華束絲藻;巢湖為水華束絲藻-微囊藻-水華魚腥藻-水華束絲藻;太湖為水華束絲藻-微囊藻-水華魚腥藻-水華束絲藻。洱海的藻類季節(jié)演替規(guī)律為水華束絲藻-微囊藻-魚腥藻-微囊藻-硅藻-綠藻-水華束絲藻。

(2)洱海藻類水華主要發(fā)生在春季和秋季末,但發(fā)生頻度日趨頻繁。研究表明,洱海藻類生物量和水溫之間存在正相關(guān)關(guān)系。洱海湖區(qū)屬于亞熱帶型氣候。洱海冬季低溫,不利于藻類大量生長(zhǎng),但適宜低溫的水華束絲藻則開始生長(zhǎng)。春季溫度上升,促進(jìn)了水華束絲藻大量生長(zhǎng),從而發(fā)生水華束絲藻水華。此后隨著溫度的進(jìn)一步升高,水華束絲藻不能適應(yīng)“高溫”,生物量開始下降,而微囊藻和魚腥藻開始大量出現(xiàn)。洱海夏秋季為雨季,降水使湖區(qū)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)達(dá)到年內(nèi)高峰,為藻類的大量生長(zhǎng)提供了充足的營(yíng)養(yǎng)條件。此外湖區(qū)高水溫、強(qiáng)光照等物理?xiàng)l件也極易誘發(fā)藍(lán)藻水華的發(fā)生。因此,洱海的藍(lán)藻水華主要發(fā)生在秋季末和春季,這主要是由洱海的氣候環(huán)境條件和洱海藻類的群落組成特點(diǎn)所決定的。洱海春季發(fā)生的藍(lán)藻水華主要是水華束絲藻類型,秋季發(fā)生的水華則主要是微囊藻類型或魚腥藻類型,也可能是二者的混合型。

(3)洱海藻類水華發(fā)生范圍逐漸擴(kuò)大,藻類水華控制迫在眉睫。洱海的水華最早發(fā)生于洱海東南部的團(tuán)山、小邑莊,東部的金梭島等污染較重的水域[14],隨后在風(fēng)力和湖泊水動(dòng)力的驅(qū)動(dòng)下,水華擴(kuò)散到全湖。但近兩年,在北部的紅山灣等水域也頻繁出現(xiàn)水華,加快了水華在全湖的擴(kuò)散速度。而且水華發(fā)展趨勢(shì)表明水華發(fā)生的范圍在逐年擴(kuò)大,因此藻類水華控制迫在眉睫。

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Pilot Study on Diversity of Cyanobacteria Bloom in ErhaiLake

LV Xing-ju,ZHU Jiang,MENGLiang
(ErhaiLake Research Center ofDali of China,Dali Yunnan 671000 China)

There are 3 categories including 12 dominant species of cyanobacteria bloom in total in Erhai lake based on long-term monitoring.The forms and characteristics of the dominant species are depicted in detail.The occur-rence and succession rule of water bloom in Erhai lake are discussed further.

cyanobacteria bloom;diversity;succession;Erhai lake

X52

A

1673-9655(2010)03-0032-04

2010-03-12

國(guó)家重大水專項(xiàng)2008ZX07105-006。