摘 要:報(bào)春花屬(Primula)植物為著名的高山花卉，色彩絢麗、花型獨(dú)特，觀賞價(jià)值高。本文綜述了報(bào)春花屬植物在種質(zhì)資源的地理分布、種群特性、引種栽培、栽培環(huán)境因子方面的研究進(jìn)展，并提出了報(bào)春花屬植物今后的研究方向。

關(guān)鍵詞:報(bào)春花屬;種質(zhì)資源;引種栽培;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào):S682.1+50.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2010)05-0062-04

報(bào)春花為三大高山花卉之一，具有較高的觀賞性，多數(shù)種類為多年生宿根花卉。本屬植物花色豐富，有白、粉、紅、黃、橙、淡紫等，花期各異，1～8月均有開花的種類，很多是盆栽、花境、野趣園和巖石園的良好材料。國內(nèi)外一些研究機(jī)構(gòu)及高校開展了本屬植物的研究。本文重點(diǎn)綜述了報(bào)春花屬植物資源的分布、種群特性、引種栽培、栽培環(huán)境因子方面的研究進(jìn)展，并提出了報(bào)春花屬植物今后研究的方向。

1 報(bào)春花屬植物地理分布

報(bào)春花屬(Primula)是報(bào)春花科(Primulae)最大的屬，約有500種[1]，主要分布在北半球溫帶和高山地區(qū)。中國有該屬植物300余種，主要分布在云南、西藏和四川。從世界范圍來看，報(bào)春花科有70%的屬和60%的種集中分布在兩條分布帶上。一條自我國西部沿喜瑪拉雅至克什米爾，這一帶的東段較寬，包括了緬甸和越南北部、我國云南和四川、貴州兩省的西部;西段較窄，主要沿喜瑪拉雅山脈和雅魯藏布江河谷，很少種類分布到高原面上。在這一地帶又以我國西南橫斷山區(qū)和東喜瑪拉雅種類最為豐富，是報(bào)春花屬現(xiàn)在的分布中心和多樣化中心。另一條帶以高加索和阿爾卑斯山為中心，東部向伊朗北部稍延伸，西段與比利牛斯山脈相連，北至歐洲南部山區(qū)，向南延伸到地中海區(qū)，報(bào)春花屬的幾個(gè)組 Sect.Julia、Sect.Megaseifolia、Sect.Auricutastrum為這一地區(qū)特有，高加索至阿爾卑斯山可稱為本屬的第二分布中心。陳封懷等(1990)[1]將報(bào)春花屬的30個(gè)組歸納為13個(gè)分布型，沿喜馬拉雅山兩側(cè)至云南、四川西部是本屬的分布中心，胡啟明(1994)[2]對我國報(bào)春花屬植物的分布作了較全面的報(bào)道，西藏有報(bào)春花屬植物129種，云南128種，四川117種，甘肅20種，貴州和青海15種，陜西12種，湖北10種，其它有分布的省區(qū)在10種以下。

2 種群特性研究

國內(nèi)針對報(bào)春野生種群的相關(guān)研究相對較少，張小平等(2003)[3]報(bào)道了安徽特有珍稀瀕危植物安徽羽葉報(bào)春花(P. merrillian)的生境和地理分布、瀕危機(jī)理，探討了安徽報(bào)春花屬兩物種安徽羽葉報(bào)春和毛茛葉報(bào)春(P. cicutariifolia)的遺傳多樣性，結(jié)果表明兩種報(bào)春的遺傳多樣性都比較高，分別達(dá)到71.6%和66.7%，推測這可能不是致瀕的主要因素。Nan 等(2003)[4]對分布于湖北、四川4個(gè)不同自然居群和人工栽培的鄂報(bào)春的ISSR標(biāo)記結(jié)果分析表明，自然分布的鄂報(bào)春居群遺傳多樣性高于人工栽培的居群，分布于湖北大老嶺居群的遺傳多樣性高于分布于四川瓦屋山的居群，但分析得知兩地區(qū)的鄂報(bào)春并無明顯基因差別。鄂報(bào)春野生居群的遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)研究表明，早期的生境片段化及有限的種子傳播能力是造成當(dāng)前遺傳結(jié)構(gòu)的重要原因[5]。薛大偉等(2004)[6]對稀有種景東報(bào)春(P. interjacens)2個(gè)變種景東報(bào)春(P. interjacens var.interjacens)和光葉景東報(bào)春(P. interjacens var.epilosa)用ISSR分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)該種報(bào)春盡管居群小且分布區(qū)狹窄，但其遺傳多樣性卻很高，進(jìn)而推測異型花和雜交可能是景東報(bào)春維持高遺傳多樣性的原因。

國外相關(guān)報(bào)道稍多。Glover等(1995)[7]研究了P. scotica 分布在蘇格蘭奧克尼群島(Orkney Islands)的5個(gè)居群和分布于蘇格蘭其它地區(qū)的9個(gè)居群，分析得到P. scotica的這些報(bào)春群落間遺傳差異不大，環(huán)境條件才是影響其居群生長分布的限制因子。Valverde等(1998)[8]利用種群統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究了英國森林中上層喬木衰弱對歐報(bào)春(P. vulgaris)生境的影響。Kery等(2000)[9]通過對生長在退化草地中的黃花九輪草(Primula veris)進(jìn)行調(diào)查，分析其在退化草地生境中的結(jié)實(shí)及后代表現(xiàn)。Lienert等(2003)[10]對瑞士東北部地區(qū)生境中遭受破壞的常見濕地植物粉報(bào)春(P. farinosa)的27個(gè)群落進(jìn)行了調(diào)查，得出結(jié)論:沼澤生境中，種群的大小、種群之間的隔離和種群邊緣與中心的比率均影響粉報(bào)春的豐富程度，并建議今后的研究應(yīng)多注意群落的邊際效應(yīng)。Brys等(2003)[11]在比利時(shí)對黃花九輪草的殘留群落進(jìn)行了調(diào)查，分析種群衰落是否對整個(gè)種群的種子產(chǎn)量有影響。同時(shí)還觀察到花朵結(jié)實(shí)比例、每個(gè)果實(shí)產(chǎn)生種子的比例以及每個(gè)植株產(chǎn)生種子總數(shù)的比例都明顯的與種群大小呈反比。所觀察到的種子產(chǎn)量變化也許是影響種群類型和數(shù)量結(jié)構(gòu)的因子之一。Jacquemyn等(2004)[12]通過大量的調(diào)查和歷史數(shù)據(jù)，利用基因分析方法，認(rèn)為P. elatior 的遺傳多樣性與種群大小無關(guān)，大部分的遺傳變異出現(xiàn)在種群內(nèi)部，并提出在景區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)行種群遺傳學(xué)研究時(shí)，不能脫離景區(qū)的歷史變遷背景。

3 引種栽培研究

根據(jù)地方志的記載和云南民間將報(bào)春花盆栽供春節(jié)欣賞的習(xí)俗，我國栽培報(bào)春花屬植物，至少始于明清兩代。國內(nèi)對報(bào)春花的引種最早為陳封懷教授，他自1936年開始對我國報(bào)春花屬植物進(jìn)行系統(tǒng)整理，并曾在廬山植物園引種報(bào)春花數(shù)十種，對報(bào)春的引種栽培起到了倡導(dǎo)作用[13]。此后，中國科學(xué)院華西亞高山植物園也引種了40余種報(bào)春花進(jìn)行栽培試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)海拔3 000 m以下的種類較易引種成活，但也指出只要完善基地的設(shè)備及加強(qiáng)管理，滿足各個(gè)種的生態(tài)要求，高海拔地區(qū)種類也完全有可能引種成功[14]。我國較大規(guī)模的報(bào)春花種質(zhì)資源的引種就是上述兩次，其它的引種栽培都集中在某些種。如黑龍江森林植物園的李長海等(1994)[15]對瀕危植物巖報(bào)春(P. saxitilis)進(jìn)行了引種栽培試驗(yàn)，表明巖報(bào)春在黑龍江省森林植物園遷地保護(hù)是成功的。中國科學(xué)院昆明植物研究所經(jīng)過3年的栽培試驗(yàn)，使得高穗花報(bào)春(P. vialii)已在昆明地區(qū)正常生長發(fā)育并能保持觀賞性，播種到開花結(jié)實(shí)只需兩年時(shí)間，并能夠完成從種子到種子的生活史;引種獲得初步成功[16]。張長芹等(2003)[17]對灰?guī)r皺葉報(bào)春(P. forrestii)、海仙花(P. poissonii)、桔紅燈臺(tái)報(bào)春(P. bulleyana)、偏花報(bào)春(P. secundiflora)和鐘花報(bào)春(P. sikkimensis)進(jìn)行了引種馴化研究，5種報(bào)春在昆明栽培條件下均表現(xiàn)出較高的萌發(fā)適應(yīng)性，但所有引種植株開花都需10~16個(gè)月，花期較野生種提前2~3個(gè)月。

另外，北京林業(yè)大學(xué)張啟翔教授的研究生們也將多種野生種引入溫室栽培并進(jìn)行了相關(guān)研究。如張艷麗(2003)[18]將小報(bào)春(P. forbesii)分別引種在昆明和北京，小報(bào)春在這兩個(gè)地區(qū)生長開花情況良好，生態(tài)適應(yīng)性好，觀賞形狀有很大提高。周濤(2003)[19]引種了粉背燈臺(tái)報(bào)春，結(jié)果表明在溫室條件下生長較慢。文藝(2004)[20]引種了鐘花報(bào)春(P. sikkimensis)和偏花報(bào)春(P. secunddflor)，溫室栽培條件下，鐘花報(bào)春進(jìn)入蓮座期需要160天，偏花報(bào)春需要117天。梁樹樂(2006)[21]重點(diǎn)引種栽培了滇北球花報(bào)春(P. denticulata ssp.sinodenticulata)、桔紅燈臺(tái)報(bào)春(P. bulleyana)、霞紅燈臺(tái)報(bào)春(P. beesiana)和粉背燈臺(tái)報(bào)春(P.pulverulenta)4種觀賞價(jià)值高、海拔分布相對較低的報(bào)春花屬植物。

國外報(bào)春屬植物的栽植歷史也有數(shù)百年。從19世紀(jì)末英、美等國家的植物學(xué)者到中國采集報(bào)春花的種苗開始，不少種類的報(bào)春花在歐美已經(jīng)有超過一百年的栽培歷史，其中阿爾卑斯山原產(chǎn)的高山報(bào)春(P. auricula)已經(jīng)有近400年的栽培歷史[22]。國外從中國引入了數(shù)種報(bào)春，1820年前后，英國的傳教士把我國的藏報(bào)春(P. sinensis)從廣州引入英國，引入的藏報(bào)春于次年開花，這引起極大轟動(dòng)。從此以后，歐美等國不斷派人來我國采集報(bào)春花屬植物的種子和標(biāo)本。法國植物采集家Delavay于1867年引走海仙報(bào)春(P. poissonii)。英國的Forrest從1904~1932年7次來到中國，引走的報(bào)春花屬植物有:桔紅燈臺(tái)報(bào)春、霞紅燈臺(tái)報(bào)春、橙紅燈臺(tái)報(bào)春(P. aurantiaca)、高穗花報(bào)春、玉葶報(bào)春(P. chionantha)、垂花報(bào)春(P. flaccida)、報(bào)春花(P. malacoides)、麗江報(bào)春(P. forrestii)和偏花報(bào)春(P. secundiflora)等。Wilson于1899~1918年5次來中國采集植物，從四川峨眉山引種了偏花報(bào)春、多脈報(bào)春(P. polyneura)、鵝黃燈臺(tái)報(bào)春(P. cockburniana)、粉背燈臺(tái)報(bào)春和川西報(bào)春(P. veitchii)。英國人Ward是來華次數(shù)最多、時(shí)間最長且資格最老的植物采集家，他于1911~1938年15次來中國，在云南的大理、思茅、麗江及西藏等地采集植物，引種了雜色鐘報(bào)春(P. alpicola)、緬甸燈臺(tái)報(bào)春(P. burmanica)、中甸燈臺(tái)報(bào)春(P. chungensis)、短筒穗花報(bào)春(P. concholoba)、條裂垂花報(bào)春(P. cawdoriana)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，英國由我國引入栽培的種類曾多達(dá)110余種，其中不少已廣泛栽培于歐美各國的庭院。這些報(bào)春花的引入對以后歐美等國培育美麗的報(bào)春花品種做出了重大貢獻(xiàn)[1]。

4 栽培環(huán)境因子研究

報(bào)春花屬植物大多不耐高溫和陽光直射，喜涼爽濕潤、稍有蔭蔽的環(huán)境條件[22]。報(bào)春花屬植物對土壤的酸堿性和微粒結(jié)構(gòu)需求，依種類和原產(chǎn)地的不同而差異很大，但總的來說，中性至偏酸性的土壤更適合大多數(shù)報(bào)春花屬植物的生長[23]。

蘇文華等(2002)[24]研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度和氣溫都對報(bào)春花屬植物的生長發(fā)育有影響，不利的土壤溫度和氣溫會(huì)嚴(yán)重?fù)p害報(bào)春花屬植物的光合作用和蒸騰作用，以至阻礙報(bào)春花的正常生長發(fā)育。土溫、氣溫影響紫花雪山報(bào)春光合作用、蒸騰作用的生理機(jī)制不同，同時(shí)土溫對光合作用的影響和氣溫對光合作用的影響之間存在協(xié)同和脅迫作用。Karlsson等(2002)[25]認(rèn)為歐報(bào)春(P.vulgaris)在環(huán)境溫度12～16℃時(shí)花芽分化和形成較快，而在環(huán)境溫度8℃時(shí)，同時(shí)設(shè)置每天12 h 以上的長日照和100～120 mol/(m²#8226;s)的光強(qiáng)，8℃花芽分化的比率接近12～16℃時(shí)花芽分化的比率，但歐報(bào)春的生長期會(huì)縮短，并延遲開花。Karlsson等(2002)[26]將報(bào)春花的品種(P. malacoides 'Prima Lilac')設(shè)置于16、20℃的溫度環(huán)境中，并分別在8 h短日照和16 h長日照下進(jìn)行栽培并觀察其生長發(fā)育狀況，發(fā)現(xiàn)從開始處理(播種后51天)到出現(xiàn)2 mm長的花芽這一過程中，溫度對報(bào)春花生長的影響大大高于光周期的影響?；ㄑ砍霈F(xiàn)的平均時(shí)間是30 d，20℃時(shí)則為48 d，在20℃同時(shí)長日照處理時(shí)，開花要早于短日照下的報(bào)春花，這個(gè)觀察結(jié)果打破了報(bào)春花是短日植物的結(jié)論，表明報(bào)春花屬植物并非嚴(yán)格的短日植物，可以利用其它環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)控。

周蘊(yùn)薇(2002)等[27]研究了中國東北地區(qū)的翠南報(bào)春(P. sieboldii)在低溫脅迫下的生理特性，從質(zhì)膜相對透性與膜脂過氧化作用、可溶性蛋白質(zhì)與游離脯氨酸含量、活性氧與保護(hù)酶、葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)以及光合與蒸騰作用等方面對翠南報(bào)春生理特性的變化進(jìn)行了系統(tǒng)研究，探討了翠南報(bào)春的抗寒生態(tài)學(xué)適應(yīng)機(jī)制。梁樹樂等(2006)[21]對滇北球花報(bào)春(P.denticulata ssp.sinodenticulata)、桔紅燈臺(tái)報(bào)春、霞紅燈臺(tái)報(bào)春、粉背燈臺(tái)報(bào)春4種報(bào)春耐熱性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨著溫度的升高，4種報(bào)春的熱害指數(shù)增大，在不同的高溫脅迫下，粉背燈臺(tái)報(bào)春的熱害指數(shù)最大，受害最嚴(yán)重，滇北球花報(bào)春熱害指數(shù)最小，桔紅燈臺(tái)報(bào)春和霞紅燈臺(tái)報(bào)春差異較小。

張艷麗等(2003)[28]認(rèn)為在大氣CO2 濃度下，光強(qiáng)是影響小報(bào)春光合作用的關(guān)鍵因子，栽培管理中應(yīng)提供小于1 400 μmol/(m²#8226;s)的光照條件，并給予適當(dāng)遮蔭。劉飛虎等對粉背燈臺(tái)報(bào)春、桔紅燈臺(tái)報(bào)春、灰?guī)r皺葉報(bào)春、四季報(bào)春(P. obconica)進(jìn)行了光合特性研究，認(rèn)為光補(bǔ)償點(diǎn)以粉背燈臺(tái)報(bào)春最高;光飽和點(diǎn)和光合速率以四季報(bào)春最低;CO2補(bǔ)償點(diǎn)以四季報(bào)春最高;指出在人工栽培條件下只要供200～600 μmol/(m²#8226;s)的光照，報(bào)春花就可達(dá)到足夠的光合速率。

毛娟娟等(2009)[29]比較了5種不同光質(zhì)(紅光、黃光、藍(lán)光、綠光和白光)照射處理對胭脂花(P. maximowiczii)幼苗葉片數(shù)目、株型等的影響，結(jié)果顯示紅光和黃光處理下的胭脂花幼苗生長量明顯高于其它組。

5 報(bào)春花屬植物今后研究方向

報(bào)春花屬植物作為著名的高山花卉，觀賞性強(qiáng)，栽培歷史悠久，是冬春季節(jié)重要的賞花植物，因此應(yīng)該充分利用報(bào)春花屬植物資源，不斷創(chuàng)造報(bào)春花新品種實(shí)現(xiàn)各國報(bào)春向著新優(yōu)種類和品種多樣性發(fā)展。我國當(dāng)前對報(bào)春花屬植物研究不多，報(bào)春花新品種選育成果不明顯，野生種質(zhì)資源的保護(hù)缺乏，未來對報(bào)春花屬植物的研究應(yīng)側(cè)重于資源保護(hù)、引種馴化及新品種選育和園林應(yīng)用等，使報(bào)春花資源在園林及花卉生產(chǎn)中得以充分的發(fā)揮作用。

參 考 文 獻(xiàn):

[1] 陳封懷，胡啟明.中國植物志第五十九卷[M].北京:科學(xué)出版社，1990，1-277.

[2] 胡啟明.報(bào)春花科植物的地理分布[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1994，2(4):1- 14.

[3] 張小平，陳明林.安徽羽葉報(bào)春和毛茛葉報(bào)春的遺傳多樣性研究及新資源評(píng)估[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2003，12(3):1- 5.

[4] Nan P， Shi S H， Peng S L， et al.Genetic diversity in primula obconica (Primulaceae) from central and south-west China as revealed by ISSR Markers[J].Annals of Botany，2003，91(3):329-333.

[5] 顏海飛，彭鏡毅，胡啟明，等.基于葉綠體微衛(wèi)星研究鄂報(bào)春譜系遺傳結(jié)構(gòu)[J].植物分類學(xué)報(bào)，2007，45(4):66-74.

[6] 薛大偉，葛學(xué)軍，郝 剛，等.特有珍稀瀕危植物景東報(bào)春遺傳多樣性的ISSR 分析[J] .植物學(xué)報(bào)，2004 ，46(10):1163-1169.

[7] Glover B J，Abbott R J.Low genetic diversity in the scottish endemic Primula scotica [J ].New Phytologist，1995 ，129(1):147-153.

[8] Valverde T，Silvertown J. Variation in the demography of a woodland understorey herb (Primula vulgaris) along the forest[J].Journal of Ecology，1998， 86(4):545-563.

[9] Kery M，Matthies D.Reduced fecundity and offspring performance in small populations of the declining grassland plants Primula veris and Gentiana lutea[J].Journal of Ecology，2000，88(1):17-31.

[10]Lienert J， Fischer M.Habitat fragmentation affects the common wetland specialist Primula farinosa in north-east Switzerland[J].Journal of Ecology，2003，91(4):587-590.

[11]Brys R， Jacquemyn H， Endels P，et al.The relationship between reproductive success and demographic structure in remnant populations of Primula veris[J].Acta Oecologica，2003，24(5/6):247-754.

[12]Jacquemyn H， Honnay O， Galbusera P， et al.Genetic structure of the forest herb Primula elatior in a changing landscape[J].Isabel Molecular Ecology，2004，13(1):211-220.

[13]陳俊愉，程緒珂.中國花經(jīng)[M].上海:上海文化出版社，2000.

[14]何關(guān)福.植物資源專項(xiàng)調(diào)查研究報(bào)告集[C].北京:科學(xué)出版社，1996.

[15]李長海，尹彥君，秦瑞明，等.瀕危巖報(bào)春的引種栽培[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，22(5):96-98.

[16]李景秀，孔繁才.高穗報(bào)春的引種栽培[J].云南農(nóng)業(yè)科技，2000，3:28-29.

[17]張長芹，朱惠芬，吳之坤.5種野生觀賞報(bào)春花引種馴化初報(bào)[J].云南植物研究，2003， 25(1):78-82.

[18]張艷麗.小報(bào)春生物學(xué)特性初步研究[D].北京林業(yè)大學(xué)，2003.

[19]周 濤.粉背燈臺(tái)報(bào)春引種栽培[D].北京林業(yè)大學(xué)，2003.

[20]文 藝.滇西北報(bào)春花屬植物資源考察及兩種野生報(bào)春花的栽培研究[D].北京林業(yè)大學(xué)，2004.

[21]梁樹樂.中國西南地區(qū)部分野生報(bào)春的引種與雜交育種研究[D].北京林業(yè)大學(xué)，2006.

[22]Richards J.Primula[M] .London: B. T. Batsford Ltd.，1993.

[23]賴 力，李清明，帥陰蓉.峨眉山報(bào)春花屬植物引種研究[J].植物引種馴化集刊，1995，10:111-116.

[24]蘇文華，張光飛.土壤溫度與氣溫對紫花雪山報(bào)春光合作用和蒸騰作用的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2002，22(4):824-830.

[25]Karlsson M G.Flower formation in Primula vulgaris affected by temperature， photoperiod and daily light integral [J].Scientia Horticulturae，2002，95:99-110.

[26]Karlsson M G， Werner J W.Flowering of Primula malacoides in response to photoperiod and temperature[J].Scientia Horticulturae，2002，95(4):351-357.

[27]周蘊(yùn)薇.翠南報(bào)春葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)對低溫的適應(yīng)性變化[J].園藝學(xué)報(bào)，2006， 33(6): 1361-1364.

[28]張艷麗，張啟翔，潘會(huì)堂，等.光照條件對小報(bào)春生長及光合特性的影響[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，23(5):22-26.

[29]毛娟娟，潘會(huì)堂，唐 明.光質(zhì)對胭脂花幼苗生長的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009， 37(17):7961-7962，7982.