陳學(xué)軍　方　榮　周坤華等

摘 要:基于29個表型性狀對辣椒屬(Capsicum)5個栽培種的60份種質(zhì)進行了聚類分析,結(jié)果顯示:60份材料兩兩不同種質(zhì)間遺傳距離在1.376~7.321之間,平均為4.112;以遺傳距離4.412為閥值,60份種質(zhì)被分為4大組,即C. annuum+C. chinense組、C. baccatum組、C. frutescens組和C. pubescens組,表明C. annuum與C. chinense親緣關(guān)系最近,而與C. pubescens最遠(yuǎn); C. annuum5個變種在4.013閥值處分為2組,長椒(var. longum)、燈籠椒(var. grossum)和櫻桃椒(var. cerasiforme)在同一組。本文還就C. annuum變種的演化進行了探討。

關(guān)鍵詞:辣椒屬;遺傳差異;數(shù)量分類學(xué);親緣關(guān)系

在辣椒屬(Capsicum)的5個栽培種中,一年生辣椒(C. annuum)是栽培最廣泛、類型最豐富的種,包括長椒(var. longum)、燈籠椒(var. grossum)、圓錐椒(var. conoides)、櫻桃椒(var. cerasiforme)和簇生椒(var. fascicutatum)5個變種,我國栽培辣椒絕大多數(shù)都屬于C. annuum[1]。為探明辣椒屬種間及種內(nèi)遺傳變異,國內(nèi)外學(xué)者基于形態(tài)學(xué)標(biāo)記[2]、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記[3, 4]、生化標(biāo)記[5, 6])和DNA分子標(biāo)記[1, 7-9]對辣椒屬系統(tǒng)發(fā)育進行了大量研究,但基于表型數(shù)據(jù)的數(shù)量分類學(xué)研究卻少有報道。為此,本文應(yīng)用數(shù)量分類學(xué)方法,對辣椒屬5個栽培種的60份不同類型材料進行了親緣關(guān)系分析,旨在為辣椒種質(zhì)資源的有效利用和雜交品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1供試材料

在辣椒屬5個栽培種中,選取有代表性的材料共60份。其中C. annuum種質(zhì)51份,分屬于5個變種。C. chinense和 C. frutescens種質(zhì)各2份,包括1份中國海南C. frutescens種質(zhì)。其他2個種(C. baccatum和C. pubescens)各1份,種間材料(C. annuum×C. chinense)3份。材料編號、名稱、來源及種類列于表1。試驗在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所試驗園進行,上述材料2008年3月2日大棚播種育苗,4月20日大棚定植。采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計,重復(fù)3次,每份材料每小區(qū)隨機選取5株進行定株、定時觀測記錄,對于數(shù)量性狀取其平均值進行統(tǒng)計分析。

1.2表型性狀的選取與編碼處理

根據(jù)5個栽培種主要性狀的差異,選取29個有分類價值的性狀進行編碼處理,具體參照陳學(xué)軍等的方法進行[10](表2)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析處理。數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化使用STD(標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化)命令,采用歐氏(Euclidean)距離系數(shù)計算遺傳距離,聚類方法采用Between-groups linkage法。

2 結(jié)果與分析

2.1遺傳距離

以60份辣椒材料和44個分解性狀的數(shù)據(jù)為原始矩陣,共獲得1770個兩兩不同種質(zhì)間的遺傳距離系數(shù),遺傳距離最大者為7.321(種質(zhì)37與41),最小者為1.376(種質(zhì)26與27),平均為4.112;材料26與27均為長椒(var. longum)中的線椒種質(zhì);41為圓錐椒(var. conoides)種質(zhì),37則為C. pubescens種質(zhì)。

從表3看到,C. annuum 種內(nèi)遺傳距離平均為3.780,而5個栽培種種間遺傳距離都大于4.870,可見辣椒屬栽培種種間遺傳變異大于C. annuum種內(nèi)遺傳變異。此外,3個種間雜交組合29、30和31與母本(C. annuum)的遺傳距離平均為3.699,與父本(C. chinense)的遺傳距離平均為3.791,說明種間雜種(F1)的基因型界于雙親之間。

2.2聚類分析

以4.412的遺傳距離系數(shù)為閾值,所有供試材料被分為4大組群,即C. annuum+C. chinense組、C. baccatum組、C. frutescens組和C. pubescens組。在C. annuum+C. chinense組中,包含所有的51份C. annuum材料、3份C. annuum與C. chinense種間雜種及2份C. chinense種質(zhì),種質(zhì)35和36則構(gòu)成C. frutescens組,種質(zhì)39和37分別聚為C. pubescens組和C. baccatum組(圖1)。

在4.013的遺傳距離系數(shù)處,C. annuum+C. chinense組進一步分為5個亞組,第一亞組由長椒、燈籠椒和櫻桃椒種質(zhì)組成,在該亞組中,25份長椒種質(zhì)在3.551的遺傳距離處聚為一類,但也有3份長椒種質(zhì)10、11和55在3.309處與燈籠椒、櫻桃椒種質(zhì)聚為一類,種質(zhì)10果實牛角形,老熟果黃色,肉厚無辣味,11和55均為短粗牛角果、肉厚。第二亞組包括C. chinense種質(zhì)34與3個種間雜種29、30、31。第三亞組有簇生椒種質(zhì)4份和圓錐椒種質(zhì)11份,該亞組種質(zhì)果實均朝上生長。第四亞組只有1份C. chinense種質(zhì)32,該材料果實單生,果面皺縮不平,與種質(zhì)34表型有一定差異。

3 討論

本研究基于29個表型性狀,利用數(shù)量分類學(xué)方法對辣椒屬5個栽培種共60份材料進行了聚類分析,結(jié)果顯示:材料間遺傳距離變幅較大,從1.376~7.321,說明辣椒屬5個栽培種在進化過程中保持了較高的遺傳變異。在5個栽培種中,C. annuum與C. chinense親緣關(guān)系最近,而與C. pubescens最遠(yuǎn),這與陳學(xué)軍等[1]基于RAPD分子標(biāo)記的聚類結(jié)果是一致的。

在供試的51份C. annuum材料中,燈籠椒(var. grossum)種質(zhì)與長椒(var. longum)、櫻桃椒(var. cerasiforme)首先聚為一類,而圓錐椒(var. conoides)則與簇生椒(var. fascicutatum)相聚,這說明在C. annuum的5個變種中,燈籠椒種質(zhì)、長椒和櫻桃椒三者親緣關(guān)系較近,而與圓錐椒和簇生椒親緣關(guān)系稍遠(yuǎn)。核型研究表明,var. conoides和var. longum為2A核型,是較原始的類型;而var. cerasiforme和var. grossum是2B核型,是由var. conoides派生出現(xiàn)較晚的變種,并認(rèn)為其進化順序為 var. conoidess → var. cerasiforme → var. grossum [11-14]。辛辣椒通常認(rèn)為是最古老的植物[15],而辣椒果實簇生對單生是隱性,因此,基于以上研究結(jié)果,作者認(rèn)為,一年生辣椒5個變種進化順序為:

var. fascicutatum

↑

ar. conoides→var. longum→var. cerasiforme→var. grossum

中國海南C. frutescens種質(zhì)在遺傳距離3.372處與美洲C. frutescens種質(zhì)聚為一類。該種質(zhì)植株高大、葉闊卵形,花冠綠白色,果實單生,果頂直立向上,紡錘狀、果長2.5cm,果徑0.8 cm,果肉厚0.05 cm,果柄長2.5 cm,單果重0.5g,花萼不明顯,晚熟,味辣,在海南為多年生;但引種至南昌地區(qū)栽培時,表現(xiàn)為一年生,且對長日照敏感,在春夏季花而不實,越夏后在10月份才能正常座果,美洲C. frutescens種質(zhì)也有此特性。我國海南地區(qū)的氣候條件和生態(tài)環(huán)境與中、南美洲類似,這可能是這2個來源不同的C. frutescens種質(zhì)都對長日照敏感的原因。

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