梁棋政 朱列書 楊懷千

摘要介紹了煙草源庫基本概念、相互關系,從減源疏庫、同位素、生物化學研究、作物模擬技術和群體調節(jié)、激素調節(jié)、肥料調節(jié)等方面對源庫關系的主要研究手段和庫源關系的優(yōu)化調控進行了敘述,同時闡述了源庫關系對煙草產量形成的影響。

關鍵詞煙草;源庫關系;研究進展

中圖分類號S572文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)14-0018-03

自Mason和Maskell于1928年研究碳水化合物在棉株體內的分配方式并從物質運輸分配的角度分析,提出作物產量理論來描述作物產量的形成,彌補了光合性能理論的不足之后,人們就常以源、庫、流三者之間的關系來闡明作物產量的形成規(guī)律,以探索實現(xiàn)高產的途徑,進而挖掘作物產量潛力[1]。

1煙草源庫的基本概念

1.1源

作物產量的形成實質上是通過葉片的光合作用進行,因此,源是指生產和輸出光合同化物的葉片。就作物群體而言,源是指群體的葉面積及其光合能力[2]。盡管莖的綠色部分也能進行光合作用,但是干物質生產量很小,而且,莖鞘貯藏物質同樣來自葉片的同化作用,根系吸收的水和礦物質元素等參與產量的內容物的合成也是以葉片光合作用為基礎。因此,作物群體和個體葉面積大,光和效率高,才能使源充足,為產量庫的形成和充實奠定基礎[3]?？緹熑~片中96%左右的干物質直接或間接來自光合作用,而葉片在煙株綠色器官中是進行光合作用的主要場所。據(jù)中國農科院煙草研究所測定,葉片占全株光合面積的92%左右,同化二氧化碳的量占全株總同化量的98%,表明烤煙葉片通過光合作用制造光合產物是形成產量的物質基礎[4]。

1.2庫

從產量形成的角度看,庫主要是指產品器官的容積和接納營養(yǎng)物質的能力。煙株生長后期即開始出現(xiàn)花蕾,進入生殖生長階段,開花結果,以繁殖后代。但是煙草是以收煙葉為目的,生殖器官若不除去,葉內營養(yǎng)物質大量流向頂部花序,會顯著降低煙葉產量和質量[5]。因此,在煙草栽培中,煙葉既是養(yǎng)分的“源”,又是產量、質量的“庫”。煙草“庫”的容積是由單株留葉數(shù)和單片葉的重量所決定,兩者具有互補效應[6]。庫吸收利用同化物的過程對同化物分配有很大的影響。同化物在各個庫中的分配很大程度上決定于各庫的競爭能力,競爭能力較強的,能分配到較多的同化產物。競爭力有2方面含義,即強度和優(yōu)先級。強度定義為庫對同化物的潛在需求或潛在容納量;優(yōu)先級指同化物供應不充足時,同化物分配滿足各匯需求的先后次序。根據(jù)以往的研究,植株各器官的優(yōu)先級從強到弱依次為:種子、果實(莖尖和葉子)、形成層、根和貯藏組織[7]。

1.3源與庫的相互關系

源與庫是相對的,是隨著植物的生育期而變動的[8]。例如,葉片剛展開的時候還不成熟,必須從成熟葉片中取得養(yǎng)料,只有輸入沒有輸出,是一個消耗養(yǎng)料的代謝庫。當葉片長到最終葉片的1/3時,由于葉尖部分較葉基部分長得快,同化能力發(fā)育較早,葉脈內篩管與導管已經(jīng)成熟,能夠承擔輸出的功能,于是葉尖部分同化物除了自給以外,開始向外輸出,而葉基部分仍是庫。只有當葉片生長達到最終葉面積的1/2時,葉尖和葉基的部分都能輸出有機物,整個葉片才變成源[9]。盡管器官的源庫地位隨著生育期的不同而變化[10],但就整個植株而言,在一個生育期內總有一些器官是以輸出養(yǎng)料為主,而另一些器官則是以接納養(yǎng)料為主,具有較強接納同化物能力的庫器官即是當時的生長中心。

2源庫關系研究的主要手段

2.1減源疏庫

減源疏庫(或剪葉疏花)是研究源庫關系最常用的一種手段,即通過減小源,或減少庫,或同時改變源庫大小,以研究源庫之間的相互關系。研究的內容主要包括光合速率、干物質生產、光合同化物在源庫器官中的分配及有關源庫關系的酶的活性、產量性狀等。但也有很多研究者指出,人為減源疏庫處理產生的差異多為誘導性的,未必能揭示作物源庫關系的內在規(guī)律,因為它除了改變源和庫的容量外,還可能會引起其他功能或成分的變化[11]。因此,對用這類方法所取得的結果在解釋上要慎重。大量的減源疏庫試驗證明,通過疏庫降低源庫比致使余下的庫器官生長發(fā)育改善,但往往導致源活性的下降并伴隨可溶性碳水化合物的積累;而通過減源增加源庫比,表現(xiàn)出源庫活性增加,但由于源庫數(shù)量減少,光合同化物供不應求,從而影響庫器官的發(fā)育[12]。

2.2同位素示蹤

同位素示蹤指的是用同位素示蹤劑研究被追蹤物質的運動轉化規(guī)律的方法。一般用于研究源庫器官光合產物在植株各部位的分配或植株不同部位光合、14C的固定能力。庫對源具有反饋抑制作用,庫源比高和庫容量大的植株凈同化率較高,莖鞘中非結構碳水化合物滯留量少,14C同化物向籽粒輸送比例增加。王振林等[13]采用14C示蹤法研究表明,源庫比是影響同化物分配的重要因素。源庫比大,向庫分配比例小;反之,向庫分配比例大。示蹤法可保持植株自然生活的狀態(tài),處理后可在很短時間內測得各葉同化物質流轉的方向,并可測得形態(tài)上表現(xiàn)不出的微小變化,但其需要特定的設備,且一次處理大量植株很困難,需要多次重復。

2.3生物化學研究

主要是在不同源庫比例下,測定與源、庫活性有關的酶的活性和某些代謝產物的含量。植物體內經(jīng)輸導組織運輸?shù)恼崽堑竭_生長器官,通過轉化酶(主要是可溶性的酸性轉化酶)水解生成葡萄糖和果糖,參加器官建成的代謝循環(huán)。對各種植物的研究表明,庫器官蔗糖降解酶活性與庫器官生長、物質積累有密切關系,可以作為庫強度的生化指標。

2.4作物模擬技術

作物模擬技術是指通過對作物生長、發(fā)育和產量形成以及環(huán)境因素等的實驗數(shù)據(jù)加以理論概括和數(shù)學描述,總結出作物的生長發(fā)育過程、群體的光能利用以及與環(huán)境之間關系等的模擬模型[14]。作為一門迅速崛起的新技術,作物計算機模擬不僅摒棄了傳統(tǒng)農業(yè)科研中定性的描述,而且在很大程度上克服了經(jīng)驗方法所固有的缺陷[15]。虛擬煙草生長(Virtual plant growth)是指在計算機上形象直觀地再現(xiàn)煙草的生長過程。虛擬煙草生長模型在現(xiàn)代煙草中有重要的意義。應用虛擬煙草生長技術在虛擬煙田環(huán)境系統(tǒng)中進行虛擬試驗,可部分替代現(xiàn)實世界中難以進行或費時、費力、昂貴的試驗,如對煙草群體結構的時空變化、煙草群體的光分布、煙草體內物質轉移的空間規(guī)律研究等為煙草栽培提供理論依據(jù)。在培訓和煙草科技推廣領域,可由此建立虛擬煙田,使煙民在計算機上種植虛擬煙草和虛擬煙田管理,從任意角度煙草生長狀況和動態(tài)過程,并可改變環(huán)境條件和栽培措施,直觀觀察煙草生長狀況的改變和最終結果[16]。

3煙草產量形成的源庫關系

煙草的產量和其他農作物一樣,包括生物產量(biology output)和經(jīng)濟產量(economy output)2方面[17]。生物產量是指煙草在整個生長季節(jié)中所積累的干物質重量,其中有機質占90%~95%,礦物質占5%~10%。因此,有機物質的合成和積累是構成生物產量的基礎。經(jīng)濟產量是指單位土地面積上所收獲的可用干物質的重量,對煙草來說,也就是煙葉的產量。很顯然,經(jīng)濟產量是生物產量的一部分。經(jīng)濟產量的形成是以生物產量,即有機物的總量為基礎,沒有較高的生物產量也不會有較高的經(jīng)濟產量。經(jīng)濟產量與生物產量的比值,稱為經(jīng)濟系數(shù),也就是生物產量向經(jīng)濟產量轉化的系數(shù)。經(jīng)濟產量與生物產量的關系為:經(jīng)濟產量=生物產量×經(jīng)濟系數(shù)。煙草的產量是由單位土地面積上的株數(shù)、單株有效葉面積和單位面積的重量所決定的。因此,可以說煙草的產量是由單位面積上的株數(shù)、單位留葉數(shù)和單片葉的重量三大因素構成[18]。

3.1單位面積株數(shù)與產量形成的關系

在保持單株留葉數(shù)不變的情況下,增加單位面積上的株數(shù),產量持續(xù)增加,但是在產量達到一定程度以后,進一步增加株數(shù),增產的效應就會逐漸降低。李洪勛[19]指出種植密度與總糖、還原糖呈正相關,與總氮、蛋白質、煙堿含量呈負相關。隨著密度的增加,產量、產值遞增,主莖變細,節(jié)距變長,產量提高,農藝性狀增加顯著,但是密度過大,導致合成蛋白質等含氮化合物過多,其化學成分不協(xié)調,使得烤煙的品質下降。汪耀富等[20]研究表明,隨種植密度的增加,煙株葉面積系數(shù)、煙田相對濕度、葉片氣孔導度增大,蒸騰速率增強,胞間CO2濃度升高,而田間光合有效輻射量減小,葉片溫度降低,凈光合速率下降。

3.2單株葉數(shù)與產量形成的關系

在保持單位土地面積上株數(shù)不變的情況下,增加單株留葉數(shù),煙葉的產量會大幅度提高,但超過一定的葉數(shù)范圍,產量會逐漸降低。原因是單株葉數(shù)超過一定范圍后,煙田群體的片層結構發(fā)生變化,單葉重會隨著單株留葉數(shù)的增加而逐漸下降。同時會造成葉小、葉薄、內含物質不充實等現(xiàn)象,使煙葉品質降低。李良勇等[21]的試驗表明,留葉數(shù)對上部葉葉長、葉寬、葉面積以及中部葉葉寬、葉面積有著顯著影響,隨留葉數(shù)增加,上部葉葉寬變窄、葉面積變小、長度變短。周瓊華等[22]認為,留葉數(shù)直接影響烤煙打頂后干物質的生產與分配,在同一施氮水平下,以每株煙留葉數(shù)20片的處理的產量、產值最高,且隨留葉數(shù)的增加,煙葉的煙堿含量降低。

3.3單葉重與產量形成的關系

在種植密度不變的前提下,充分利用光照、溫度、降雨條件,提高單葉重并增加產量是獲得煙草優(yōu)質豐產的重要途徑。但過大的庫容量會對煙葉品質造成不良的影響。高于14g的煙葉葉片厚而粗糙,煙堿含量過高,煙氣刺激性大,煙葉質量低。比葉重是指單位葉面積的重量,是衡量煙葉質量的重要指標之一。優(yōu)質煙葉要具有適中的比葉重[23],把單葉面積提高到約1 000cm2,單葉重控制在6~10g,即可獲得較為理想的煙葉產量。

4栽培管理技術的研究

作物品種的源庫特征與產量形成關系是一定生態(tài)環(huán)境與栽培條件下的反映。栽培管理技術對源庫的調節(jié)主要包括播期、密度、激素調節(jié)、肥料運籌等,合理的栽培措施可實現(xiàn)源、庫的協(xié)調,是煙草獲得高產的生理基礎。

4.1激素調節(jié)

植物激素在調節(jié)煙草產量源庫關系方面起著十分重要的作用。赤霉素(GA3)是農業(yè)生產中應用較早的營養(yǎng)生長促進劑[24]。韓錦峰[25]研究表明,在煙苗移栽后20d 、35d、50d各噴1次50~100mg/kg的赤霉素,能促使葉面積增大,葉片光合強度增強,顯著提高單葉重和葉質重,單產增加20%,而且能促進C/N代謝,提高煙堿和K的含量,降低氮的含量。韓錦峰[26]研究發(fā)現(xiàn),油菜素內酯處理煙苗后代謝增強,葉面積增大,礦質養(yǎng)分的輸入能力增強,葉片物質輸出減少,單葉重增加,產量提高;同時,葉片光合強度提高,硝酸還原酶活性上升,煙葉品質明顯改善。煙草多效靈在煙草提質、增產、增效益等方面同時效果顯著。徐映明[27]研究發(fā)現(xiàn),多效唑處理煙苗后,其緩苗期縮短,成活率提高,植株迅速轉入正常生長發(fā)育,大田長勢和均衡度顯著高于對照,并能明顯提高烤煙的產量和品質。另外,用0.5 mmol/L的腐胺或亞精胺在煙苗移栽后20d、35d、50d各噴施1次,葉片光合強度顯著提高,促進碳氮代謝和根系發(fā)育,葉片煙堿含量和烤煙單株產量提高[28]。

4.2肥料調節(jié)

煙草生育期間有規(guī)律地按比例吸收各種營養(yǎng)元素,可有效促進煙草生長發(fā)育,同時各元素均必不可少且不可代替。因此,必須根據(jù)土壤養(yǎng)分的豐缺情況,注意氮、磷、鉀及微量元素的配合使用,使營養(yǎng)元素之間比例協(xié)調,互相增進肥效,以利于優(yōu)質適產。有研究表明[29],硝態(tài)氮肥或高比例硝態(tài)氮肥有利于煙草的生長發(fā)育和煙葉產質量的提高。而施用銨態(tài)氮肥或高比例銨態(tài)氮肥不利于煙株生長發(fā)育,會延遲成熟。黃鶯等[30]的研究表明施氮量變化對煙葉產量的影響最大,施氮量與煙葉產量呈線性關系。葉佳偉等[31]的試驗表明,隨著施鉀量的增加,烤煙莖圍、莖重也隨之增加;一級側根的根重、總粗度、總長度和根重以及葉面積等性狀。皆有隨著施鉀量增加而上升的趨勢。因此,合理施用N、P、K肥可以建立合理的源庫關系,提高產量。

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