霍 偉

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210095)

人類(lèi)的活動(dòng)，如礦山開(kāi)采、工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化學(xué)產(chǎn)品的使用，導(dǎo)致大量的重金屬進(jìn)入土壤中造成污染。目前，我國(guó)部分地區(qū)土壤重金屬污染已相當(dāng)嚴(yán)重。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)資料顯示，受重金屬污染的耕地面積占全國(guó)耕地總面積的20%。每年因土壤污染而損失的糧食產(chǎn)量達(dá)1 000萬(wàn)t，直接經(jīng)濟(jì)損失100多億元，合計(jì)經(jīng)濟(jì)損失至少200億元。

重金屬在環(huán)境系統(tǒng)中所產(chǎn)生的污染具有隱蔽性、長(zhǎng)期性和不可降解性等特點(diǎn)。目前通常采用一些常規(guī)物理或化學(xué)方法對(duì)重金屬污染土壤進(jìn)行修復(fù)，但價(jià)格昂貴，難以大規(guī)模治理。近年興起的植物修復(fù)技術(shù) (phytoremediation)作為一種綠色生物技術(shù)，能在不破壞土壤生態(tài)環(huán)境的情況下，通過(guò)植物根系直接將金屬元素吸收，從而修復(fù)被污染的土壤［1］。然而，絕大多數(shù)已知的超積累植物均生物量小，生長(zhǎng)緩慢，植物本身缺乏經(jīng)濟(jì)價(jià)值，后期處理還需投入較多資金。基于以上缺點(diǎn)，超積累植物始終難以在實(shí)踐中進(jìn)行大范圍推廣應(yīng)用。

目前已有研究將植物修復(fù)的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)向有實(shí)際價(jià)值的物種。劉興華等［2］測(cè)試了能源植物像草在重金屬污染土壤上的生產(chǎn)性能，初步認(rèn)為在重金屬污染土地上種植能源植物具有廣闊的前景。然而，這些植物對(duì)重金屬的耐受十分有限，因此尋找提高其耐受性的方法就顯得尤為重要。研究發(fā)現(xiàn)外生菌根可以顯著增加植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分、水分的吸收，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抵抗逆境的能力，減少重金屬對(duì)植物的有效性，減輕重金屬元素在植物體內(nèi)的含量以及對(duì)植物的毒害。

本文綜述了外生菌根對(duì)于提高植物重金屬抗性作用的最新研究進(jìn)展。

1 外生菌根真菌提高宿主重金屬耐受性

在土壤中，外生菌根真菌是一類(lèi)重要的微生物。它們種類(lèi)繁多，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，與土壤和宿主植物聯(lián)系緊密，和土壤環(huán)境有著密切關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，外生菌根可以顯著提高宿主植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)［3］。最值得注意的是，與外生菌根真菌的互惠共生使宿主植物獲得了一系列的對(duì)逆境的抵抗能力，例如提高對(duì)干旱的耐受能力［4］、提高對(duì)重金屬脅迫的忍受能力等［5］。

早期研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于未接種的幼苗，接種了外生菌根真菌的黃松 (Pinus ponderosa)和Pinus radiate幼苗可以從被污染的土壤中吸收3～5倍的鍶 (Sr)［6］。這項(xiàng)研究顯示外生菌根真菌使宿主植物在某些方面對(duì)Sr有了更強(qiáng)的抗性?，F(xiàn)在，已經(jīng)有了一些關(guān)于生理機(jī)制方面的研究，初步揭示了菌根真菌如何提高宿主重金屬的抗性。許多真菌能夠在自身細(xì)胞壁和細(xì)胞內(nèi)積累重金屬元素例如鋅(Zn)和鉻［7］，這一特征暗示菌根真菌可能通過(guò)自身富集來(lái)組織重金屬進(jìn)入宿主植物體內(nèi)。在Zn處理中，菌絲分泌物中Zn的相對(duì)含量是菌絲細(xì)胞中的67倍和91倍，該結(jié)果顯示了菌絲分泌物滯留重金屬的巨大能力，預(yù)示菌絲分泌物可能是菌根的重金屬積累庫(kù)［8］。另一項(xiàng)證據(jù)是在對(duì)于松樹(shù)的研究中。Krznaric等［9］發(fā)現(xiàn)接種了從重金屬污染地區(qū)收集的真菌的松樹(shù)幼苗顯著降低了重金屬的吸收，并且在高劑量重金屬脅迫時(shí)仍然保持了正常的營(yíng)養(yǎng)吸收。此外，研究人員發(fā)現(xiàn)在液體培養(yǎng)條件下，外生菌根真菌產(chǎn)生了多重金屬螯合化合物例如氧肟酸鹽、琥珀酸等［5］，這可能對(duì)降低土壤中重金屬的生物可利用濃度有重要作用。另外，一項(xiàng)研究表明外生菌根真菌可以通過(guò)調(diào)節(jié)同化酶系來(lái)增強(qiáng)Nothofagus dombeyi的氮素和磷酸鹽營(yíng)養(yǎng)［10］。

菌根真菌通?？梢蕴岣咚拗鞯闹亟饘傥?。研究表明在過(guò)量Cu、Zn存在的情況下，菌根增加植物對(duì)重金屬元素的積累。但增加量主要分布在植物的地下部分。當(dāng)外界Cu、Zn增加時(shí)，菌絲分泌物中的Cu、Zn積累量增加，且積累量高于菌絲細(xì)胞內(nèi)的積累量［8］。也有研究認(rèn)為菌根并未改變寄主植物對(duì)重金屬的吸收，而是通過(guò)改變其在體內(nèi)的分布達(dá)到減弱重金屬對(duì)寄主植物的毒害。

值得注意的是，并不是所有的外生菌根真菌都能夠提高宿主重金屬抗性。Krpata等［11］在對(duì)于楊樹(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，接種了外生菌根真菌的幼苗重金屬積累量與真菌相似。這一結(jié)果說(shuō)明真菌并沒(méi)有積累更多的重金屬，從而發(fā)揮屏障的作用。所以在實(shí)際應(yīng)用之前，找到有效的真菌以及合適的宿主是一項(xiàng)關(guān)鍵的工作。

目前為止，外生菌根大部分發(fā)現(xiàn)在裸子植物如松科，蘇鐵科和被子植物如山毛櫸科和樺木科等。在這些植物中，喬木是絕對(duì)的主要物種，只有一小部分是灌木和草本植物。然而，外生菌根真菌對(duì)宿主的選擇并不嚴(yán)格，在榿木屬中尤其如此［12］。這種宿主選擇的不確定性在橡樹(shù) (Quercusspp.)中也有報(bào)道［13－14］。外生菌根真菌的物種資源極為豐富，在對(duì)于溫帶森林的研究中發(fā)現(xiàn)，一個(gè)宿主植物就含有多達(dá)90種以上的菌根真菌［15］。菌根真菌資源豐富，但目前為止資源的開(kāi)發(fā)還處于初級(jí)階段。

2 小結(jié)和討論

目前利用植物修復(fù)重金屬污染土壤中，大多采用超累積植物。由于超累積植物生長(zhǎng)緩慢、生物量小，使得其對(duì)污染土壤修復(fù)效果不能得到很好的發(fā)揮。研究發(fā)現(xiàn)，外生菌根通過(guò)改善宿主植物的營(yíng)養(yǎng)狀況、菌根的外延菌絲、菌根結(jié)構(gòu)的真菌菌絲對(duì)重金屬的吸附固定作用，限制重金屬向宿主植物根系運(yùn)輸，改善重金屬在宿主植物體內(nèi)的分布等途徑，增強(qiáng)宿主植物的重金屬耐性，增強(qiáng)宿主植物適應(yīng)污染環(huán)境的能力。外生菌根的宿主植物大多為木本植物，真菌與宿主植物共生，宿主植物為菌根真菌提供碳水化合物，增強(qiáng)了真菌的生存優(yōu)勢(shì)，真菌提高宿主植物在重金屬污染土壤等不良環(huán)境條件下的生存能力。菌根作用使木本的宿主植物可以健康的生長(zhǎng)在污染土壤上。因此，外生菌根植物在礦山和重金屬污染土壤的植被恢復(fù)中具有很大的潛力。

外生菌根真菌有豐富的物種資源，目前發(fā)現(xiàn)的物種只占其總量的一小部分［13］。因此，菌根真菌資源的開(kāi)發(fā)是今后研究的首要重點(diǎn)。此外，由于菌根真菌對(duì)重金屬的耐受性因重金屬種類(lèi)和濃度、宿主植物的不同而不同，所以在利用菌根真菌對(duì)重金屬污染土壤進(jìn)行修復(fù)之前必須做大量的篩選工作，選出宿主植物與菌根真菌的最佳搭檔。

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