摘 要:報春花屬(Primula)植物為著名的高山花卉，色彩絢麗、花型獨特，觀賞價值高。本文綜述了報春花屬植物在種質資源的地理分布、種群特性、引種栽培、栽培環(huán)境因子方面的研究進展，并提出了報春花屬植物今后的研究方向。

關鍵詞:報春花屬;種質資源;引種栽培;研究進展

中圖分類號:S682.1+50.2 文獻標識號:A 文章編號:1001-4942(2010)05-0062-04

報春花為三大高山花卉之一，具有較高的觀賞性，多數種類為多年生宿根花卉。本屬植物花色豐富，有白、粉、紅、黃、橙、淡紫等，花期各異，1～8月均有開花的種類，很多是盆栽、花境、野趣園和巖石園的良好材料。國內外一些研究機構及高校開展了本屬植物的研究。本文重點綜述了報春花屬植物資源的分布、種群特性、引種栽培、栽培環(huán)境因子方面的研究進展，并提出了報春花屬植物今后研究的方向。

1 報春花屬植物地理分布

報春花屬(Primula)是報春花科(Primulae)最大的屬，約有500種[1]，主要分布在北半球溫帶和高山地區(qū)。中國有該屬植物300余種，主要分布在云南、西藏和四川。從世界范圍來看，報春花科有70%的屬和60%的種集中分布在兩條分布帶上。一條自我國西部沿喜瑪拉雅至克什米爾，這一帶的東段較寬，包括了緬甸和越南北部、我國云南和四川、貴州兩省的西部;西段較窄，主要沿喜瑪拉雅山脈和雅魯藏布江河谷，很少種類分布到高原面上。在這一地帶又以我國西南橫斷山區(qū)和東喜瑪拉雅種類最為豐富，是報春花屬現在的分布中心和多樣化中心。另一條帶以高加索和阿爾卑斯山為中心，東部向伊朗北部稍延伸，西段與比利牛斯山脈相連，北至歐洲南部山區(qū)，向南延伸到地中海區(qū)，報春花屬的幾個組 Sect.Julia、Sect.Megaseifolia、Sect.Auricutastrum為這一地區(qū)特有，高加索至阿爾卑斯山可稱為本屬的第二分布中心。陳封懷等(1990)[1]將報春花屬的30個組歸納為13個分布型，沿喜馬拉雅山兩側至云南、四川西部是本屬的分布中心，胡啟明(1994)[2]對我國報春花屬植物的分布作了較全面的報道，西藏有報春花屬植物129種，云南128種，四川117種，甘肅20種，貴州和青海15種，陜西12種，湖北10種，其它有分布的省區(qū)在10種以下。

2 種群特性研究

國內針對報春野生種群的相關研究相對較少，張小平等(2003)[3]報道了安徽特有珍稀瀕危植物安徽羽葉報春花(P. merrillian)的生境和地理分布、瀕危機理，探討了安徽報春花屬兩物種安徽羽葉報春和毛茛葉報春(P. cicutariifolia)的遺傳多樣性，結果表明兩種報春的遺傳多樣性都比較高，分別達到71.6%和66.7%，推測這可能不是致瀕的主要因素。Nan 等(2003)[4]對分布于湖北、四川4個不同自然居群和人工栽培的鄂報春的ISSR標記結果分析表明，自然分布的鄂報春居群遺傳多樣性高于人工栽培的居群，分布于湖北大老嶺居群的遺傳多樣性高于分布于四川瓦屋山的居群，但分析得知兩地區(qū)的鄂報春并無明顯基因差別。鄂報春野生居群的遺傳多樣性及遺傳結構研究表明，早期的生境片段化及有限的種子傳播能力是造成當前遺傳結構的重要原因[5]。薛大偉等(2004)[6]對稀有種景東報春(P. interjacens)2個變種景東報春(P. interjacens var.interjacens)和光葉景東報春(P. interjacens var.epilosa)用ISSR分子標記進行遺傳多樣性分析，發(fā)現該種報春盡管居群小且分布區(qū)狹窄，但其遺傳多樣性卻很高，進而推測異型花和雜交可能是景東報春維持高遺傳多樣性的原因。

國外相關報道稍多。Glover等(1995)[7]研究了P. scotica 分布在蘇格蘭奧克尼群島(Orkney Islands)的5個居群和分布于蘇格蘭其它地區(qū)的9個居群，分析得到P. scotica的這些報春群落間遺傳差異不大，環(huán)境條件才是影響其居群生長分布的限制因子。Valverde等(1998)[8]利用種群統(tǒng)計學方法研究了英國森林中上層喬木衰弱對歐報春(P. vulgaris)生境的影響。Kery等(2000)[9]通過對生長在退化草地中的黃花九輪草(Primula veris)進行調查，分析其在退化草地生境中的結實及后代表現。Lienert等(2003)[10]對瑞士東北部地區(qū)生境中遭受破壞的常見濕地植物粉報春(P. farinosa)的27個群落進行了調查，得出結論:沼澤生境中，種群的大小、種群之間的隔離和種群邊緣與中心的比率均影響粉報春的豐富程度，并建議今后的研究應多注意群落的邊際效應。Brys等(2003)[11]在比利時對黃花九輪草的殘留群落進行了調查，分析種群衰落是否對整個種群的種子產量有影響。同時還觀察到花朵結實比例、每個果實產生種子的比例以及每個植株產生種子總數的比例都明顯的與種群大小呈反比。所觀察到的種子產量變化也許是影響種群類型和數量結構的因子之一。Jacquemyn等(2004)[12]通過大量的調查和歷史數據，利用基因分析方法，認為P. elatior 的遺傳多樣性與種群大小無關，大部分的遺傳變異出現在種群內部，并提出在景區(qū)范圍內進行種群遺傳學研究時，不能脫離景區(qū)的歷史變遷背景。

3 引種栽培研究

根據地方志的記載和云南民間將報春花盆栽供春節(jié)欣賞的習俗，我國栽培報春花屬植物，至少始于明清兩代。國內對報春花的引種最早為陳封懷教授，他自1936年開始對我國報春花屬植物進行系統(tǒng)整理，并曾在廬山植物園引種報春花數十種，對報春的引種栽培起到了倡導作用[13]。此后，中國科學院華西亞高山植物園也引種了40余種報春花進行栽培試驗，發(fā)現海拔3 000 m以下的種類較易引種成活，但也指出只要完善基地的設備及加強管理，滿足各個種的生態(tài)要求，高海拔地區(qū)種類也完全有可能引種成功[14]。我國較大規(guī)模的報春花種質資源的引種就是上述兩次，其它的引種栽培都集中在某些種。如黑龍江森林植物園的李長海等(1994)[15]對瀕危植物巖報春(P. saxitilis)進行了引種栽培試驗，表明巖報春在黑龍江省森林植物園遷地保護是成功的。中國科學院昆明植物研究所經過3年的栽培試驗，使得高穗花報春(P. vialii)已在昆明地區(qū)正常生長發(fā)育并能保持觀賞性，播種到開花結實只需兩年時間，并能夠完成從種子到種子的生活史;引種獲得初步成功[16]。張長芹等(2003)[17]對灰?guī)r皺葉報春(P. forrestii)、海仙花(P. poissonii)、桔紅燈臺報春(P. bulleyana)、偏花報春(P. secundiflora)和鐘花報春(P. sikkimensis)進行了引種馴化研究，5種報春在昆明栽培條件下均表現出較高的萌發(fā)適應性，但所有引種植株開花都需10~16個月，花期較野生種提前2~3個月。

另外，北京林業(yè)大學張啟翔教授的研究生們也將多種野生種引入溫室栽培并進行了相關研究。如張艷麗(2003)[18]將小報春(P. forbesii)分別引種在昆明和北京，小報春在這兩個地區(qū)生長開花情況良好，生態(tài)適應性好，觀賞形狀有很大提高。周濤(2003)[19]引種了粉背燈臺報春，結果表明在溫室條件下生長較慢。文藝(2004)[20]引種了鐘花報春(P. sikkimensis)和偏花報春(P. secunddflor)，溫室栽培條件下，鐘花報春進入蓮座期需要160天，偏花報春需要117天。梁樹樂(2006)[21]重點引種栽培了滇北球花報春(P. denticulata ssp.sinodenticulata)、桔紅燈臺報春(P. bulleyana)、霞紅燈臺報春(P. beesiana)和粉背燈臺報春(P.pulverulenta)4種觀賞價值高、海拔分布相對較低的報春花屬植物。

國外報春屬植物的栽植歷史也有數百年。從19世紀末英、美等國家的植物學者到中國采集報春花的種苗開始，不少種類的報春花在歐美已經有超過一百年的栽培歷史，其中阿爾卑斯山原產的高山報春(P. auricula)已經有近400年的栽培歷史[22]。國外從中國引入了數種報春，1820年前后，英國的傳教士把我國的藏報春(P. sinensis)從廣州引入英國，引入的藏報春于次年開花，這引起極大轟動。從此以后，歐美等國不斷派人來我國采集報春花屬植物的種子和標本。法國植物采集家Delavay于1867年引走海仙報春(P. poissonii)。英國的Forrest從1904~1932年7次來到中國，引走的報春花屬植物有:桔紅燈臺報春、霞紅燈臺報春、橙紅燈臺報春(P. aurantiaca)、高穗花報春、玉葶報春(P. chionantha)、垂花報春(P. flaccida)、報春花(P. malacoides)、麗江報春(P. forrestii)和偏花報春(P. secundiflora)等。Wilson于1899~1918年5次來中國采集植物，從四川峨眉山引種了偏花報春、多脈報春(P. polyneura)、鵝黃燈臺報春(P. cockburniana)、粉背燈臺報春和川西報春(P. veitchii)。英國人Ward是來華次數最多、時間最長且資格最老的植物采集家，他于1911~1938年15次來中國，在云南的大理、思茅、麗江及西藏等地采集植物，引種了雜色鐘報春(P. alpicola)、緬甸燈臺報春(P. burmanica)、中甸燈臺報春(P. chungensis)、短筒穗花報春(P. concholoba)、條裂垂花報春(P. cawdoriana)。據統(tǒng)計，英國由我國引入栽培的種類曾多達110余種，其中不少已廣泛栽培于歐美各國的庭院。這些報春花的引入對以后歐美等國培育美麗的報春花品種做出了重大貢獻[1]。

4 栽培環(huán)境因子研究

報春花屬植物大多不耐高溫和陽光直射，喜涼爽濕潤、稍有蔭蔽的環(huán)境條件[22]。報春花屬植物對土壤的酸堿性和微粒結構需求，依種類和原產地的不同而差異很大，但總的來說，中性至偏酸性的土壤更適合大多數報春花屬植物的生長[23]。

蘇文華等(2002)[24]研究發(fā)現土壤溫度和氣溫都對報春花屬植物的生長發(fā)育有影響，不利的土壤溫度和氣溫會嚴重損害報春花屬植物的光合作用和蒸騰作用，以至阻礙報春花的正常生長發(fā)育。土溫、氣溫影響紫花雪山報春光合作用、蒸騰作用的生理機制不同，同時土溫對光合作用的影響和氣溫對光合作用的影響之間存在協同和脅迫作用。Karlsson等(2002)[25]認為歐報春(P.vulgaris)在環(huán)境溫度12～16℃時花芽分化和形成較快，而在環(huán)境溫度8℃時，同時設置每天12 h 以上的長日照和100～120 mol/(m²#8226;s)的光強，8℃花芽分化的比率接近12～16℃時花芽分化的比率，但歐報春的生長期會縮短，并延遲開花。Karlsson等(2002)[26]將報春花的品種(P. malacoides 'Prima Lilac')設置于16、20℃的溫度環(huán)境中，并分別在8 h短日照和16 h長日照下進行栽培并觀察其生長發(fā)育狀況，發(fā)現從開始處理(播種后51天)到出現2 mm長的花芽這一過程中，溫度對報春花生長的影響大大高于光周期的影響?；ㄑ砍霈F的平均時間是30 d，20℃時則為48 d，在20℃同時長日照處理時，開花要早于短日照下的報春花，這個觀察結果打破了報春花是短日植物的結論，表明報春花屬植物并非嚴格的短日植物，可以利用其它環(huán)境因子進行調控。

周蘊薇(2002)等[27]研究了中國東北地區(qū)的翠南報春(P. sieboldii)在低溫脅迫下的生理特性，從質膜相對透性與膜脂過氧化作用、可溶性蛋白質與游離脯氨酸含量、活性氧與保護酶、葉細胞超微結構以及光合與蒸騰作用等方面對翠南報春生理特性的變化進行了系統(tǒng)研究，探討了翠南報春的抗寒生態(tài)學適應機制。梁樹樂等(2006)[21]對滇北球花報春(P.denticulata ssp.sinodenticulata)、桔紅燈臺報春、霞紅燈臺報春、粉背燈臺報春4種報春耐熱性進行了研究，結果表明，隨著溫度的升高，4種報春的熱害指數增大，在不同的高溫脅迫下，粉背燈臺報春的熱害指數最大，受害最嚴重，滇北球花報春熱害指數最小，桔紅燈臺報春和霞紅燈臺報春差異較小。

張艷麗等(2003)[28]認為在大氣CO2 濃度下，光強是影響小報春光合作用的關鍵因子，栽培管理中應提供小于1 400 μmol/(m²#8226;s)的光照條件，并給予適當遮蔭。劉飛虎等對粉背燈臺報春、桔紅燈臺報春、灰?guī)r皺葉報春、四季報春(P. obconica)進行了光合特性研究，認為光補償點以粉背燈臺報春最高;光飽和點和光合速率以四季報春最低;CO2補償點以四季報春最高;指出在人工栽培條件下只要供200～600 μmol/(m²#8226;s)的光照，報春花就可達到足夠的光合速率。

毛娟娟等(2009)[29]比較了5種不同光質(紅光、黃光、藍光、綠光和白光)照射處理對胭脂花(P. maximowiczii)幼苗葉片數目、株型等的影響，結果顯示紅光和黃光處理下的胭脂花幼苗生長量明顯高于其它組。

5 報春花屬植物今后研究方向

報春花屬植物作為著名的高山花卉，觀賞性強，栽培歷史悠久，是冬春季節(jié)重要的賞花植物，因此應該充分利用報春花屬植物資源，不斷創(chuàng)造報春花新品種實現各國報春向著新優(yōu)種類和品種多樣性發(fā)展。我國當前對報春花屬植物研究不多，報春花新品種選育成果不明顯，野生種質資源的保護缺乏，未來對報春花屬植物的研究應側重于資源保護、引種馴化及新品種選育和園林應用等，使報春花資源在園林及花卉生產中得以充分的發(fā)揮作用。

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