何亞平,費世民**,蔡小虎,王樂輝,陳秀明,蔣建強,雷徹虹

(1.四川省林業(yè)科學研究院,四川 成都 610081;2.長江造林局攀枝花分局,四川攀枝花 617000;

3.攀枝花市林業(yè)局,四川 攀枝花 617000)

一般而言,在植物開花階段,雌性適合度主要表現(xiàn)在雌性生殖器官的數(shù)量與質(zhì)量上,而對于單性花同株同花序植物而言,雌性適合度則體現(xiàn)在雌花的數(shù)量、質(zhì)量、雌雄花比例與兩性資源配置等方面。很多研究都揭示了異質(zhì)性光照環(huán)境對雌性適合度的影響,林地多年生植物雌性適合度也隨著光照強度的增加而增加(Gregg,1975,1978);林地 1 a生植物在光照強度增加的環(huán)境中也存在明顯的雌性偏向的兩性配置(Cid-Benevento,1987)。一些研究都涉及到光照對性比波動或變異的影響問題,但對所有研究物種都沒有得出一致的結(jié)論(Cid-Benevento,1987)。其本身可能忽略了個體大小自身對性比的塑造作用,而 Cid-Benevento(1987)在研究 1 a生林地植物 Acalypha rhomboidea(Euphorbiaceae)and Pilea pumila(Urticaceae)光照對雌雄配置的影響時,考慮了植株大小與環(huán)境濕度。植株大小或其他限制性環(huán)境因子、遺傳因素存在差異而使得環(huán)境影響存在明顯的不一致性,而使得對性比變異影響表現(xiàn)出復雜性與綜合性。何亞平等(2009a)研究麻瘋樹構件層次上的性比變異時也發(fā)現(xiàn),性比與構件大小指標呈現(xiàn)極顯著正相關。針對木本植物而言,從構件層次上看性比變異,則明顯看到性比實質(zhì)上在構件之間呈現(xiàn)頻度分布(何亞平等,2009a),即性比不是固定不變的,而是隨著光照、濕度、土壤厚度和植株大小,乃至遺傳因素而變異的(Lloyd,1972;Gregg,1975,1978;Cid-Benevento,1987;何亞平等,2008,2009a),性比對環(huán)境存在明顯的可塑性反應(Conn＆Blum U,1981;Costich,1995;Jean-Michel＆Daniel,2003;尹春英,李春陽,2007)。

從綜述來看,有些報道主要是關于雌雄異株植物性比波動問題、生境對雌雄性個體的選擇問題,以及雌雄性個體的適應性表現(xiàn)問題(尹春英,李春陽,2007),而對單性花同株植物性比對環(huán)境的可塑性反應研究草本植物有所涉及。對于木本喜光植物而言,對其形態(tài)與生活史存在更為強烈的塑造作用,光照對其生殖器官及其相關特性的影響更為明顯。一些研究都報道了性比對光照環(huán)境的適應性反應,在光照資源增加的條件下性比呈現(xiàn)偏雌性增加(Gregg,1975,1978;Cid-Benevento,1987;Cid-Benevento,1987),而對單性花同株木本植物的性比變異報道很少?；谟绊懶员茸儺愐蛩氐膹碗s性與綜合性,探討光照對喜光植物性比的影響時需要排除其他因素,野外調(diào)查性研究需要考慮植物個體大小、大氣與土壤因素。麻瘋樹是一個適應于世界熱帶地區(qū)的一個全球廣布泛熱帶植物(賈治邦,2008),具有耐干旱、耐熱、喜光、耐瘠薄的特性,被印度人稱之為“堅強的植物”(Openshaw,2000)。麻瘋樹光合作用研究(竇新永等,2008;黃紅英等,2009;張詩瑩,樊衛(wèi)國,2005;夏亮等,2008)也表明,其本身光補償點與光飽和點在木本植物中均較高,表現(xiàn)出明顯的喜光特性。顯然,遮蔭條件下麻瘋樹可能會因為自身充分生長對光照強度的依賴性而呈現(xiàn)出可塑性反應,這種光限制會對單純依賴營養(yǎng)供給來實現(xiàn)功能的生殖器官而言,表現(xiàn)得更為強烈,尤其是性比或兩性配置。此外,性比對光照可塑性變異可能還存在一個潛在的因素,那就是雌雄性器官自身在生物學與生態(tài)學差異存在性別差異。

很多學者都探討了單性花同株植物性比變異的植株大小依賴性問題(Solomon,1989;Bickel and Freeman,1993;Shaanker and Ganeshaiah,1984;Carmen,1987)。光照對營養(yǎng)生長的可塑性研究很多,其本身也通過限制光合作用而塑造生殖器官發(fā)育的營養(yǎng)載體,進而影響到生殖性狀的發(fā)育。性比波動與植株大小緊密相連,這本身也是生殖器官與營養(yǎng)器官之間相關性的體現(xiàn)。眾多研究都表明,光照限制時,植物葉片、個體、枝條、生物量配置、光合等都呈現(xiàn)明顯的可塑性(肖春旺,劉玉成,1999;何維明,鐘章成,2000;劉傳照等,1991;廖詠梅等,2006;張教方等,1993;吳載璋,陳紹栓,2004;張效平,1990;陳紹云,周國寧,1992;樊后保,王義弘,1992;閆興富,曹敏,2007;戴凌峰等,2008)。光照對營養(yǎng)器官的塑造必然會影響到生殖器官性狀。

關于麻瘋樹性比問題,本文作者們做了一些研究。麻瘋樹為單性花同株同花序植物,花序為腋生聚傘花序,雌雄花在花序上存在明顯的規(guī)律性分布(何亞平等,2008),性比的遺傳作用極為強烈。但,初步研究表明,麻瘋樹雌雄花結(jié)構特性也會被數(shù)量發(fā)育所改變,其中雌花和雄花會因為某種因素而滯育,性比也具有明顯的樣地差異,環(huán)境可塑性明顯;而且在構件水平上,性比存在明顯的頻度特征,與構件大小直接相關(何亞平等,2008,2009a)。盡管生殖器官自身也存在光合生產(chǎn)能力(Bazzaz et al.,1979),考慮到生殖器官自身依賴于營養(yǎng)器官提供物質(zhì)才能建成器官,而構件是光合營養(yǎng)的單位,在研究研究遮蔭對麻瘋樹性比的影響時,需要對與性比相關的構件營養(yǎng)器官部分特征進行相關調(diào)查與分析,兼顧傳統(tǒng)性比(或生殖特性)研究中對雌雄性功能自身載體重視的不足。在本文研究中,重點考慮以下兩個問題:(1)麻瘋樹遮蔭條件下的構件大小特征;(2)麻瘋樹遮蔭對雌花分化與性比特征的效應;(3)光照影響雌性適合度的過程問題。重點討論光照資源限制通過影響構件大小來實現(xiàn)對性配置影響的過程,闡明性比環(huán)境可塑性的營養(yǎng)限制本質(zhì)。

1 材料和方法

麻瘋樹群落物種組成較為復雜,但一般都呈現(xiàn)斑塊狀分布格局,或者與灌木呈現(xiàn)稀樹灌木草叢狀混交,不存在明顯的遮光現(xiàn)象。研究表明,攀西地區(qū)麻瘋樹群落存在明顯的喬木混交,主要混交樹種有攀枝花、桉樹、鳳凰木、臺灣相思等喬木與小喬木 14種,占植物種數(shù)的 31.82%(羅增斌等,2009)。而路旁、江邊坡面防護林中存在喬木與麻瘋樹的混交林,并且成為金沙江攀枝花段支流路邊防護林的主要特征。典型的遮光群落在倮果橋左側(cè)存在麻瘋樹與高大喬木的混合群落,其喬木樹種特征如表 1所示,構成群落郁閉度在 0.8左右。而林外有一塊麻瘋樹林存在沒有高大喬木,僅有混交灌木種類,如夾竹桃等,兩塊樣地的麻瘋樹林分年齡差異不明顯,土壤狀況類似,樣地概況如表 2所示。倮果橋林下存在部分薄土層個體,但大部分都為人工廢物傾倒導致的松土堆積,土壤厚度大部分較大?？梢园哑渫寥篮穸绕骄鶠?60 cm以上,高大喬木生長良好。土壤厚度相似時可以認為其土壤養(yǎng)分和水分供給環(huán)境基本相同,二者具有相似的土壤環(huán)境,為分析光照環(huán)境影響和遮光處理提供了方便。

表 1 倮果橋喬木林樹種組成與大小參數(shù)

表 2 倮果橋林下和林外麻瘋樹種群的群落狀況與土壤環(huán)境

樣地的自然地理概況與麻瘋樹物種特性如文獻(何亞平等,2008,2009a,2009b)所示,為干熱河谷向干暖河谷交錯地帶,其自身的植被存在明顯的差異。主要表現(xiàn)為灌木林增加,而草叢減少,主要呈現(xiàn)灌木林。為中山峽谷地帶,坡度較大,地勢陡峭,坡面土壤厚度較薄,植被發(fā)育為灌木林已經(jīng)達到頂級。

調(diào)查方法:大枝取樣,測量頭年生枝條的直徑與枝長,統(tǒng)計雌花與雄花的數(shù)量。

數(shù)據(jù)分析:構件直徑以 0.4 cm劃分大小級,長度以 5 cm劃分大小級;雌花數(shù)量以 3為單位劃分大小級,性比以 0.02為單位劃分大小級。把構件直徑、枝長、雌花數(shù)量與性比進行頻度分析,并作林內(nèi)與林外比較,用 Spss for Windows 13.0進行 oneway ANOVA analysis。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光環(huán)境中的構件大小特征

遮光使得麻瘋樹光合作用受到光資源限制的影響,整體光合作用減弱,分支能力減弱,而頭年生枝條發(fā)生顯著性的變化,使得長度增加而直徑減少。倮果橋林下與林外麻瘋樹構件頭年生枝徑、枝長如表 3所示,表明,林下構件直徑為0.8112 cm±0.1973 cm,長度為 8.3255 cm±10.057 cm,而林外麻瘋樹構件直徑為0.9125 cm±0.2809 cm,枝長為18.548 cm±19.3817 cm,并且直徑與枝長在林下與林外存在極顯著差異(如表 4所示)。從構件大小的頻度分布來看,麻瘋樹林下構件直徑頻度主要集中在直徑 0.4 cm～1.1 cm之間,占到 90%以上,而林外構件直徑則以 0.4 cm～1.5 cm為主體,也占到90%以上(如圖 2所示)。表明林下麻瘋樹直徑偏小,而林外麻瘋樹構件直徑明顯偏大,與平均值相一致。構件枝長的頻度分布在林外與林下差異明顯(如圖 2所示)。林下麻瘋樹構件枝長在較小長度級上明顯較高,并隨著長度級增加而逐漸減少。林外麻瘋樹構件枝長在較小長度級上頻度較低,而在較大長度級上頻度相對較高,并且頻度隨著長度級的增加而逐漸增加。從整體上看,林下構件長度偏小,而林外麻瘋樹構件長度明顯偏大,與構件長度平均值結(jié)果一致。光照資源不足使得林下麻瘋樹相對高生長明顯,而直徑生長不明顯,構件相對較細;而林外光照充足,麻瘋樹構件生長較為充足,直徑較粗,構件絕對直徑較大,相對較粗。不同光照資源使得構件大小存在明顯差異,這種差異必然會對雌花分化與性比產(chǎn)生影響,這種影響也與雌雄花分化的生態(tài)學機制緊密相關。

2.2 遮光環(huán)境中的雌花數(shù)量與性比特征

遮光使得雌花分化能力呈現(xiàn)明顯的差異,主要體現(xiàn)在雌花數(shù)量與性比上(如表 3所示)。倮果橋林下麻瘋樹雌花數(shù)量為2.7160/支 ±3.3052/支,而林外為5.0417/支 ±4.4106/支,二者差異極為明顯(如表 4所示)。倮果橋林下性比為0.0278/支 ±0.0215/支,林外麻瘋樹性比為0.0378/支 ±0.0738/支,二者存在顯著差異。從雌花數(shù)量與性比的頻度上考慮,林下麻瘋樹雌花數(shù)量在低數(shù)量級上比例較高,如 0～2朵雌花的占到 60%以上,隨著雌花數(shù)量級的增加而頻度逐漸降低;林外麻瘋樹雌花數(shù)量在較低數(shù)量級較大,從圖 2看頻度都是逐漸降低。表明,林下雌花數(shù)量低數(shù)量級頻度相對較大,而林外麻瘋樹構件雌花數(shù)量在同等級上逐漸增加,在高雌花數(shù)量級上頻度相對較大(如圖 2所示)。麻瘋樹性比以 0.02為等級,劃分性比級,整體上攀枝花麻瘋樹性比級以低性比級為主體,而呈現(xiàn)倒 J型(何亞平等,2009)。林下遮光環(huán)境中麻瘋樹構件性比在 0～0.01上相對較高,而從 0.02級 ～0.03級以后逐漸降低,頻度相對降低,并持續(xù)到較高的性比等級。而林外麻瘋樹構件性比在較低性比等級上較低,而在較高性比等級上性比頻度逐漸增加。顯然,遮光環(huán)境中麻瘋樹性比以低性比級頻度相對較高,而強光環(huán)境中構件性比級以較高性比等級的構件頻度相對較高,與林下與林外性比平均值差異一致(如圖 2所示)。總體看來,遮光環(huán)境中麻瘋樹構件雌花分化能力相對較低,這與光照限制環(huán)境對構件生長的塑造有關,而性比與雌花分化現(xiàn)狀與構件大小緊密相關。

圖 1 倮果橋林下與林外麻瘋樹構件直徑與長度級的頻度

圖 2 倮果橋林下與林外麻瘋樹性比與雌花數(shù)量級的頻度

表 3 遮蔭與不遮蔭林地麻瘋樹群體構件頭年生枝徑、枝長、性比與雌花數(shù)量及其差異性

表 4 遮蔭與不遮蔭林地麻瘋樹群體構件頭年生枝徑、枝長、性比與雌花數(shù)量的ANOVA分析

3 討論

光照是綠色植物生長發(fā)育不可或缺的資源,光照限制明顯影響植物個體性狀發(fā)育,使得植物產(chǎn)生與光照相關的形態(tài)與結(jié)構表現(xiàn),這種影響在構件、器官、個體與群體上都有所體現(xiàn)。國內(nèi)很多研究都探討了光照限制條件下植物個體生長發(fā)育與開花結(jié)實的特性(肖春旺,劉玉成,1999;何維明,鐘章成,2000;劉傳照等,1991;廖詠梅等,2006;張教方等,1993;吳載璋,陳紹栓,2004;張效平,1990;陳紹云,周國寧,1992;樊后保,王義弘,1992;閆興富,曹敏,2007),在形態(tài)與生理上從個體水平上闡明了光照對植物生長與生殖性狀的影響表現(xiàn)。生殖是營養(yǎng)生長的副產(chǎn)物,與營養(yǎng)生長能力緊密相關。麻瘋樹雌花分化與性比表現(xiàn)都與構件營養(yǎng)生長能力緊密相關,麻瘋樹性比與構件大小的多項指標呈現(xiàn)二次多項式關系,表明了極為強烈的構件大小依賴性(何亞平等,2008,2009a)。同時,麻瘋樹雌花分化與營養(yǎng)物質(zhì)的凈配置有關,是營養(yǎng)物質(zhì)配置在自身營養(yǎng)器官構建與生殖器官發(fā)育二者之間權衡的結(jié)果。在群體水平上,作為單性花同株同花序植物麻瘋樹雌花分化與性比狀態(tài)顯然會受到群體營養(yǎng)環(huán)境的影響,尤其是決定光合作用的光照條件。在遮光條件下,生物柴油植物麻瘋樹雌花分化可能會受到光照因素的影響,并且這種影響是通過光照對營養(yǎng)器官的塑造來實現(xiàn)的。

對于麻瘋樹群體而言,度量群體生長特征的基本指標就是群體構件大小與相關的構件性狀了,如構件直徑、長度等,而群體生殖性狀則主要體現(xiàn)在生殖器官上,如雌花數(shù)量與性比等。雌花或雌性器官由于在雌性適合度實現(xiàn)中作用明顯,從而具有較長的生理壽命,雄花在實現(xiàn)雄性適合度——花粉傳遞后迅速萎蔫而喪失生活力。生殖是營養(yǎng)生長達到一定階段的產(chǎn)物,雌花或雌性器官發(fā)育狀況最能體現(xiàn)資源狀況,資源較為充沛,雌花發(fā)育較為強烈,性比較高,否則雌花發(fā)育較為一般,性比較低。植物對雌性的保障需要用足夠的能量來維持雌性器官受精后胚胎的發(fā)育,乃至種子成熟,足以顯示雌花發(fā)育背后蘊藏的巨大資源供給潛力。從這一方面來看,雌花發(fā)育自身的數(shù)量指標表征了植物自身的資源狀況。理論推理,在光照資源限制時,群體光照資源不足則光合能力受到限制,使得營養(yǎng)物質(zhì)合成不足,營養(yǎng)器官構建受到限制,從而生殖器官發(fā)育尤其是雌性生殖器官也受到制約,可能會出現(xiàn)雌花數(shù)量減少與性比降低的現(xiàn)象。這一推理得到了數(shù)據(jù)的支持。倮果橋林下麻瘋樹群體雌花數(shù)量相對較少,性比相對較低,這就是在遮光環(huán)境中整體無機資源供給不足而導致生殖器官發(fā)育不良的結(jié)果。遮光環(huán)境中雌花數(shù)量較低(2.7 vs 5.04),其本身在雌花受精后胚胎發(fā)育中耗費資源較少,是對光照資源限制環(huán)境的一種適應對策。麻瘋樹為腋生聚傘花序,雌花與雄花具有明顯的位置配置,雌花位于有限花序頂端,而雄花位于無限花序頂端,并且在雌花與雄花位置轉(zhuǎn)換時呈現(xiàn)出資源充足發(fā)育為雌花而資源不足時發(fā)育為雄花的特點(何亞平等,2008)。遮光環(huán)境中麻瘋樹性比相對較低(0.027 8 vs 0.037 8),表明部分雌花位點發(fā)育不良或者為雄花所代替,從而降低了雌花比例或性比,性比本身也是資源狀況的一種表征指標。分析麻瘋樹構件兩性配置認為,麻瘋樹性比樣地之間差異可能是資源限制所致(何亞平等,2009),光照資源限制就是較為普遍的一種,如喬木遮蔭、坡向弱光、大密度遮蔭、異種大個體遮蔭等等,這都造成了局部構件雌雄花發(fā)育的光照資源限制,其結(jié)果就是導致雌花發(fā)育不良,使得雌花數(shù)量降低,性比降低。表明,在群體缺乏資源或者資源限制時,兩性配置都會呈現(xiàn)雌性不良而雄性相對較旺的配置格局,使得雌性適合度較低而雄性適合度較高,成為花粉輸出的源地,而雌性適合度相對較低,種子產(chǎn)量也隨之降低。光照限制時,雌性適合度降低,以適應有機營養(yǎng)不足導致的雌性適合度保障不力的無機資源現(xiàn)狀。顯然,在光照限制時,麻瘋樹的雌性適合度明顯降低(雌花減少,性比降低),這是一種對群體無機資源環(huán)境的一種生態(tài)適應策略。

林下與林外雌性生殖特性的相對現(xiàn)狀必然與營養(yǎng)器官特性相對影響,在生殖器官發(fā)育的構件特性上也有相對應的生長發(fā)育表現(xiàn)。遮光環(huán)境中,由于光照的減弱而使得葉片光合能力不足,絞股藍的相對生長速率、凈同化速率和總生物量隨光照強度減弱而降低,總?cè)~面積、比莖長、株高、分枝角度、葉面積率和比葉面積卻增加(何維明,鐘章成,2000)。在構件水平上,遮光也使得蒙古櫟構件高生長明顯減弱,而強光下使得高生長存在明顯的次生生長現(xiàn)象(樊后保,王義弘,1992)。在個體水平上,紅松遮光條件下個體高度生長減弱,盡管其為耐蔭性,但光照較強時高生長加快(劉傳照等,1991)。麻瘋樹為喜光植物,光照飽和點較高,補償點也較高,遮蔭時麻瘋樹光合作用受到影響,出現(xiàn)適應性的生理性變化,光合能力降低(戴凌峰等,2008)。遮光降低了其光照強度,使得麻瘋樹在低光照強度下營養(yǎng)生長受到限制,而使得光合產(chǎn)物積累降低,除了在生殖器官配置資源以適應生殖生長外,主要把光合營養(yǎng)配置到莖上構建身體,并為將來營養(yǎng)器官發(fā)育與生殖器官發(fā)育儲備資源,顯然這種儲備會按照比例或者加權而降低。一般而言,光環(huán)境限制時,植物生長會出現(xiàn)節(jié)間延長而直徑降低的可塑性反應。進一步研究還表明,前者限制因素出現(xiàn)時,會降低對后續(xù)出現(xiàn)的限制因素,即植物莖出現(xiàn)節(jié)間延長時,對后續(xù)的昆蟲捕食反應不明顯(Kurashige and Agrawal,2005)。麻瘋樹構件出現(xiàn)光照脅迫時,構件自身相對較細(0.811 2 vs 0.912 5),長度縮短 (8.325 5 vs 18.548),而林外則呈現(xiàn)明顯的正常直徑生長與長度效應。對比林外、林外,麻瘋樹構件對光照反應更為明顯的是枝長,而林外枝長是林內(nèi)構件枝長的 2倍多!觀測表明,麻瘋樹枝條直徑生長較為緩慢,一般而言,當年生枝條與頭年生枝條直徑僅差 1 mm～2mm,直徑生長在緊鄰年際間直徑生長差異不明顯,這與麻瘋樹為節(jié)律性生長的構型特性有關(陳波等,2002)。其營養(yǎng)生長量差異主要體現(xiàn)在長度生長上,顯然麻瘋樹林內(nèi)林外長度生長效應極為明顯本身就體現(xiàn)了營養(yǎng)生長量的實質(zhì)性差異。而麻瘋樹在光照限制環(huán)境中,枝條出現(xiàn)了對光照的可塑性反應,而后續(xù)的生殖生長則也明顯無法維持較高的水平,理論上也會使得生殖生長呈現(xiàn)比例性或加權性的降低。關于林外與林內(nèi)麻瘋樹生殖性狀的適應性反應在前面一段已經(jīng)得到闡明,生殖性狀與營養(yǎng)性狀自身的狀況極為吻合,表明生殖性狀的可塑性反應與營養(yǎng)器官的可塑性反應緊密相連,或者說群體光環(huán)境限制對生殖性狀的影響是通過影響營養(yǎng)生長性狀來實現(xiàn)的,光環(huán)境自身無法直接作用于生殖器官,生殖器官是營養(yǎng)生長的副產(chǎn)物(如下圖 3所示)。

圖 3 麻瘋樹雌花分化的光照調(diào)控機制

麻瘋樹為單性花同株同花序植物,性比與雌花分化在構件水平上就得以體現(xiàn),這一點與單性花同株異花序植物明顯不同,其雌花分化與性比在個體水平上才得以體現(xiàn)。也與雌雄異株植物截然不同,其雌花分化與性比需要在種群水平上界定。顯然,麻瘋樹性表達特點為研究生殖性狀的生態(tài)適應帶來方便。同時,麻瘋樹自身喜光、耐熱,對光照強度較高、溫度較高的熱帶河谷地區(qū)較為“偏好”,在個體與構件水平上的營養(yǎng)生長對光照環(huán)境也較為敏感,可塑性反應強烈。對光照環(huán)境強烈的適應性反應與麻瘋樹自身的生物學特性有關。考慮雌花分化與構件之間的聯(lián)系,其本身就是雌花分化與性比的構件大小依賴性,這在文獻(何亞平等,2008,2009a)中已經(jīng)得到初步的闡明。倮果橋麻瘋樹林外與林內(nèi)中種群光照強度不同,林下群體雌性器官分化能力降低,與弱光照使得枝條變小,小構件的相關生殖生長器官也小,使得雌雄花數(shù)量減小,質(zhì)量降低,表現(xiàn)為雌花數(shù)量低、性比較低。從本質(zhì)上考慮,小構件生殖器官相應變小是相關生長理論在起作用,即構件大小與生殖功能之間可能存在冪函數(shù)關系。小構件自身的光合同化能力、蒸騰拉力、水分和養(yǎng)分輸導能力、養(yǎng)分輸送能力等都出現(xiàn)比例性或加權性降低,使得生殖器官也出現(xiàn)類似的反應。構件是麻瘋樹生長發(fā)育的觸手,是捕獲光能,利用光能的反應器,光照對雌花分化與性比的影響是通過降低光合作用而減少營養(yǎng)器官物質(zhì)構建與積累,進而產(chǎn)生生殖效應的。

對于麻瘋樹雌花數(shù)量與性比而言,主要體現(xiàn)為頻度分布,而無絕對統(tǒng)一的數(shù)值,這一點在文獻(何亞平等,2009a)中也得到體現(xiàn)。一個構件對應一個雌花數(shù)量和性比,而其本身由于構件大小緊密相關,表明性比與雌花數(shù)量的差異就是構件大小差異所致,其頻度或變異性本身與構件的大小、分布格局有關。在群體水平上,構件位置層次不同、方位不同,接受的光照環(huán)境不同,物質(zhì)同化能力不同,雌花分化與性比也不同?？臻g位置使得光照環(huán)境不同,導致了構件自身的雌花分化能力呈現(xiàn)出差異,這就是影響生殖性狀的結(jié)構限制,即構件分布的位置性因素使得雌花分化能力不同。結(jié)構限制背后一般都蘊藏著資源限制,而資源限制發(fā)生的實質(zhì)則是構件的大小依賴性,即構件大小之間存在物質(zhì)輸導、光合同化與光能利用上的差異。大小依賴性可能是環(huán)境調(diào)節(jié)生殖性狀的實質(zhì)性解釋工具。統(tǒng)計上考慮,林外與林內(nèi)構件直徑、頭年生枝長的頻度差異實質(zhì)體現(xiàn)在大小構件頻度上,雌花數(shù)量與性比也是如此。總體上就是光限制時,小構件頻度較大,低雌性數(shù)量構件較多。從統(tǒng)計上考慮,遮光降低了大構件的頻度,降低了雌性器官分化能力,使得小雌花數(shù)量與性比的頻度提高。任何性狀主要表現(xiàn)為頻度,這是數(shù)據(jù)表述的一種方法,這種頻度自身就是生態(tài)因素時空作用的變異性產(chǎn)物,需要引起重視。一些研究表明,林地多年生植物雌性適合度也隨著光照強度的增加而增加(Gregg,1975,1978);林地一年生植物在光照強度增加的環(huán)境中也存在明顯的雌性偏向的兩性配置(Cid-Benevento,1987)。本文研究木本植物麻瘋樹雌花數(shù)量與性比隨著光照的減弱而降低,表明在弱光環(huán)境中生殖潛力降低?；诼榀倶鋯涡曰ㄍ晖ㄐ虻男员磉_特點,對性比的揭示較為容易,同時構件大小容易度量,使得性比與大小關系很容易就得到了闡明。顯然,性比與雌性適合度研究可知,其本身對環(huán)境可塑性研究較為容易探討,這是一個很傳統(tǒng)的命題,而對于大小在塑造性比與雌性適合度中的作用則很難。而一旦抓住大小依賴性這一本質(zhì)則性比和雌性適合度則很容易得到認識清楚。大小依賴性在生殖性狀塑造中的作用可能還會引起生態(tài)學領域的普遍關注,其本身在生活史理論中的地位有待闡明。同時,本文研究再一次強調(diào)了植物生理學中的一個古老命題,即營養(yǎng)器官與生殖器官的相關性問題,需要從系統(tǒng)整體上把握研究問題,而不是孤立看待事物,從而揭示相互聯(lián)系事物的本質(zhì)或本性及其維持機制。

在生產(chǎn)實踐中,麻瘋樹生物柴油原料林的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)經(jīng)營可以避免光照限制,需要在斑塊中進行強光經(jīng)營,避免喬木與異種灌木對麻瘋樹的遮光作用,并調(diào)節(jié)個體密度與構件密度,使得雌花發(fā)育與雌性適合度表達的光照限制解除,保證雌花良好發(fā)育的光照環(huán)境。同時,生產(chǎn)中需要明確營養(yǎng)生長與生殖生長的關系,以及種子生產(chǎn)依賴的雌性適合度表達的大小依賴性,來促進營養(yǎng)生長,通過較強的營養(yǎng)生長來保證生殖生長,提高雌花分化能力和性比,為提高種子生產(chǎn)打基礎。此外,營養(yǎng)系統(tǒng)與生殖系統(tǒng)為物質(zhì)生產(chǎn)與輸出的關系,促進雌花分化與性比提高的技術措施能夠促進物質(zhì)生產(chǎn)系統(tǒng)的物質(zhì)源向生殖系統(tǒng)匯轉(zhuǎn)移,從而形成拉動光合作用、提高資源利用效率,進而提高麻瘋樹雌性的生殖產(chǎn)量的調(diào)節(jié)措施。

農(nóng)林復合經(jīng)營具有較高的資源利用效率,并且在經(jīng)營中可以以耕代撫,間接提高麻瘋樹經(jīng)營管理水平,進而促進種子的高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)。但,林分地表弱光環(huán)境使得光補償點較低,、耐受(或喜好)弱光的矮桿作物高產(chǎn)獲得可能,喜光植物麻瘋樹農(nóng)林復合經(jīng)營的林農(nóng)間作型需要考慮喜弱光植物的選育和模式配置,以保證山地麻瘋樹“林油一體化”、“林藥一體化”與“林農(nóng)一體化”林業(yè)生態(tài)產(chǎn)業(yè)體系構建,并保證生物柴油原料培育的高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)。需要研究光能利用與產(chǎn)量最大化的密度問題、策略問題與實踐可行性問題,這些問題的實質(zhì)都是麻瘋樹構件與個體水平上雌性適合度最大化表達問題,雌花分化能力的提高問題。顯然,喬木麻瘋樹混交林是不可取的,而透光度提高則利于性比的提高和雌花分化。

[1] Bazzaz F A,etal.Contribution to reproductive effort by ohotosy nthesis of flowers and fruits[J].Nature,1979,279:554～555.

[2] Carmen R.Cid-Benevento.Relative effects of light,soilmoisture availability and vegetative size on sex ratio of twomonoeciouswoodland annual herbs:Acalypha rhomboidea(Euphorbiaceae)and Pilea pumila(U rticaceae)[J].Bulletin of the Torrey Botanical Glub,1987,114(3):293～306.

[3] Conn JS,Blum U.Sex Ratio of Rumex hastatulus:The Effect of Environmental Factorsand Certation[J].Evolution,1981,35(6):1108～1116.

[4] Costich D E.Gender Specialization Acrossa Climatic Gradient:Experimental Comparison of Monoecious and Dioecious Ecballium[J].Ecology,1995,76(4):1036～1050.

[5] Gregg K B.The effect of light intensity on sex expression in species of Cycnochesand Catasetum(Orchidaceae)[J].Selbyana,1975,1:101～113.

[6] Gregg K B.The interactionsof light intensity,plant size,and nutrition in sex expression in Cycnoches(Orchidaceae)[J].Selbyana,1978,2:212～223.

[7] Jean-Michel G,Daniel F.Environmental Sex Determination in Response to Light and Biased Sex Ratios in Equisetum gametophytes[J].The Journal of Ecology,2003,91(1):49～57.

[8] Kurashige NS,Agrawal A A.Phenotypic plasticity to lightcompetition and herbivory in Chenopodium album(Chenopodiaceae)[J].American Journal of Botany,2005,92(1):21～26.

[9] Lloyd DG.Breeding Systems in Cotula L.(Compositae,Anthemideae).II.Monoecious Populations[J].New Phytologist,1972,71(6):1195～1202.

[10] Openshaw K.A review of Jatropha curcas-an oil plant of unfulfilled prom ise[J].Biomass and Bioenergy,2000,19(1):1～15.

[11] 陳波,宋永昌,達良俊.木本植物的構型及其在植物生態(tài)學研究的進展[J].生態(tài)學雜志,2002,21(3):52～56.

[12] 陳紹云,周國寧.光照強度對山茶花形態(tài)、解剖特征和生長發(fā)育的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學,1992,(3):144～146.

[13] 竇新永,吳國江,黃紅英,等.麻瘋樹幼苗對干旱脅迫的響應[J].應用生態(tài)學報,2008,19(7):1425～1430.

[14] 樊后保,王義弘.不同光照條件下蒙古棟物候期及樹高生長節(jié)律的研究[J].福建林學院學報,1992,12(2):148～153.

[15] 何維明,鐘章成.攀援植物絞股藍幼苗對光照強度的形態(tài)和生長反應[J].植物生態(tài)學報,2000,24(3):375～378.

[16] 何亞平,費世民,蔡小虎,等.攀枝花市麻瘋樹生殖構件特征與雌雄花配置研究[J].四川林業(yè)科技,2009a,30(1):8～17.

[17] 何亞平,費世民,蔡小虎,等.麻瘋樹構件的生殖配置研究[J].四川林業(yè)科技,2009b,30(3):1～7.

[18] 何亞平,費世民,徐嘉,等.四川麻瘋樹花序結(jié)構和雌雄花動態(tài)研究[J].四川林業(yè)科技,2008,29(2):1～8.

[19] 黃紅英,竇新永,孫蓓育,等.兩種不同生態(tài)型麻瘋樹夏季光合特性的比較[J].生態(tài)學報,2009,29(6):2861～2867.

[20] 廖詠梅,雷濘菲,陳勁松.異質(zhì)性光照條件下甸甸莖草本野草驀的克隆整合[J].廣西植物,2006,26(5):503～506.

[21] 劉傳照,李俊清,金奎剛.林下光照條件與紅松幼樹生長的相關性研究[J].東北林業(yè)大學學報,1991,19(3):103～108.

[22] 吳載璋,陳紹栓.光照條件對楠木人工林生長的影響[J].福建林學院學報,2004,24(4):371～373.

[23] 夏亮,邢杰,王勝華,陳放.麻瘋樹光合生理特征研究[J].四川大學學報(自然科學版),2008,45(2):413～418.

[24] 肖春旺,劉玉成.不同光環(huán)境的四川大頭茶幼苗的生態(tài)適應[J].生態(tài)學報,1999,19(3):422～426.

[25] 閆興富,曹敏.不同光照梯度的遮蔭處理對絨毛番龍眼幼苗生長的影響[J].熱帶亞熱帶植物學報,2007,15(6):465～472.

[26] 尹春英,李春陽.雌雄異株植物與性別比例有關的性別差異研究現(xiàn)狀與展望[J].應用與環(huán)境生物學報,2007,13(3):419～425.

[27] 張教方,劉曉東,于海濱,等.毛百合繁殖生物學研究亞光照梯度上的形態(tài)性狀差異與繁殖對策[J].植物學通報,1993,13(3):285～293.

[28] 張詩瑩,樊衛(wèi)國.麻瘋樹的光合特性[J].種子,2005,24(8):13～15.

[29] 張效平.光照強度對唐菖蒲花芽發(fā)育的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報,1990,13(4):35～38.

[30] 賈治邦.麻瘋樹實用栽培技術[M].北京:中國林業(yè)出版社,2008.

[31] 戴凌峰,崔令軍,張志翔.遮陰處理對小桐子幼苗生長的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)利學,2008,36(14):5729～5731.