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        荻草根系統(tǒng)擴(kuò)展能力和固土作用的研究

        2009-11-29 02:35:50楊朝東周存宇

        楊朝東,張 霞,萬 勇,周存宇

        (長江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北 荊州 434025)

        荻草根系統(tǒng)擴(kuò)展能力和固土作用的研究

        楊朝東,張 霞,萬 勇,周存宇

        (長江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北 荊州 434025)

        荻草(Miscanthussacchariflorus)根系統(tǒng)有一般禾本科植物的須根系,具發(fā)達(dá)的根莖及不定根系顯著擴(kuò)大其固定土壤的體積。根莖及一級不定根為次級細(xì)根纏繞、固定土壤提供了巨大橫向骨架,不定根系在土壤中的分布深度明顯深于其它須根系禾本科植物。每株一年生荻草的根系統(tǒng)固定土壤的體積達(dá)到1 m3以上,根莖及不定根系的對固土體積的貢獻(xiàn)最大,相對于通常具不定根系的植物,根莖的擴(kuò)展和龐大的不定根系增強(qiáng)它們固土的機(jī)械力。荻草根系統(tǒng)固定土壤的幾何形狀可以理解為圓柱體,以地上莖基部向下的高度約60 cm中心軸,即根莖一級不定根在根莖上下方向的伸展高度;半徑為較長根莖的平均長度,約70 cm,每株荻草固定土壤的表面積約為2 m2,該圓柱體體積約為1 m3。在實際生產(chǎn)中,農(nóng)田中在離植株1 m左右范圍應(yīng)鋤去根莖,作為固土植物其行距可以為1 m。荻草在我國自然分布廣,生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),具發(fā)達(dá)根莖及其不定根系,是優(yōu)良固土護(hù)坡植物。

        荻草(Miscanthussacchariflorus);根系統(tǒng)及分布;生長特點;擴(kuò)展能力;固土作用

        現(xiàn)代大型工程和地質(zhì)災(zāi)害都不同程度地造成自然植被破壞、邊坡裸露和水土流失。固土護(hù)坡常用的植物有灌木類、草本類和爬藤類,如香根草、沙棘林、刺槐林、龍須草等[1]。荻草(Miscanthussacchariflorus)屬于禾本科C4高光效植物,多年生,桿直立,高1~1.5 m,地上莖基部節(jié)著生不定根系和芽,具被鱗葉的根莖及節(jié)處著生不定根系和芽。荻草分布于中國大多數(shù)省份,也分布于日本、朝鮮、西伯利亞及烏蘇里,為典型東亞分布物種[2]。荻草是常見危害農(nóng)田的雜草之一,也是造紙原料、飼用植物和未來生物能源[3~5]。荻草具有發(fā)達(dá)根莖和不定根系,目前對其固土作用尚無報道。

        1 材料與方法

        1.1 研究地點自然條件及試驗材料

        研究地點位于荊州市長江大學(xué)園藝園林學(xué)院植物資源圃,地處湖北省中南部、江漢平原腹地,屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),光能充足、熱量豐富、無霜期長。全市太陽年輻射總量為434~459 kJ/cm2,年日照時數(shù)1 800~2 000 h,年平均氣溫15.9~16.6 ℃,≥10 ℃年積溫5 000~5 350 ℃,年無霜期242~263 d,多數(shù)年份降雨量在1 100~1 300 mm之間。4~10月份降水量占全年80%,太陽輻射量占全年75%,≥10 ℃的積溫為全年80%,水熱同步與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)季一致的氣候條件,適宜多種植物生長發(fā)育。試驗材料為采自湖北荊州的典型濕生生活類型的荻草全株和采自湖北恩施的典型陸生生活類型的荻草全株。

        1.2 試驗方法

        (1) 荻草樣本栽培管理和選擇 于2007年2月底,挖掘野生荻草全株作為營養(yǎng)繁殖母體,將植株剪切為長度約20 cm的切段,分為4個類別:帶頂芽的一年生根莖、一年生根莖切段、兩年或多年生根莖切段和地上莖基部帶芽切段。分別種植于長江大學(xué)園藝園林學(xué)院植物資源圃的沙床,約10~15 cm深,株距、行距均約60 cm,保持沙床濕潤。2007年11月底荻草停止生長,在栽培的2個產(chǎn)地荻草樣地里,經(jīng)過分別對40株的分枝平均數(shù)及其平均高度的調(diào)查后,在各樣地選擇1株符合分枝平均數(shù)和平均高度的植株作為標(biāo)準(zhǔn)株[6],分別稱為濕生標(biāo)準(zhǔn)株和陸生標(biāo)準(zhǔn)株(簡稱濕生株和陸生株),采用挖掘法將整株荻草根系統(tǒng)從沙床中挖出,并進(jìn)行數(shù)據(jù)收集和統(tǒng)計。

        (2)觀量內(nèi)容的數(shù)據(jù)與計算方法 荻草地上莖分枝根數(shù)和高度、根莖根數(shù)和長度的測量;荻草地上莖基部節(jié)著生的為一級不定根根數(shù)和長度的測量;根莖節(jié)著生的一級不定根根數(shù)和長度的測量。

        荻草地上莖基部節(jié)不定根系包裹土壤的體積,采用公式:

        V1= 4πr3/6

        式中,r為地上莖基部一級不定根的長度平均值。

        荻草根莖及其不定根系包裹土壤的體積采用公式:

        V2= πr2h

        式中,r為根莖一級不定根的長度平均值;h為根莖長度的總和。

        荻草根系統(tǒng)包裹土壤的體積采用公式:

        VS=V1+V2

        荻草根長密度采用公式:

        RDL=Lr/VS

        式中,RDL為根長密度(cm/cm-3);LR為一級不定根長度(cm);VS為根系統(tǒng)包裹土壤體積。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 荻草形態(tài)特征和生長發(fā)育

        荻草在荊州3月中旬發(fā)芽,11月中旬霜降后停止生長,生長期約有8個月。荻草地下部分主要包括:地上莖基部節(jié)著生的一級不定根及次級細(xì)根和芽,被鱗葉的根莖,根莖節(jié)處著生的一級不定根及次級細(xì)根和芽。地上莖基部節(jié)著生的芽向上可發(fā)育為地上莖的新分枝,向地下可發(fā)育為新的根莖,根莖和根莖節(jié)處著生的芽向地上可發(fā)育為新的地上莖,或者發(fā)育為新分枝根莖。因此將荻草植物體的地下部分稱為荻草的根系統(tǒng)。地上莖基部節(jié)著生和根莖節(jié)處著生的一級不定根的直徑?jīng)]有差別,大約1 mm左右,將這些不定根稱為一級根,一級根密集著生更細(xì)的次級細(xì)根,它們與植物體固定土壤和營養(yǎng)繁殖緊密聯(lián)系。荻草根系統(tǒng)既有一般禾本科植物的不定根形成的須根系,也有橫生根莖節(jié)處著生的不定根形成的須根系,因此其根系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育比較復(fù)雜。

        荻草的繁殖主要以地上莖基部節(jié)著生的芽、根莖尖和根莖節(jié)處著生的芽進(jìn)行營養(yǎng)繁殖,形成斑塊狀荻草叢,很少見到種子繁殖。地上莖基部節(jié)著生的芽,在沙床中生長的植株當(dāng)年都發(fā)育為新分枝,在土壤中生長的植株很少發(fā)育為新分枝。在土壤中生長的荻草根莖尖和根莖節(jié)處著生的芽在當(dāng)年都長成新的植株,形成新的根莖和根莖節(jié)處著生芽,并與母體植株形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)保持聯(lián)系,在沙床中生長的卻要第2年才形成新的植株。在土壤中生長植株的根莖和節(jié)處著生的不定根和芽比在沙床中植株的都要健壯。

        荻草不僅縱向有數(shù)量較多的不定根,橫向葉有根莖及其不定根,因而具有強(qiáng)大錨定土壤作用。荻草地上莖基部節(jié)芽、根莖及其芽具有很強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力,易于侵入農(nóng)田,難以清除,即使除草劑也只是把地上部分殺死。

        2.2 荻草根系統(tǒng)分布規(guī)律和擴(kuò)展能力分析

        表1 1年生荻草地上莖和根莖的根數(shù)和長度Table 1 The number and length of Dicao’sstem and rhizome

        注:*該列數(shù)據(jù)為長度平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤

        (1)荻草地上莖生長和根莖擴(kuò)展的分析 荻草植株的根莖的根數(shù)和長度與來年長出新的植物體個數(shù)以及它們所占領(lǐng)的地表面積,是荻草繁殖能力和擴(kuò)展能力的重要表現(xiàn)。一年生荻草濕生株和陸生株的地上莖分枝數(shù)與高度、根莖數(shù)與擴(kuò)展長度見表1。濕生、陸生株地上莖的分枝數(shù)分別為20和17,平均高度為61.7 cm和60.1 cm,沒有明顯差異,濕生株地上莖高度的最大值為115.4 cm。濕生、陸生株根莖數(shù)分別為20和23,平均長度為61.5 cm和55.4 cm,濕生株根莖長度的最大值為125.8 cm。濕生株根莖的擴(kuò)展能力較陸生株的強(qiáng),平均值高出6 cm,表明原產(chǎn)地荻草在原產(chǎn)地比引進(jìn)株系的生長優(yōu)良一些;雖然在株高和根莖的數(shù)據(jù)上存在一定差異,但產(chǎn)于恩施荻草的適應(yīng)性較好。

        (2)荻草一級不定根的分布規(guī)律和特點 一年生荻草的一級不定根著生在地上莖基部節(jié)上,其地下空間分布以基部節(jié)為球心形成半球形,在各個方向上各長度不定根隨機(jī)分布;另一方面輪狀著生在根莖節(jié)上的一級不定根以根莖為中心軸形成圓柱體,不同長度的不定根隨機(jī)分布于根莖節(jié)上。根莖在沙層中分布的深度,大約在距離地面25~30 cm之間,直徑約1 cm。

        荻草地上莖著生的一級不定根主要分布在以基部節(jié)為球心,半徑為60 cm的半球內(nèi)。濕生和陸生株地上莖著生一級不定根分別有約95%和98%在半徑為60 cm的半球內(nèi)分布,陸生株地上莖一級不定根極少小于10 cm。濕生和陸生株根莖著生一級不定根分別約有85%和90%在半徑為30 cm的圓柱體內(nèi)分布(表2)。濕生和陸生株地上莖一級不定根的平均長度分別為29.8 cm和33.3 cm,最大值都達(dá)到70 cm左右,表明該著生部位一級不定根如果生長在土壤中,其平均長度將會有增長的余地。濕生和陸生株根莖一級不定根的平均長度分別為18.9 cm和16.0 cm,最大值都達(dá)到60 cm左右(表3)。

        表2 一年生荻草地上莖和根莖的各長度段一級不定根數(shù)占株系相應(yīng)著生部位總一級不定根數(shù)的百分?jǐn)?shù)Table 2 The percentages of fine adventitious root in corresponding parts attached to Dicao’s stem and rhizome

        表3 一年生荻草地上莖和根莖著生的一級不定根的根數(shù)和長度Table 3 The number and length of Dicao’s fineadventitious root attached to stem and rhizome

        2.3 荻草根系統(tǒng)固定土壤能力的分析

        (1)荻草根系統(tǒng)固定沙體積的估算 荻草根系統(tǒng)包括地上莖基部節(jié)著生的一級不定根及次級細(xì)根和芽、根莖、根莖節(jié)處著生的一級不定根及次級細(xì)根和芽。本研究中荻草的一級不定根直徑約1 mm左右,密集著生更細(xì)的細(xì)根,著生在地上莖基部節(jié)上的以基部節(jié)為球心輻射狀分布成半球形,輪狀著生在根莖節(jié)上的以根莖為中心軸成圓柱體,根莖分布大約在距離地面25~30 cm之間,直徑約1 cm。植物固定土壤僅在其根系影響范圍之內(nèi),筆者認(rèn)為荻草根系統(tǒng)固定沙的體積估算包括2部分,一是地上莖基部節(jié)的一級不定根以基部節(jié)為球心輻射狀分布形成半球的體積,二是根莖節(jié)上輪狀著生的一級不定根以根莖為中心軸形成圓柱體的體積。一級不定根上著生各級細(xì)根以地上莖基部節(jié)及一級不定根、根莖及一級不定根為骨架向各方向伸展,相互交錯纏繞,把土壤固定在它們的縫隙之間。半球體積的計算以其一級不定根的平均長度為半徑;圓柱體體積以其一級不定根的平均長度為半徑、根莖長度為高計算。根據(jù)表1和表3中分析的數(shù)據(jù),濕生株地上莖基部節(jié)不定根系固定沙的體積為55 397 cm3,根莖及節(jié)上不定根系固定沙的體積為1 368 400 cm3;陸生株地上莖基部節(jié)不定根系固定沙的體積為77 298 cm3,根莖及節(jié)上不定根系固定沙的體積為1 037 096 cm3。濕生和陸生株根系統(tǒng)固定沙的總體積分別約為1 423 797 cm3和1 114 394 cm3,其中固定沙體積的重要貢獻(xiàn)是根莖及不定根系,即每株一年生荻草的根系統(tǒng)固定沙的體積達(dá)到1 m3以上。如果考慮生長在土壤中的荻草根莖尖和根莖節(jié)的芽在當(dāng)年都長成新的植株或者形成新的根莖,以及根莖和不定根比在沙床中的植株都要健壯,每株一年生荻草根系統(tǒng)固定土壤的體積至少達(dá)到1 m3,同時在該固定土壤的體積中,根莖和不定根的數(shù)量將會增加很多,增強(qiáng)它們固土的機(jī)械力。

        (2)荻草根系統(tǒng)根長密度的估算 一年生濕生和陸生荻草根系統(tǒng)固定土壤的總體積分別為1 m3以上,根莖及其一級不定根在固定沙的體積上發(fā)揮重要作用,達(dá)到總體積的90%以上,根莖在地下橫向生長,一級不定根輪狀著生,為次級不定根纏繞、固定土壤提供了巨大骨架作用。濕生、陸生株根莖位于距離地面25~30 cm位置,平均長度為61.5 cm和55.4 cm。但是大多數(shù)根莖的長度長于50 cm,它們的平均長度約70 cm。濕生和陸生株根莖一級不定根的平均長度分別為18.9 cm和16.0 cm。因此可以把荻草的根系統(tǒng)固定沙的體積理解為:以荻草地上莖基部向下為圓柱體的中心軸高度約60 cm,即根莖一級不定根在根莖上下方向的伸展高度;半徑為較長根莖的平均長度,約70 cm,該圓柱體體積約為1 m3,每株荻草根系統(tǒng)固定土壤的表面積約為2 m2。荻草一級不定根根長密度約為0.11 cm/cm3,把根數(shù)更多的次級細(xì)根根長并未計算在內(nèi),荻草一級不定根根系密度達(dá)到約700根/m3。由此可見,一年生荻草根系統(tǒng)固定土壤的體積較大,而且根長密度和根系密度都比較高,表明荻草是有廣闊應(yīng)用前景的固土護(hù)坡植物。

        3 結(jié)論與討論

        荻草是重要的造紙原料和生物能源植物,其地上生物量受到極大關(guān)注[4、5、7],但是對其強(qiáng)大根系統(tǒng)的固土作用卻被忽略了。植物地上部分對減少雨水對土壤的沖刷起緩沖作用,地下部分根系在降低對土壤的沖刷量方面起決定性作用,直徑小于1 mm的細(xì)根著生豐富根毛,是根系生理活躍部位,錨定盤繞、固結(jié)土壤顆粒,提高土壤飽和滲透系數(shù),從而增強(qiáng)土壤的抗沖刷能力,推遲、減緩和縮短地表產(chǎn)流時間[8~15]。荻草根系統(tǒng)重要特點在于根莖及其不定根系固定土壤的體積大,根莖及一級不定根為次級細(xì)根纏繞、固定土壤提供了巨大橫向骨架。本文沒有觀測次級細(xì)根,細(xì)根周轉(zhuǎn)速度快,在生長季不同時期具有不同的生理生態(tài)功能[16],因此尚需研究荻草細(xì)根的季節(jié)動態(tài)及其影響因素。

        常見禾本科的象草、壯麗草、長芒草、白羊草、早熟禾、本氏針茅等所有徑級的根系都集中分布在表層40 cm的土層中[17~24],荻草根莖的一級不定根約有85%在距離地面60 cm土層內(nèi)分布,主要歸因于根莖橫生距離地面的深度,對不定根系的著生起到支架作用,荻草不定根系在土壤中的分布深度明顯深于其他僅具有須根系的禾本科植物。

        每株一年生荻草的根系統(tǒng)固定沙的體積都達(dá)到1 m3以上,其中根莖及不定根系的作用最大,根莖的擴(kuò)展和龐大的不定根系增強(qiáng)它們固土的機(jī)械力。荻草大多數(shù)根莖的平均長度約70 cm,因此在實際生產(chǎn)中,作為農(nóng)田雜草要在離植株1 m左右范圍中人工鋤去根莖,作為固土植物其株距和行距可以為1 m。根數(shù)更多的次級細(xì)根根長并未計算在內(nèi),荻草一級不定根根長密度約為0.11 cm/cm3,雖然低于針茅的各級細(xì)根在內(nèi)的根長密度[23,24],卻可以和刺槐和側(cè)柏的各級細(xì)根在內(nèi)的根長密度媲美[6]。荻草在我國自然分布廣,生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),根莖及其不定根系發(fā)達(dá),是優(yōu)良固土護(hù)坡植物。

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        2009-03-11

        楊朝東(1971-),男,湖北巴東人,理學(xué)博士,講師,研究方向為植物學(xué)、園林觀賞植物生物技術(shù).

        10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.03.006

        S812; Q944.54

        A

        1673-1409(2009)03-S019-05

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