黃文誠 譯

一、影響蜜蜂體內微生物的因素

健康有活力的蜂群隱含著微生物群體。在本文第一部分，討論了微生物在保持蜂群健康方面的重要性。生活在健康蜂群和蜂體上的細菌、酵母菌和霉菌對飼料加工和消化以及幫助控制病菌生長是必要的。微生物供給蜜蜂重要的氨基酸、維生素、酶和其他營養(yǎng)物質，蜂體內微生物的類型和數量受環(huán)境因素影響，還可能受遺傳因素影響。在第二部分，將要討論蜂群的微生物數量和多樣性因素及其對蜂群健康與蜂群生存的影響。希望養(yǎng)蜂者在讀過第二部分以后，結合蜂群管理的實際情況，考慮到環(huán)境污染會影響蜂群的微生物群體，這些影響可能表現(xiàn)在幼蟲生存率降低、工蜂壽命縮短和疾病發(fā)生（例如幼蟲病等）。蜂群發(fā)展緩慢，最終導致蜂群衰竭。

二、環(huán)境和遺傳的效應

蜂群中微生物的增長大多由于采進的花粉和花蜜，花粉含有許多細菌和酵母菌。最新研究表明，來自多種植物的花蜜含有大量酵母菌，蜜蜂在飼料交換和相互交哺時，在同伴之間傳播微生物。有證據證實，采集花粉的類型和一年當中采集花粉的時間影響蜜蜂及蜂糧中的微生物。冬季與夏季，蜜蜂體內微生物群體的組成也不相同。

蜜蜂的遺傳可能影響蜂群中微生物的多樣性。這種不同通過蜂群的特征表現(xiàn)，例如春季的發(fā)展和幼蟲的培育。非洲蜜蜂和歐洲蜜蜂的微生物群體略有不同，這種不同可能對通?？吹降姆淙喝簞菰鲩L和花粉轉變成幼蟲的差異產生影響。遺傳對其他生物包括人體的微生物也有影響，例如人體消化道中微生物的多樣性相對于民族或地理區(qū)域是有所不同的。最新研究表明，人體內的微生物群體與各種消化道疾病的發(fā)生，甚至和肥胖癥都有著緊密關聯(lián)。或許這些在微生物與不同品系蜜蜂之間形成相似的聯(lián)系，表現(xiàn)在疾病發(fā)生、工蜂壽命、越冬成功以及蜂群生存等方面。

三、抗生素

每年養(yǎng)蜂人都采用抗生素控制蜂群的疾病。氧四環(huán)素（土霉素）和泰樂霉素通常用來防治細菌引起的幼蟲病。煙曲霉素用于防治蜜蜂微孢子蟲病。上世紀40年代發(fā)現(xiàn)的四環(huán)素，是抗生素家族成員之一，能抑制蛋白質合成。泰樂霉素是一種大環(huán)內酯類抗生素，它能破壞DNA復制?？股氐淖饔弥饕且种萍毦纳L和繁殖，相反殺菌抗生素能直接殺死細菌。大環(huán)內酯類抗生素如泰樂霉素高濃度時也能

殺菌。煙曲霉素的抗菌活性是由于其破壞蛋白質三維結構的酶系統(tǒng)，蛋白質的結構對其細胞功能起決定作用。

養(yǎng)蜂人使用抗生素防治蜂病，而抗生素是廣譜的，不專門對付某一種特殊的微生物。土霉素和泰樂霉素都對革蘭氏陽性及革蘭氏陰性細菌有作用。蜜蜂消化道中存在幫助飼料消化的有益的革蘭氏陽性及革蘭氏陰性細菌，這些有益細菌也會受到抗生素的影響。

四、環(huán)境污染

花粉除作為蜜蜂飼料之外，蜜蜂還用花粉作為微生物生長的培養(yǎng)基，微生物的生長需要適宜的營養(yǎng)物質。然而，花粉受到殺真菌劑、殺蟲劑及抗生素的污染比較普遍，尤其是在蜂群給作物授粉時。發(fā)現(xiàn)采進的花粉中殺真菌劑的水平超過20,000ppb，有些采進的花粉樣本含有3～4種殺真菌劑。研究發(fā)現(xiàn)采集蜂采集的花粉含有高水平的殺真菌劑，蜂糧中殺真菌劑含量更高，這是因為這些成分在蜂糧中被濃縮。

因為在需要蜜蜂授粉的作物開花時經常噴灑殺真菌劑，所以在花粉中也會發(fā)現(xiàn)。殺真菌劑被認為是對蜜蜂安全的，然而在杏樹授粉時研究人員注意到蜜蜂停止采集噴灑了殺真菌劑的行株，并持續(xù)3～4天。噴灑以后發(fā)現(xiàn)若干蜂群巢外有死蜂。另外的研究，飼喂蜜蜂含殺真菌劑福美鋅、克菌丹或異菌脲的食物，蜜蜂幼蟲100%死亡。比較隱蔽的是，蜂糧中亞致死劑量的殺真菌劑可能會抑制將花粉轉變成蜂糧的多種真菌的生長。

除了殺真菌劑以外，登記批準在防治蘋果和梨火疫病上使用鏈霉素，在植株開花時噴灑。考察鏈霉素作用時，發(fā)現(xiàn)給蜜蜂飼喂這種抗生素，工蜂消化系統(tǒng)中消化花粉需要的多種共生菌受到抑制，或被完全消滅。

五、有機酸、高果糖玉米糖漿及蛋白質補充物

有機酸，例如甲酸和草酸通常用于防治瓦螨。在搬運蜂群去授粉之前或是早春為了刺激蜂群繁殖飼喂高果糖玉米糖漿。甲酸和草酸有強抗真菌活性，從工蜂分離出的11種不同的真菌暴露在甲酸和草酸中，這些真菌受到抑制，生長緩慢。高果糖玉米糖漿也會影響共生菌的生長，這取決于玉米糖漿的生產廠家和真菌種類?？傊敻吖怯衩滋菨{存在時真菌的生長下降15%左右。高果糖玉米糖漿單獨對蜂群的健康影響相對比較溫和，它與甲酸或草酸相結合會強烈改變蜂群中適于花粉儲藏和消化所需真菌的平衡。

在花粉缺乏時給蜜蜂飼喂蛋白質補充物，還沒有考察其對蜂群有益微生物的影響。除含花粉的補充物之外，蜜蜂人工飼料的成分與蜜蜂采集的食物營養(yǎng)成分有所不同。蜜蜂人工飼料通常含有抗微生物制劑，以避免飼料腐敗，延長貨架壽命。蜜蜂吃進這種飼料可能會影響其消化系統(tǒng)中的微生物群體。補充飼料不儲存在巢房中轉變成蜂糧。植物沒有開花時，雖然補充飼料對維持蜜蜂育蟲和蜂群發(fā)展是必需的，它們也許對蜂群長期健康需要的微生物群體沒有促進作用。

六、結論

微生物與所有生物相似，它們的生長和生存依賴于生存環(huán)境。微生物也彼此依賴，大部分微生物不能孤立生存。因此，不管怎樣處理蜂群都能強烈破壞對其健康有重要作用的微生物群體。在考察抗生素、殺蟲劑、殺真菌劑和補充飼料對蜂群的潛在副作用時，幼蟲和成蜂的死亡率是測量的最常用的參數。沒有考慮化學制品是否破壞蜜蜂本身和它們儲藏的飼料中微生物群體的成分。因此，關于健康蜂群中微生物成分以及養(yǎng)蜂管理及農業(yè)措施可能對它們的影響的知識有很多空缺。