摘 要:以SN02-3和SN05-3兩個(gè)小麥品種及其化學(xué)殺雄不育系為材料，研究了化學(xué)殺雄劑BAU9403對(duì)小麥籽粒灌漿過(guò)程中旗葉凈光合速率(Pn)、庫(kù)源光合產(chǎn)物積累及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，并探討了化學(xué)殺雄劑誘導(dǎo)的小麥雄性不育雜交種子籽粒皺癟不飽滿的原因。結(jié)果表明，灌漿前期不育系旗葉的Pn比可育系高，但旗葉干物質(zhì)輸出率很低，僅為可育系的41.88%;灌漿后期，不育系旗葉淀粉含量升高，不利于同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn);不育系籽粒最大體積僅為可育系最大體積(65.40 μl/粒)的68.39%，單個(gè)籽粒潛在庫(kù)容要低于可育系?；瘜W(xué)殺雄劑導(dǎo)致源器官光合產(chǎn)物輸出率低，產(chǎn)物在源端滯留，庫(kù)器官轉(zhuǎn)化利用能力差，從而使其誘導(dǎo)的小麥雄性不育的雜交種子籽粒皺癟不飽滿。

關(guān)鍵詞:BAU9403;光合同化物;淀粉;淀粉積累

中圖分類號(hào):S482.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2010)05-0033-04

利用化學(xué)殺雄劑(Chemical Hybridization Agent，簡(jiǎn)稱CHA)誘導(dǎo)小麥雄性不育配制雜交小麥?zhǔn)切←滊s種優(yōu)勢(shì)利用的一條有效途徑[1，2]。多年來(lái)，我國(guó)先后深入開展了BAU9403[3，4]、GENESIS[5]、SC2053[6]、SQ-1[7]等CHA誘導(dǎo)小麥雄性不育效果及其應(yīng)用的研究，培育出了津化1號(hào)、西雜1號(hào)[8]等化殺雜種小麥用于生產(chǎn)。但化學(xué)殺雄劑對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育有一定影響，致使雜交生產(chǎn)的種子較正常種子皺癟，欠飽滿，影響了種子的發(fā)芽率[9]。SC2053、GENESIS、 BAU9403等均不同程度地存在降低千粒重[4]、致使制種產(chǎn)量相對(duì)較低的問(wèn)題，制約了CHA在雜交小麥中的應(yīng)用。因此，研究CHA生產(chǎn)雜交種子籽粒皺癟不飽滿的成因，對(duì)提高化學(xué)殺雄制種產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義。雖然前人從光合特性[10，11]等方面做過(guò)一些研究，而從籽粒灌漿角度研究CHA對(duì)小麥源庫(kù)之間同化物積累的影響尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)選用SN02-3和SN05-3兩個(gè)小麥基因型，在大田條件下利用新型化學(xué)殺雄劑BAU9403誘導(dǎo)其完全雄性不育，對(duì)旗葉的光合生理特性、旗葉和籽粒間的同化物轉(zhuǎn)運(yùn)、積累進(jìn)行分析研究，旨在探討利用CHA生產(chǎn)雜交種子籽粒皺癟不飽滿的成因，為化學(xué)殺雄劑的改良和調(diào)控措施的制定提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2006～2007年度在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)進(jìn)行。供試材料為SN05-3、SN02-3及其化學(xué)殺雄劑不育系。不育系是在幼穗的雌雄蕊分化期，用1.00 kg/hm²劑量的BAU9403(化學(xué)名稱:1-對(duì)氯苯基-1，4-二氫-4-氧-6-甲基噠嗪-3-羧酸丙酯，由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)惠贈(zèng))噴施獲得，不育率均達(dá)到96%以上。

每個(gè)供試材料隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。試驗(yàn)區(qū)行長(zhǎng)8 m，行距0.23 m，6行區(qū)種植，面積為11.04 m²，種植密度為180株/m²。在每個(gè)小區(qū)于開花期分別選取生長(zhǎng)一致、開花一致的麥穗300個(gè)掛牌標(biāo)記，以噴藥處理的不育系作母本、未處理的相應(yīng)品種作父本進(jìn)行人工飽和授粉。

開花后的5、10、15、20、25、30、35 d分別選結(jié)實(shí)率相近的套袋穗籽粒和旗葉取樣。每小區(qū)每次取20穗，剝?nèi)〉?至第12小穗基部的2個(gè)強(qiáng)勢(shì)籽粒，迅速測(cè)定籽粒鮮重和體積。取相應(yīng)穗20片旗葉烘干稱重，測(cè)定淀粉含量。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 淀粉含量的測(cè)定 采用蒽酮比色法[12]。

1.2.2 旗葉凈光合速率測(cè)定 在每個(gè)小區(qū)中取掛牌標(biāo)記的旗葉3片，于開花后0、5、15、25、35 d選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，在上午10∶00~11∶00用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的CIRAS-1便攜式光合儀測(cè)定凈光合速率Pn[μmol CO2/(m²#8226;s)]和蒸騰速率Tr[mmol H2O/(m²#8226;s)]，測(cè)定部位為旗葉中部。

1.2.3 籽粒體積 用排水法測(cè)定[13]。

1.2.4 旗葉干物質(zhì)量計(jì)算 采用貝克曼生長(zhǎng)分析法計(jì)算生長(zhǎng)率，有關(guān)項(xiàng)目參數(shù)按下式計(jì)算:

輸出率(%)=(開花期干重-成熟期干重)/開花期干重×100

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

采用SAS軟件系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 CHA殺雄后小麥的不育特征

BAU9403誘導(dǎo)小麥雄性不育率均達(dá)96%以上，化學(xué)殺雄劑處理的雄性不育小麥田間表現(xiàn)與其它不育類型相似，不育系麥穗蓬松(圖1)，穎殼開張，與對(duì)照相比，花藥干癟瘦小，內(nèi)無(wú)花粉，而雌蕊發(fā)育良好。不育小麥麥穗受藥害作用顏色較淺，頂端麥芒卷曲發(fā)黃。表明化學(xué)殺雄劑不育小麥與其它不育類型小麥一樣，可用于雜交制種。

2.2 CHA對(duì)旗葉Pn、Tr的影響

2.2.1 CHA對(duì)旗葉Pn變化的影響 Pn可以反映葉片作為光合源制造及輸出同化物的潛在能力，是有重要意義的生理指標(biāo)之一。花后Pn測(cè)量結(jié)果(圖2)表明，化學(xué)殺雄劑誘導(dǎo)小麥不育系的旗葉Pn值花后0~15 d保持在20.22 μmol CO2/(m²#8226;s)以上，后期下降為16.60 μmol CO2/(m²#8226;s)和10.99 μmol CO2/(m²#8226;s)，高值持續(xù)期較短。不育系的旗葉Pn在灌漿前期高于可育系，且隨灌漿進(jìn)程，差異漸趨增大，分別高5.72%、6.96%和14.26%。說(shuō)明噴施CHA后，在籽粒形成的初期，植株的光合速率較高，可提供較多的光合產(chǎn)物，但因旗葉光合速率高值持續(xù)期較短，其光合產(chǎn)物的持續(xù)供應(yīng)能力較弱。

2.2.2 旗葉Tr的變化 從圖3可以看出，不育系的旗葉蒸騰相對(duì)較弱，Tr從花后5 d開始比可育系低0.28~0.86 mmol H2O/(m²#8226;s)，隨灌漿進(jìn)程差異增大，由此表明，CHA對(duì)不育系Tr具有一定影響，而較弱的蒸騰作用不利于根系吸收的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)運(yùn)到生長(zhǎng)中心，對(duì)不育系植株的生長(zhǎng)不利。

2.3 旗葉同化物變化

2.3.1 旗葉干重變化 由表1可知，可育系的旗葉干重表現(xiàn)為灌漿初期逐漸下降、中期上升、后期又下降的變化規(guī)律，在花后20 d達(dá)到最大值98.72 mg/葉，此后旗葉干重下降較快;不育系的旗葉干重變化趨勢(shì)與可育系相似，最大值出現(xiàn)在花后5 d，為94.67 mg/葉，花后5~15 d干重的下降幅度較小，與其灌漿前期Pn的變化趨勢(shì)一致。

整個(gè)灌漿過(guò)程中，不育系的旗葉干重在灌漿前期和后期均高于可育系，收獲時(shí)不育系旗葉干重比可育系高17.95 mg/葉;從輸出率來(lái)看，可育系的干物質(zhì)輸出率達(dá)到25.51%，而不育系的輸出率為10.68%，僅為可育系的41.87%，說(shuō)明CHA誘導(dǎo)的不育系物質(zhì)輸出效率較低，有較多同化物滯留源端。

表1 花后旗葉干物質(zhì)的變化(mg/葉)

材料花后天數(shù)(d)5101520253035輸出率(%)

CK89.4284.7296.9498.7285.4279.2266.6125.51

CHA94.6793.4487.4289.7290.2291.3984.5610.68

2.3.2 旗葉淀粉含量變化 淀粉是葉片光合作用形成的有機(jī)物沒(méi)有及時(shí)外運(yùn)而形成的暫時(shí)儲(chǔ)存物。圖4表明，可育系旗葉淀粉含量波動(dòng)較小，基本維持在25%~30%之間，但不育系葉片淀粉含量在花后5~25 d波動(dòng)較小，從25 d開始上升，收獲時(shí)葉片淀粉含量高達(dá)39.33%，比可育系高32.5%，說(shuō)明后期不育系的光合產(chǎn)物有富余，沒(méi)有轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒，而以淀粉形式在葉片中儲(chǔ)存，不利于同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)以形成經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量。這與不育系葉片干物質(zhì)輸出率低相符。

2.4 籽粒體積變化

圖5為花后籽粒體積變化，可育系籽粒形成初期擴(kuò)張生長(zhǎng)快，體積增大快;而不育系體積增長(zhǎng)幅度較可育系小，在后期體積增長(zhǎng)緩慢，甚至出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。不育系的籽粒最大體積為44.73 μl/粒，僅為可育系最大體積(65.40 μl/粒)的68.39%。若以籽粒發(fā)育期間最大體積表示每粒的潛在庫(kù)容，那么從圖中可以看出，不育系的單個(gè)籽粒潛在庫(kù)容要低于可育系。

3 討論

化學(xué)殺雄不育系的小麥旗葉Pn在開花期至灌漿初期比可育系要高，這與程西永(2002)[10]的研究結(jié)果一致。但后期不育系的旗葉Pn值下降較快，即旗葉光合速率高值持續(xù)期較短。化學(xué)殺雄不育系的小麥旗葉的Tr自花后5 d始終低于可育系，而蒸騰較弱不利于根系吸收的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)運(yùn)到生長(zhǎng)中心，對(duì)植株生長(zhǎng)不利。

Nakamura等(1989)[15]指出，作物高產(chǎn)不僅要求功能葉有較強(qiáng)的碳氮代謝能力，還要求葉片中的光合產(chǎn)物向庫(kù)端有效地運(yùn)輸和分配。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿后期旗葉的淀粉含量升高，大量可溶性碳水化合物滯留于葉片中，以淀粉形式在葉片中儲(chǔ)存，不利于同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)以形成經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量。從籽粒體積的變化可知，可育系的單個(gè)籽粒潛在庫(kù)容高于不育系，說(shuō)明CHA誘導(dǎo)的不育系籽粒在灌漿后期轉(zhuǎn)化利用同化物的能力較差，導(dǎo)致淀粉合成有效物質(zhì)在葉片中積累。

由此可見，對(duì)CHA影響小麥物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理及噴藥后源、庫(kù)失調(diào)的機(jī)制尚需進(jìn)一步研究，以便采用相應(yīng)的技術(shù)措施協(xié)調(diào)源、庫(kù)、流的關(guān)系，促使籽粒充分調(diào)運(yùn)源葉中滯留的同化物，提高CHA雜交制種產(chǎn)量，這是下一步應(yīng)深入研究的問(wèn)題。

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