郭 棟,張沛東**,張秀梅,李文濤,張新軍

(1.中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003;2.榮成市水產科學技術研究所,山東榮成264300)

榮成俚島近岸海域大葉藻的生態(tài)學研究*

郭 棟1,張沛東1**,張秀梅1,李文濤1,張新軍2

(1.中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003;2.榮成市水產科學技術研究所,山東榮成264300)

2008年6月,對山東榮成俚島南起馬他角,北至俚島灣東端“外遮島”之間2 m以淺近岸海域大葉藻的分布、生物量、形態(tài)特征、花及棲息環(huán)境進行了調查。結果顯示,該海域大葉藻呈片狀分布,每片面積在1.5～2.0 m2之間,平均分布密度1 650株/m2;大葉藻平均生物量為3.754 g/株;平均根質量0.432 4 g/株,根長范圍2～14 cm,平均根長4.829 5 cm,根的平均直徑為0.1 mm;平均莖質量0.460 9 g/株,平均莖長4.407 cm/株,莖的平均直徑為2.159 mm;平均節(jié)數(shù)為9.27節(jié)/株,平均節(jié)長5.144 mm;平均葉質量2.294 g/株,葉長范圍17～70 cm,平均葉寬5.28 mm,平均葉長45.23 cm,平均葉鞘長6.824 cm;單性花,雌雄同株,2個雌花之間有2個雄花,每個花序軸上有雄花13～19個,雌花7～11個;底質環(huán)境為礫砂。調查結果豐富了大葉藻生態(tài)學的研究內容,也為大葉藻受損生物群落的生態(tài)修復技術奠定了先期工作基礎。

大葉藻;分布;生物量;形態(tài)特征;花;棲息環(huán)境

海草(Seagrass)是適應于海洋環(huán)境生活的維管束植物,它們僅僅生長在海洋邊緣部分一個相當狹窄的地帶[1]。海草具有重要的生態(tài)功能,其一般具有發(fā)達的根系和地下莖,不僅有利于抵御風浪對近岸底質的侵蝕,對海洋底棲生物也具有保護作用。同時,通過光合作用,它能吸收二氧化碳,釋放氧氣溶于水體,對水體溶解氧起到補充作用,從而改善海洋生態(tài)環(huán)境[2]。海草的葉片是小型藻類和諸如海綿、苔蘚蟲、有孔蟲等許多附生生物尤其喜歡的附著床。研究發(fā)現(xiàn),海草葉片的附生生物是海草場具有較高生產力的組成部分[3]。在一些海草場,海草葉片附生生物的生產力占到整個海草生態(tài)系統(tǒng)生產力的30%以上,以及總生物量的30%以上[4-5]。海草葉片的附生生物對食物鏈也有較大的貢獻,或者直接被食海草動物攝食利用,或者死亡的附生生物作為碳源間接的進入到食物鏈[6]。因此,海草是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,也為一些海洋生物提供了良好的棲息地、產卵場、庇護場和索餌場。

大葉藻(Zostera marinaL.)是海草的1種,屬沼生目、眼子菜科、大葉藻屬,主要分布于溫帶近岸海域[1]。這類海草一般生長在泥質或沙質海底,尤其適合于水流較緩,海水透明度較高的淺水海灣或河口灣一帶[7]。在我國主要分布于遼寧、河北、山東等省份沿岸海域[8]。國內學者針對大葉藻的研究相對較少,主要集中在初級生產力、抗鹽機理、生態(tài)作用等幾方面[8-11]。國外學者對大葉藻的研究較多,在生理、生態(tài)、繁殖等方面均有涉及,目前關于大葉藻的衰退機理、移植、利用及穩(wěn)定同位素分析技術在其生態(tài)學研究中的應用等方面則是其研究的熱點[12-13]。山東半島沿岸海域歷史上曾經分布有豐富的大葉藻資源,威海當?shù)匮睾５木用裨浻么笕~藻的葉子作為蓋房子的原材料。盡管還沒有對大葉藻的生物量及其分布作詳盡的調查研究,但歷史上曾經十分豐富的大葉藻目前處于衰退之中卻是不爭的事實。2008年6月,對山東榮成俚島南起馬他角,北至俚島灣東端“外遮島”之間2 m以淺近岸海域大葉藻的分布、生物量、形態(tài)特征、花及棲息環(huán)境進行了調查。以期為大葉藻受損生物群落的生態(tài)修復技術奠定先期工作基礎。

1 調查地點與方法

1.1 調查時間和地點

調查時間為2008年6月6日～10日。調查地點為榮成市俚島鎮(zhèn)南起馬他角,北至俚島灣東端“外遮島”之間2 m以淺近岸海域,調查水域面積約300 hm2,調查位置示意圖如圖1所示。

1.2 大葉藻調查及分析方法

調查時,對大葉藻的分布狀態(tài)拍照分析,并測算每個分布區(qū)的面積。在每個分布區(qū),利用50 cm×50 cm樣框調查大葉藻的分布數(shù)量,并計算其平均分布密度。隨機采集整株大葉藻3株以上,帶回實驗室測量其生物量,并分析其根、莖、葉的長度、寬度、直徑等生物學指標及花的形態(tài)和數(shù)量。

圖1 大葉藻調查地理位置Fig.1 Geographical location of survey of eelgrass

在大葉藻棲息地,現(xiàn)場測定鹽度(手持式鹽度計)、水溫(水銀溫度計)、p H(手持式p H計,METTLER TOL EDO)及光照強度(ADS-10W-20水下照度計)。利用1 000 mL水樣瓶采集水樣800 mL,帶回實驗室分析。水樣的采集和測定按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378—1998)[14]和《海洋調查規(guī)范》(GB12763—1991)[15]的規(guī)定進行。利用100 mL樣品瓶采集底泥100 g,帶回實驗室,利用激光粒度分析儀分析其泥沙粒徑及泥和沙的質量比。數(shù)據(jù)及頻數(shù)分布圖使用SPSS13.0軟件處理。

2 調查結果

2.1 分布特征及生物量

調查發(fā)現(xiàn),榮成俚島近岸海域大葉藻呈片狀分布且分布較分散,每片分布區(qū)的面積在1.5～2 m2之間,分布區(qū)間隔約3～5 m。經計算,分布區(qū)內大葉藻的平均分布密度為1 650株/m2,平均生物量808.995 g/m2(干質量),平均每株質量為3.753 9 g(濕質量)或0.490 3 g(干質量)。

2.2 形態(tài)學特征

2.2.1 根(Root) 根是須根,簇生于各節(jié)兩側。平均根質量0.432 4 g(濕質量)或0.111 8 g(干質量),根的平均直徑為0.1 mm。根長的頻數(shù)分布如圖2所示,根長范圍為2～14 cm,優(yōu)勢根長范圍為2～7 cm,平均根長4.829 5 cm。

2.2.2 莖(Rhizome) 調查發(fā)現(xiàn),匍匐生長的根狀莖能延伸至地下3～10 cm。由于根狀莖的節(jié)間短,須根多,植株間交錯盤結、相互連接,形成了密集的莖狀網(wǎng)。大葉藻的莖單軸分枝,呈匍匐狀,分為直立莖和根狀莖(橫走莖),根狀莖上有節(jié),節(jié)上兩側簇生須根。每株平均莖質量為0.460 9 g(濕質量)或0.068 49 g(干質量)。株平均莖長4.407 cm。莖直徑的頻數(shù)分布如圖3所示,莖直徑范圍為0.6～4 mm,莖的平均直徑為2.159 mm。株莖的平均節(jié)數(shù)為9.27節(jié),莖節(jié)長的頻數(shù)分布如圖4所示,優(yōu)勢莖節(jié)長范圍為2～6 mm,平均莖節(jié)長5.144 mm。

圖2 大葉藻的根長頻數(shù)分布圖Fig.2 Frequency of root length forZ.marina

圖3 大葉藻莖的直徑頻數(shù)分布圖Fig.3 Frequency of diameter of rhizome forZ.marina

2.2.3 葉(Leaf) 調查發(fā)現(xiàn),大葉藻葉扁平,絲帶狀,細長而柔軟;葉鞘膜質至革質,葉端鈍、截形或略微凹,葉脈5～11條。該海域大葉藻的株平均葉質量為2.294 g(濕質量)或0.328 5 g(干質量)。葉寬的頻數(shù)分布如圖5所示,優(yōu)勢葉寬范圍為4～6 mm,平均葉寬5.28 mm;葉長的頻數(shù)分布如圖6所示,葉長范圍為17～70 cm,優(yōu)勢葉長范圍為35～50 cm,平均葉長45.23 cm;葉鞘長的頻數(shù)分布如圖7所示,優(yōu)勢葉鞘長范圍為10～14 cm,平均葉鞘長6.824 cm。

圖4 大葉藻的莖節(jié)長頻數(shù)分布圖Fig.4 Frequency of rhizome node length forZ.marina

圖5 大葉藻的葉寬頻數(shù)分布圖Fig.5 Frequency of leaf width forZ.marina

圖6 大葉藻葉長頻數(shù)分布Fig.6 Leaf length frequency ofZ.marina

2.3 生殖枝及花

該海域大葉藻的生殖枝節(jié)間伸長一般可達20～30 cm,生殖枝的分枝幾乎都有被佛焰苞包裹著的肉穗花序,枝上的葉片長在20～30 cm之間。生殖枝頂端簇生4～5片條形綠葉,葉頂端純圓全緣,有5～7條平行葉脈,互生,基部的托葉膜質。

圖7 大葉藻葉鞘長頻數(shù)分布Fig.7 Sheath length frequency ofZ.marina

圖8 大葉藻的花Fig.8 The flowers of Z.marina

圖9 大葉藻的花粉粒Fig.9 The pollen grain ofZ.marina

調查時,該海域大葉藻處于花期,肉穗花序長2.9～4.8 cm,寬2.8～3.5 mm。花單性,雌雄同株,雌、雄花沿花序軸的一側交錯相間,排成2列,每列的2個雌花之間有2個雄花,如圖8所示。雄花淡黃色,長橢圓形,長3.6～5.3 mm,寬1.1～1.4 mm,雄蕊無花絲,花藥一室,無柄縱裂的花藥1個,內含許多絲狀花粉粒,如圖9所示;雌花的子房呈長橢圓形,長2.4～4.3 mm,寬0.7～1 mm,內有1胚珠,柱頭兩裂,剛毛狀。每個花序軸上有雄花13～19個,雌花7～11個。

2.4 棲息環(huán)境

對大葉藻棲息海域的水質指標和底質環(huán)境進行了現(xiàn)場測定和實驗室分析。結果發(fā)現(xiàn),大葉藻棲息海域的表層水溫為12.9～13.2℃,鹽度30.0～31.5,透明度1.51～1.62 m,溶解氧含量7.6～7.98 mg/L,p H值7.69～7.72,葉綠素a含量0.066～0.098 mg/m3,氨氮含量0.007 7～0.014 mg/L,BOD含量1.0～1.65 mg/L,COD含量0.065～1.89 mg/L,符合國家海水水質一類標準(GB3097～1997)。平均光照度為15 lx(底層),17～25.6 lx(中層),1320～1582 lx(表層)。

利用激光粒度分析儀對大葉藻的底質環(huán)境進行了分析,如圖10所示。結果發(fā)現(xiàn),該海域大葉藻底質的平均粒徑為1.00 mm,中值粒徑0.56 mm,泥和沙的質量比為8.17。礫、粗砂、中砂和細砂所占比例分別為11%,42%,15%和21%,因此大葉藻分布的底質定性為礫砂。

圖10 大葉藻底質的泥沙粒徑分析Fig.10 Particle-size spectra of sediment forZ.marina

3 討論

大葉藻一般生長在溫帶海域的潮下帶,也分布于低潮帶,尤其對光照要求嚴格。據(jù)報道,春季和夏季光照低于3 mol quanta m-2day-1大葉藻的生長就會受到限制[16]。Giesen等研究發(fā)現(xiàn),當鹽度高于42或低于5都會影響大葉藻的生長,其適宜的溫度范圍在2.8～28.3℃之間,而且一定的水流流速也是大葉藻生長的一個必需因素[9,17-18]。棲息于不同海域的大葉藻,其適宜的環(huán)境可能會有較大差異。

由于自然環(huán)境的變遷和人為因素的影響,世界上大部分分布區(qū)域大葉藻的資源都處于衰退之中。最早關于大葉藻草場衰退的報道是1930年代發(fā)生在北大西洋沿岸由于枯萎病(Wasting disease)爆發(fā),導致該地區(qū)大部分的大葉藻死亡,并造成該海域海洋生物包括一些海鳥的種群數(shù)量銳減[19]。同世界上其他國家和地區(qū)一樣,我國的大葉藻資源也處于不斷衰退之中。1980年代以前,山東省沿岸海域潮間帶2～5 m水深范圍內生長有豐富的大葉藻,如今已大面積退化、衰竭,有些甚至不復存在[20]。據(jù)1982年調查的結果,僅膠州灣芙蓉島附近就有約1334 hm2的大葉藻種群分布(中國海灣志編寫委員會,1991),但2000年調查取樣時卻很少見,10 a前多見于水下1～2 m的大葉藻,現(xiàn)在只在水下4～5 m才能發(fā)現(xiàn)[10]。此外,1980年代山東沿岸大葉藻的平均生物量達到1 500 g/m2[21],但本次調查發(fā)現(xiàn),大葉藻資源較豐富的榮成俚島附近海域,大葉藻的平均生物量為808.995 g/m2,生物量大為減少。但經與相關報道[8-10,21]的比較,大葉藻的形態(tài)學特征并未發(fā)生明顯的變化。

導致海草場退化的真正機理尚不清楚。根據(jù)已有報道可知,自然條件的變遷以及人類活動的影響可能是最主要的原因,尤其是人類活動的影響。海草場屬于比較脆弱的生態(tài)系統(tǒng),對外界條件尤其是光照的要求比較高,因此很容易受到外界環(huán)境的影響而發(fā)生退化[21]。建國以來,我國上千萬畝近海內灣遭遇圍墾,大面積的海草場變成養(yǎng)殖池和筏式養(yǎng)殖區(qū),再加上大量海洋捕撈工具尤其是底拖網(wǎng)的捕撈作業(yè)和沿岸污染物的大量排放,海草場水動力減少,水體交換減弱,渾濁度大幅增加,從而嚴重消弱了海草生存最重要的光照條件,因此造成海草毀滅性的衰退[11,22]。

由于海草資源的持續(xù)衰退,許多漁業(yè)發(fā)達國家都開展了海草生態(tài)修復技術的研究。在已有的報道中,第1種途徑是通過改善海草場水域水質,使其適于海草的生長,從而使海草自然地恢復到受損之前的狀態(tài),這是修復海草場的最重要的途徑;第2種途徑是在海草種子成熟的季節(jié)采摘種子,然后在適宜的海底播種,通過海草種子在播種海域萌芽生長,從而達到恢復海草場的目的;第3種途徑是在適宜生長的海域移植采自健康海草場的海草苗或者成熟的植株,甚至直接移植海草草皮[23-24]。然而,目前我國的相關研究還很少。因此,盡快開展大葉藻生態(tài)恢復機理和生態(tài)修復技術的研究,是受損大葉藻草場生態(tài)向良性化轉變,為海域重新提供新的初級生產力的迫切需要。為了開展大葉藻受損生物群落的生態(tài)修復,首先是必須深入了解大葉藻的資源量、生態(tài)特征及其生態(tài)習性,因此本文的研究內容和結果為今后進一步開展大葉藻的移植等生態(tài)修復奠定了良好的工作基礎。

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Ecological Study on Eelgrass of Inshore Areas in Lidao Town of Rongcheng City

GUO Dong1,ZHAN G Pei-Dong1,ZHANG Xiu-Mei1,LI Wen-Tao1,ZHANG Xin-Jun2
(1.The Key Laborary of Maricultrue,Ministry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China;2.Rongcheng Fisheries Science and Technique Institute,Rongcheng 264300,China)

Distribution,biomass,morphology,seed and habitat of eelgrass(Zostera marinaL.)were surveyed within the water depth of 2 m of inshore areas in Lidao Town of Rongcheng City(between Mata Jiao and“Waizhe Dao”of Lidao Bay)in June 2008.Eelgrasses in the survey areas show a patch-shape distribution and area for each patch is between 1.5 and 2.0 m2.Average spacing,density,and biomass of eelgrass are 1 650 ind/m2,and 3.754 g/ind,respectively.For root,root length range is 2～14 cm and average root weight,root length,and diameter of root are 0.432 4 g/ind,4.829 5 cm,and 0.1 mm,respectively.For rhizome,average rhizome weight,rhizome length and diameter of rhizome are 0.460 9 g/ind,4.407 cm/ind and 2.159 mm,respectively.For node,average numbers of node and node length are 9.27 nodes/ind and 5.144 mm,respectively.For leaf,leaf length range is 17～70 cm and average leaf weigth,leaf width,leaf length and sheath length are 2.294 g/ind,5.28 cm,45.23 cm and 6.824 cm,respectively.Flower of eelgrass is monosexual flower and hermaphrodite.There are two female flowers between two male flowers.The numbers of male flowers and female flowers are 13～19 and 7～11 ind/reproductive line,respectively.The character in sediment of eelgrass is gravel sand.The results in this paper enrich the knowledge of eelgrass ecology and provide data for study on restoration of injured eelgrass biome.

Zostera marinaL.;distribution;biomass;morphology;flower;habitat

S917.3

A

1672-5174(2010)09-051-05

國家自然科學基金項目(30700615);國家高技術研究發(fā)展計劃項目(2006AA100303)資助

2008-09-25;

2009-11-05

郭 棟(1983-),男,碩士,主要從事漁業(yè)資源增殖學研究。

**通訊作者:E-mail:zhangpdsg@hotmial.com

責任編輯 于 衛(wèi)