鳥類是非常特別的物種，在脊索(椎)動物門中成為獨立的一個綱——鳥綱。自1861年在德國距今大約1.46億年的晚侏羅世地層中發(fā)現(xiàn)翅膀上長著爪子且有長長的尾椎骨的始祖鳥(圖1)后，人們才得知鳥類是從爬行類動物進化而來的。但是從爬行綱中哪一類進化的卻一直成為爭論的熱點。直到20世紀90年代在中國遼寧西部距今約1.45億年的晚侏羅世“熱河生物群”中發(fā)現(xiàn)大量保存極其完好的長毛、長羽毛的小型獸腳類恐龍和大量古鳥類化石，才獲得重大突破。西方學者不得不驚嘆：“中國長毛、長羽毛恐龍的發(fā)現(xiàn)已經(jīng)成為世界各國的頭條新聞?！眱H以近一年為例，就先后有長有4根長長帶狀尾羽的“胡氏耀龍”、屬于鳥臀類的帶毛恐龍“天宇龍”以及世界上最早的帶毛恐龍“赫氏近鳥龍”化石問世，相關(guān)研究論文均發(fā)表在《自然》雜志上?，F(xiàn)在，就讓我們梳理一下近年來的化石發(fā)現(xiàn)，從中一探鳥類起源之謎。

鳥類起源的三種假說

鳥類的起源有三種不同的假說。一種認為鳥類起源于爬行動物中的小型恐龍。最早明確提出這一論點的是1868年英國古生物學家赫胥黎，他認為始祖鳥的大小、全身骨骼和與它共生的美頜龍很相似，但由于證據(jù)不多，加上許多學者認為這種骨骼相似也可能是“趨同進化”的結(jié)果，故未得到公認。1973年，美國著名的恐龍專家奧斯特羅姆教授在研究恐爪龍時，仔細分析它與鳥類的關(guān)系，從而較全面論述鳥類應(yīng)起源于小型的獸腳類恐龍；此外，1986年美國的高錫爾從分支系統(tǒng)學也得出鳥類應(yīng)起源于小型獸腳類恐龍的結(jié)論，從而使這一假說復活了。

另一種假說認為鳥類起源于爬行動物中的槽齒類。這是1913年南非的布羅姆在研究一假鱷類化石時提出的。這一假說得到很多人的支持，甚至許多教科書都引用這一論點。美國著名的鳥類專家費杜西亞20世紀80年代先后發(fā)表了《鳥類時代》和《鳥類的起源和演化》，成為反對鳥類起源于恐龍的主要代表人物。

第三種假說認為鳥類起源于爬行動物中的鱷類，1972年英國古生物學家瓦爾克提出鳥類和鱷類可以組成一個單獨的系列群。盡管瓦爾克在1985年放棄這一假說，但美國著名的古鳥類學家馬丁還是支持這一假說。

以上的爭論表明，引起爭論的主要是兩大派，恐龍專家大多支持鳥類起源于恐龍說，而鳥類專家大多支持槽齒類說，其主要依據(jù)是：①恐龍胸前不具有鳥類特有的叉骨(叉骨是由鎖骨愈合而成)；②恐龍腰臂部的骨骼、牙齒、趾骨等雖與鳥類有些相似，但不具有同源關(guān)系，如恐龍和鳥雖都是3個指骨，但恐龍是由5個指骨中的第4和第5指骨退化，而保留1至3的指骨，而鳥類是1和5指骨退化而保留2至4的指骨，兩者明顯不同；③小型獸腳類恐龍都比較特化，而且出現(xiàn)的年代晚于始祖鳥，所以它們不可能進化為鳥類。由于找到的化石很少，所以找不出太多的證明或反駁的理由，更沒想到日后能找到長毛和長羽毛的恐龍。

“地犧”與“樹棲”之爭

鳥類絕大多數(shù)是靠飛行而生的，而恐龍或槽齒類都是以陸地為生的，它們要進化出飛行能力談何容易。會飛就意味著捕食范圍的擴大和逃生機會的增多，但也將為克服強大的地心引力而付出巨大的代價。所以不管是恐龍還是槽齒類，它們都是先進化為會滑翔，后再變成會飛的。它們是從快速奔跑中開始會滑翔呢?還是從樹上滑翔至另一地方，進而會飛的?這也引起很多爭論?？铸埣僬f支持者都是傾向于地棲型，而槽齒類支持者則傾向于樹棲型。

最早提出地棲型的是美國恐龍專家威利斯基，他在1879年就指出恐龍在快速奔跑中學會了短距離滑翔；1907年匈牙利的諾普喬也認為恐龍在奔跑中，扇動其前肢以增加其速度，進而由皮膚的鱗狀逐漸進化為羽毛，從而使其能飛上天；美國的奧斯特羅姆也竭力主張地棲說。而提出樹棲假說的是美國的波克，他是國際鳥類協(xié)會的主席。這種觀點認為某些樹上生活的小型獸腳類恐龍可逐步發(fā)展出在樹枝間或向地面滑翔的能力，直到最后成為會飛的鳥。

但是，隨著來自于中國的化石發(fā)現(xiàn)越來越多，這兩派界線已越來越不清了。

化石的證據(jù)

1996年在遼西北票地區(qū)發(fā)現(xiàn)了中華龍鳥，它身長60多厘米，外形像雞，但尾巴很長，而且嘴內(nèi)長鋸齒狀尖牙，特別是身披尚未進化為羽毛的絲狀毛。中國地質(zhì)博物館館長季強認為它是最原始的鳥類，后經(jīng)中科院南京地質(zhì)古生物研究所陳丕基及外國學者的仔細研究，認為其全身骨骼特征極像與德國始祖鳥共生的美頜龍，而身上的毛只是皮下纖維，所以它應(yīng)屬于獸腳類恐龍中的美頜龍類。

1997年在該地區(qū)又發(fā)現(xiàn)新的長毛恐龍，中科院古脊椎動物與古人類研究所恐龍專家徐星為其命名北票龍，它屬較特化的鐮刀龍類，身上的細毛為皮膚衍生物，與羽毛更接近了。更令人驚喜的是同年季強和姬書安在該地區(qū)竟發(fā)現(xiàn)了長羽毛的恐龍!它與發(fā)現(xiàn)于中亞和北美的獸腳類恐龍——馳龍類相似。不過最初認為它是鳥類，故命名為原始祖鳥，而且至今仍有部分學者認為它確實是失去飛行能力的真正鳥類，就像現(xiàn)在的鴕鳥。

1998年徐星等人在發(fā)現(xiàn)中華龍鳥附近地方又發(fā)現(xiàn)新的長毛恐龍，被命名為中國鳥龍。屬馳龍類的中國鳥龍非常接近鳥類，其頭后骨形態(tài)已與大多數(shù)恐龍很不同，而具有早期鳥類特征，特別是它具有鳥類的叉骨及許多前所未知的鳥類特征，它身上的毛也更接近鳥類的羽毛，故為羽毛的演化提供了重要依據(jù)。中國鳥龍雖然還不能飛行，但其骨骼系統(tǒng)已經(jīng)完全具備了拍打前肢的能力。

1998年季強、姬書安和美國及加拿大的科學家在遼西新發(fā)現(xiàn)了又一種長羽毛的恐龍——尾羽龍，它與原始祖鳥一樣都具有與鳥類完全相同的羽毛，即羽毛軸兩側(cè)的羽毛具有和鳥類完全一樣的不對稱結(jié)構(gòu)從而導致翼面的形成，保證鳥類飛行所需的升力。不僅如此，它還和鳥類一樣，第一腳趾退化了，牙齒也退化了，但它與鳥類顯著不同是前肢很短，而鳥類的前肢，即翅膀很長。

更令人嘆為觀止的是，2000年徐星、周忠和及汪筱林在遼西發(fā)現(xiàn)了世界上最小的恐龍——趙氏小盜龍，它全長僅39厘米，屬于馳龍科，與迅猛龍是近親，但它的腳趾位置，趾節(jié)長度、末端趾節(jié)的形態(tài)，以及后腳的結(jié)構(gòu)都與善于奔跑的其他馳龍類不同，而是具備爬樹的能力。2002年徐星等人在對一些小盜龍標本進行仔細研究時，發(fā)現(xiàn)一種長有和鳥類一樣的羽毛，尤其是有些個體的后肢竟長在臀窩處，而且后肢和前肢一樣長有長的羽毛，成為四個翅膀的“怪獸”。它們后肢的爪子像鳥類能握著樹枝，顯然它們是生活在樹上，而且能短距離飛翔，所以把這一類稱為顧氏小盜龍(圖2)。這一奇特的發(fā)現(xiàn)讓見多識廣的古生物學家也驚詫不已。

從以上發(fā)現(xiàn)的許多長毛、長羽毛的小型獸腳類恐龍中，不難得出它們與鳥類的界線已越來越難以區(qū)分了。正如徐星所指出的“過去認為叉骨、胸骨、中空的骨骼，很長的前臂和能夠側(cè)收的腕部是鳥類的骨骼學特征。但是現(xiàn)在這類小型獸腳恐龍也具備這些特征了：過去認為只有鳥類具有孵卵行為，照顧幼雛，而現(xiàn)在小型獸腳恐龍也具有這些特性；過去認為是鳥類特有的羽毛，現(xiàn)在這些恐龍也有了。”此外，過去認為鳥類的腳趾是1和5趾退化，而現(xiàn)在有些恐龍也有這現(xiàn)象……這些都充分表明鳥類確實是由小型獸腳類恐龍進化而來。

至于是由樹棲型還是地棲型的獸腳恐龍進化而來，大量資料表明，這兩種可能性都存在。如尾羽龍、鳥龍和中國獵龍都可能在快速奔跑中進行短距離滑翔，尤其是獵龍身長不足1米，身上也長羽毛，前肢像鳥翅膀一樣會側(cè)向收攏和張開，后肢修長，極適于奔跑，顯然是屬于地棲型。而顧氏小盜龍、趙氏小盜龍以及始祖鳥(有人認為它80％是

未解之謎尚存

鳥類起源于恐龍，但起源于那類恐龍?遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的3種長毛恐龍——中華龍鳥、北票龍、中國鳥龍及4種長羽毛恐龍——尾羽龍、原始祖鳥、小盜龍、中國獵龍等分別屬于美頜龍類，鐮刀龍類、竊蛋龍類、馳龍類、疾走龍等，最早的鳥類是屬于那一類?還需要研究鳥類的演化系列才能揭開這一謎團。

眾所周知，鳥類形成的化石很少。不過幸運的是我國發(fā)現(xiàn)的鳥類化石很多。我國著名的古鳥類學家侯連海在他的專著中就指出，我國北方古鳥類不僅化石種類多，全世界發(fā)現(xiàn)的古鳥類種類加起來的總和也不及我國多。僅以古鳥(初鳥)亞綱而論，目前僅發(fā)現(xiàn)4屬，其中3個在中國，僅始祖鳥1屬在德國。而且我國北方中生代各個時期的古鳥類化石序列非常完整，僅距今1.45億的晚侏羅世至距今1億年的早白堊世就可以分出3個不同類別的鳥類動物群，它們屬種數(shù)量幾乎占全世界這一時期發(fā)現(xiàn)屬種數(shù)量的2／3；距今1億年至6500萬年的晚白堊世的古鳥類也是世界上最多的；不僅如此，新生代古鳥類也是世界最多的，特別是距今6500萬至6000萬年新生代初期，那時正是恐龍大滅絕之后古鳥類最匱乏時期，我國北方還是發(fā)現(xiàn)不少古鳥類。所以我國北方可稱世界古鳥類之鄉(xiāng)，現(xiàn)在最大的問題是尚未找到最早的鳥類和更早的長羽毛恐龍。

世界最早的“鳥類”是美國距今約2.23億年的晚三疊世地層中發(fā)現(xiàn)的原鳥，但多數(shù)學者都不承認它是鳥類；其次是德國的始祖鳥，但由于過于特化，而且數(shù)量極少，所以它不太可能是鳥類祖先。我國遼西在1996年發(fā)現(xiàn)了孔子鳥(圖3)，它與始祖鳥有些相近，如頭骨沒有完全愈合，肱骨比撓骨長，翅膀上長有3個爪等，其個體與雞相近，嘴內(nèi)無牙，為角質(zhì)喙，尾脊椎骨退化，尾巴很短，胸骨發(fā)育。從進化的角度，它比始祖鳥進步，時代距今1.4億年，比始祖鳥稍晚，故不足以作為鳥類的祖先，盡管它化石數(shù)量極多且保存好。

2003年季強等人在遼西發(fā)現(xiàn)吉祥鳥，它與孔子鳥很接近，且年代比孔子鳥略早。2005年該小組又在河北豐寧縣發(fā)現(xiàn)了更原始的鳥類——華美金風鳥，并認為它可能是鳥類的祖先。

更令人振奮的是徐星等人近期在東北地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種新的長滿羽毛的恐龍，他們稱其為“赫氏近鳥龍”，可依稀看出它長有4個翅膀，全身布滿羽毛，連腳都有，特別是其羽毛可分兩種，一種為“恐龍絨毛”，長在頭部和頸部，另一種跟現(xiàn)代鳥類羽毛結(jié)構(gòu)相似，有許多細毛從羽干長出來，而且每個前肢上長有約24根羽干，小腿和腳部也生長著相似數(shù)量的羽毛。此前發(fā)現(xiàn)長羽毛的恐龍，其羽毛一般長在前肢，而它卻長在后肢腕關(guān)節(jié)上，而且腿部和腳部的羽毛相互覆蓋，便其具更強的飛行能力，顯然它是屬樹棲型的。特別重要的是它的年代是距今1.51億年至1.6億年，這比始祖鳥和金風鳥都老，這就完全解決了最早鳥類反而比進化為它的長羽毛恐龍年代更早的“時間倒置”問題，也就是說由年代老的近鳥龍再進化年代較新的始祖鳥、金風鳥才是順理成章的。

我國北方中生代的陸相地層很發(fā)育，分布很廣，地層系列完整，完全有可能找到老的鳥類特別是更老的長羽毛的恐龍，為解決這一難題做出新的貢獻。

[責任編輯] 龐云