晏美紅，鄭玉成，侯炳豪，陳雪津，陳曉君，葉乃興

（福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院/茶學(xué)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002）

0 引言

【研究意義】茶樹Camellia sinensis（L.）O.Kuntze是我國(guó)重要的無(wú)酒精飲料作物[1]，在生長(zhǎng)過(guò)程中容易受到低溫、干旱、洪澇等脅迫，從而影響茶樹的正常生長(zhǎng)發(fā)育，降低茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量。植物通過(guò)調(diào)節(jié)乙烯敏感性來(lái)對(duì)環(huán)境脅迫產(chǎn)生反應(yīng)。乙烯受體ETR（Ethylene receptor）是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的第一個(gè)元件，乙烯受體基因表達(dá)對(duì)調(diào)控乙烯信號(hào)傳遞，從而調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)起著重要作用。因此，鑒定并分析乙烯受體基因，挖掘其相關(guān)的功能，以期從分子水平了解乙烯受體在茶樹生長(zhǎng)過(guò)程中應(yīng)對(duì)脅迫的作用機(jī)制。【前人研究進(jìn)展】乙烯是通過(guò)其與受體的結(jié)合來(lái)被植物感知的。受體位于細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，起著負(fù)調(diào)控乙烯反應(yīng)的作用[2]。目前，植物乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路探明：在CU+的參與下，乙烯分子結(jié)合乙烯受體，致使CTR1（Constitutive triple response1），失活而減弱下游的EIN2（Ethylene Insensitive2）蛋白的磷酸化，EIN2蛋白c端被切割，c端移動(dòng)到細(xì)胞核使其中的EIN3（Ethylene insensitive3）等因子感受到乙烯信號(hào)，促進(jìn)下游的ERFs（Ethylene response factors）表達(dá)，激活乙烯反應(yīng)[3]。在模式植物擬南芥中，研究者們發(fā)現(xiàn)了5種不同類型的乙烯受體，分別為：ETR1、ERS1、EIN4、ETR2和ERS2。每個(gè)受體都包含有N端跨膜區(qū)、GAF區(qū)和組氨酸（His）激酶結(jié)構(gòu)域，ETR1、EIN4和ETR2受體中還包含一個(gè)接收域[4]。根據(jù)His激酶結(jié)構(gòu)域中是否存在保守元素，將受體分為2個(gè)亞科：亞科1（ETR1和ERS1）和亞科2（ETR2、ERS2和EIN4）。前人已在對(duì)香蕉[5]、芒果[6]、木薯[7]、丹參[8]等的研究中證實(shí)了乙烯受體在果實(shí)成熟和花生長(zhǎng)等組織生長(zhǎng)發(fā)育方面的作用以及對(duì)逆境脅迫的抵御功能。茶樹基因組學(xué)的巨大進(jìn)步有效促進(jìn)了研究人員對(duì)茶葉品質(zhì)及適制性的理解，2017年云抗10號(hào)茶樹基因組發(fā)表，開(kāi)啟了茶樹基因組學(xué)研究序幕[9]，2018年中國(guó)小葉種茶樹舒茶早完成測(cè)序，舒茶早采用二代測(cè)序和三代PacBio序列補(bǔ)洞的策略獲得了更高質(zhì)量的茶樹基因組[10]。科學(xué)家們已經(jīng)分離出2個(gè)茶葉品種：中國(guó)小葉種茶樹CSS（Camellia sinensisvars.sinensis）[11]和中國(guó)大葉種茶樹CSA（Camellia sinensisvars.assamica）[9]的基因組序列，尤其是3個(gè)中國(guó)種（舒茶早[12]、碧云[13]和龍井43[11]）的高精度染色體水平基因組序列已經(jīng)被科學(xué)家們研究獲得。但至今鮮有有關(guān)茶樹乙烯受體基因方面的研究報(bào)告?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人研究結(jié)果表明乙烯受體基因?qū)χ参锷L(zhǎng)發(fā)育有內(nèi)部調(diào)控作用。但至今鮮有茶樹乙烯受體基因的有關(guān)研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)對(duì)茶樹ETR基因家族進(jìn)行生物信息學(xué)分析，預(yù)測(cè)其潛在分子功能，明確乙烯受體在茶樹發(fā)育過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化，初步了解家族各成員功能，篩選主要參與茶樹組織發(fā)育過(guò)程ETR基因家族成員，利用前期基因家族的研究及qRT-PCR技術(shù)研究在非生物和外源激素脅迫下ETR基因家族各成員相對(duì)表達(dá)量變化，為進(jìn)一步探明茶樹乙烯受體各成員功能奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)所用材料于福建農(nóng)林大學(xué)茶學(xué)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室采集。供試原料為相同栽培條件下生長(zhǎng)狀態(tài)良好的二年生鐵觀音盆栽茶樹。原料于2019年4月參照陳丹（2017）等[14]的方法進(jìn)行了以下處理：

1）低溫處理：將在適宜溫度（24±2） ℃下生長(zhǎng)的原料植株移到人工氣候箱中發(fā)育，溫度設(shè)置為4 ℃，濕度為60%～70%，光照時(shí)間14 h，黑暗時(shí)間10 h。取低溫處理后0、4、24、48 h的頂端第2、3片茶樹成熟混合葉。

2）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理：制備新鮮的GA、MeJA和ABA溶液，提取100 μmol·L-1噴灑于不同植株[15]，取各處理后0、6、24、48 h的頂端第2、3片茶樹成熟混合葉。

將以上試驗(yàn)材料每個(gè)處理取3次重復(fù)，用錫紙包裹標(biāo)記，液氮速凍后存于-80 ℃冰箱中。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 CsETR基因家族成員鑒定 首先在茶樹基因組數(shù)據(jù)庫(kù)TPIA（http://tpia.teaplant.org）[16]中下載茶樹ETR基因蛋白序列，使用SMART（http://smart.emblheidelberg.de/）[17]和CDD（https://www.ncbi.nlm.nih.go v/cdd/）[18]在線網(wǎng)站查找鑒定到的潛在基因的ETR保守結(jié)構(gòu)域，與完整的ETR基因結(jié)構(gòu)域進(jìn)行比對(duì)，以篩選準(zhǔn)確的基因家族成員。采用ExPASY（http://www.expasy.org/）[19]和WoLF PSORT（https://wolfpsort.hgc.jp/）[20]在線網(wǎng)站分析CsETR家族成員的蛋白質(zhì)理化性質(zhì)并預(yù)測(cè)其亞細(xì)胞定位。

1.2.2CsETR基因家族系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建 采用MEGA7.0軟件對(duì)CsETR基因進(jìn)行保守序列分析，并于TAIR（https://www.arabidopsis.org/）網(wǎng)站和NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/）網(wǎng)站下載擬南芥和番茄的乙烯受體基因序列，使用MEGA7.0軟件構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹[21]。

1.2.3CsETR基因成員結(jié)構(gòu)和保守結(jié)構(gòu)域分析 從TPIA數(shù)據(jù)庫(kù)中下載CsETR基因的外顯子和內(nèi)含子數(shù)據(jù)文件，利用GSDS（http://gsds.cbi.pku.edu.cn/）[22]在線網(wǎng)站制作CsETR家族成員的基因結(jié)構(gòu)圖，包含外顯子和內(nèi)含子數(shù)目。使用MEME5.0.2（http://memesuit.org/tools/meme）在線軟件分析CsETR基因蛋白序列的保守基序[23]。

1.2.4CsETR基因的順式作用元件分析 從TPIA數(shù)據(jù)庫(kù)中提取CsETR基因起始位置上游1000 bp序列，利用Editra軟件查找啟動(dòng)子順式作用元件，并于TBtools軟件進(jìn)行分析[24]。

1.2.5 實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析 茶樹葉片總RNA使用北京天根多糖多酚植物總RNA提取試劑盒提取，參照北京全式金試劑盒合成茶樹乙烯受體cDNA用于qRT-PCR[10]。CsETR家族成員引物設(shè)計(jì)在primer3plus（http://www.primer3plus.com/）在線網(wǎng)站上進(jìn)行（表1），內(nèi)參基因選用CsGAPDH（登錄號(hào)GE651107）。qRTPCR反應(yīng)在熒光定量PCR儀上進(jìn)行。反應(yīng)體系及程序參照實(shí)驗(yàn)室前期方法，使用2-ΔΔCt方法計(jì)算基因相對(duì)表達(dá)量[25]，并使用TBtools繪制熱圖。

表1 茶樹CsETR家族成員引物序列Table 1 Primer sequence of CsETRs in tea plants

2 結(jié)果與分析

2.1 CsETR基因家族成員的鑒定

為準(zhǔn)確鑒定CsETR家族成員，本研究采用了Blast比對(duì)方法，并將鑒定到的潛在CsETR家族成員提交至SMART和CDD網(wǎng)站再次進(jìn)行鑒定，最終獲得6個(gè)CsETR家族成員，分別命名為CsERS1-1、CsERS1-2、CsERS1-3、CsEIN4、CsETR2-1、CsETR2-2（圖1）。采用ExPASY和WoLF PSORT在線網(wǎng)站分析6個(gè)家族成員各項(xiàng)因子的理化性質(zhì)（表2）。通過(guò)蛋白質(zhì)理化分析后得出結(jié)果，CsETR的ORF氨基酸長(zhǎng)度為614 aa（CsERS1-1）～763 aa（CsETR2-1），分子量為68.63～85.56 kD，等電點(diǎn)大小為6.09（CsERS1-1）～7.57（CsETR2-2），親水性為0.014～0.250，表明CsETR基因蛋白為堿性疏水蛋白；通過(guò)亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)分析后發(fā)現(xiàn)，CsETR基因蛋白均位于質(zhì)膜上。

表2 茶樹CsETR基因家族的序列特征Table 2 Characteristics of CsETR sequences in tea plants

圖1 茶樹乙烯受體結(jié)構(gòu)域Fig. 1 Ethylene receptor domain of tea plants

2.2 CsETR家族成員的系統(tǒng)發(fā)育和分類分析

為了解ETR蛋白之間的進(jìn)化關(guān)系，本研究選取了3個(gè)典型物種的17個(gè)ETR蛋白用來(lái)構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。共采用6個(gè)茶樹乙烯受體基因、6個(gè)番茄乙烯受體基因和5個(gè)擬南芥乙烯受體基因來(lái)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2）。ETR家族總共可分為2個(gè)亞家族，分別為ETR家族和ERS家族。另外，番茄的變異受體基因Nr單獨(dú)形成一組，與其他2個(gè)亞家族功能有所區(qū)別。

圖2 茶樹與其他植物蛋白的ETR基因系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig. 2 Phylogenetic tree of ETRs in tea and other plant proteins

2.3 CsETR家族成員結(jié)構(gòu)和保守結(jié)構(gòu)域分析

為分析CsETR基因家族成員結(jié)構(gòu)的多樣性，本文通過(guò)在GSDS網(wǎng)站上制作基因結(jié)構(gòu)圖來(lái)比較乙烯受體家族的內(nèi)含子/外顯子數(shù)量（圖3），通過(guò)比較這6個(gè)成員的基因結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，外顯子的數(shù)量從1（ERS1-2）至12（ERS1-3）個(gè)不等，差別較大，其中ERS1-3基因序列最長(zhǎng)，超過(guò)了10000 bp，ERS1-2除外顯子外，無(wú)內(nèi)含子的存在，其他成員內(nèi)含子均被外顯子中斷隔開(kāi)。除此之外，發(fā)現(xiàn)ETR亞家族的基因序列分布相似，外顯子內(nèi)含子數(shù)量均為2個(gè)，而ERS亞家族基因序列分布不均。

圖3 CsETR基因家族結(jié)構(gòu)Fig. 3 Structure of CsETR family

利用分析網(wǎng)站MEME預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)了ETR家族的6個(gè)保守基序（圖4）和基因的保守基序分布及長(zhǎng)度，結(jié)果顯示所有家族成員都有相同的保守基序，且2個(gè)亞家族之間的分布在分布區(qū)域及長(zhǎng)度上都十分相似。說(shuō)明ETR家族成員基因功能較為保守，2個(gè)亞家族分別有著相似的遺傳功能。

圖4 CsETR基因的保守基序分析Fig. 4 Conservative motif analysis on CsETRs

2.4 CsETR基因家族啟動(dòng)子順勢(shì)元件分析

啟動(dòng)子順勢(shì)元件對(duì)于調(diào)控基因表達(dá)發(fā)揮著重要作用。CsETR基因啟動(dòng)子順式作用元件使用Plant-CARE在線工具分析（圖5）。最終獲得3類順勢(shì)元件，與茶樹生長(zhǎng)相關(guān)的順勢(shì)元件：玉米醇溶蛋白代謝 調(diào) 控（O2-site，1個(gè)）、光 響 應(yīng)（TCT-motif，25個(gè)）；脅迫相應(yīng)元件：厭氧響應(yīng)（ARE，10個(gè)）、干旱響應(yīng)（MBS，3個(gè)）、低溫響應(yīng)（LTR，3個(gè)）、防御和壓力響應(yīng)（TC-rich repeats，1個(gè)）、創(chuàng)傷響應(yīng)（WUN-motif，1個(gè)）以及激素響應(yīng)元件：包括生長(zhǎng)素（AuxRR-core，1個(gè)）、脫落酸（ABmotif，1個(gè)）以及激素響應(yīng)元件：包括生長(zhǎng)素（AuxRR-TATbox、GARE-motif，3個(gè)）、水楊酸（TCA-element，1個(gè)）。由圖可知，在ETR家族中6個(gè)成員均含有大量順勢(shì)元件，其中CsETR2-1含有1個(gè)O2-site，CsETR1-3 含 有1 個(gè)AuxRR-core，CsETR2-2含有1個(gè)WUN-motif。以上結(jié)果表明，CsETR家族在茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育、激素和外界脅迫響應(yīng)中起著重要作用。

圖5 CsETR基因啟動(dòng)子順勢(shì)元件預(yù)測(cè)Fig. 5 Predicted cis-elements in promoter of CsETRs

2.5 CsETR家族成員在不同組織中的表達(dá)模式

為研究CsETR基因家族對(duì)茶樹組織生長(zhǎng)發(fā)育的功能，從TPIA數(shù)據(jù)庫(kù)中下載8種茶樹組織表達(dá)數(shù)據(jù)，利用TBtools軟件分析其在不同組織中的表達(dá)模式（圖6）。根據(jù)結(jié)果可分析出：ETR家族在果實(shí)中的表達(dá)最為明顯，莖和頂芽次之，在根和老葉部分表達(dá)相對(duì)較低，表明CsETR家族對(duì)茶樹的果實(shí)發(fā)育起著重要作用。分析各個(gè)基因家族成員的組織表達(dá)量發(fā)現(xiàn)，CsETR家族有著較為明顯的組織表達(dá)特異性，其中CsERS1-1、CsEIN4和CsETR2-2基因在果實(shí)中表達(dá)量較高，說(shuō)明這3個(gè)基因在乙烯對(duì)果實(shí)成熟的影響過(guò)程中扮演著重要角色，而CsERS1-2、CsERS1-1在莖組織有較高表達(dá)，CsETR2-2在成熟葉中表達(dá)量較低。

圖6 CsETR基因家族的組織表達(dá)譜Fig. 6 Expression patterns of CsETR family

2.6 CsETR家族在4種處理下的表達(dá)模式

為探究CsETR基因家族在激素和脅迫下的生理反應(yīng)，鑒定外界脅迫和激素影響下的乙烯受體表達(dá)，本研究使用熒光定量技術(shù)測(cè)定了CsETR家族6個(gè)成員在低溫（4 ℃）、赤霉素、脫落酸、茉莉酸處理下的相對(duì)表達(dá)量（圖7）。在對(duì)低溫4 ℃誘導(dǎo)下的試驗(yàn)材料進(jìn)行PCR分析后得出其不同時(shí)段的基因表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)CsETR基因家族的6個(gè)成員表達(dá)量均呈現(xiàn)上調(diào)趨勢(shì)，其中CsERS1-1表達(dá)量上調(diào)幅度最大，CsERS1-3較小，大部分基因在低溫誘導(dǎo)48 h后的表達(dá)量最高。分別對(duì)GA、MeJA、ABA處理后試驗(yàn)材料基因表達(dá)量進(jìn)行分析，在GA的影響下，除去EIN4基因的表達(dá)量略有波動(dòng)外，大部分ETR基因家族成員表達(dá)量均呈上調(diào)趨勢(shì)，其中CsERS1-3的上調(diào)幅度最大，而CsERS1-1在6～48 h的基因表達(dá)量差別不大。在JA影響下的ETR基因表達(dá)量均呈現(xiàn)上調(diào)趨勢(shì)，且CsERS1-3的上調(diào)幅度亦位于首位。在ABA的影響下，除CsETR2-2基因的表達(dá)量呈下調(diào)趨勢(shì)外，其他家族成員都呈上調(diào)趨勢(shì)，其中CsERS1-3的上調(diào)幅度依舊穩(wěn)居首位。然而，ETR基因家族成員在ABA處理6 h后的表達(dá)量變化均難以測(cè)定，但內(nèi)參處理下的基因表達(dá)量變化正常，推測(cè)其原因是ABA處理6 h對(duì)CsETR基因的影響不明顯。

圖7 CsETR基因在低溫、GA、MeJA、ABA處理下的表達(dá)譜Fig. 7 Expression profile of CsETRs under low-temperature, GA, MeJA, or ABA treatment

3 討論與結(jié)論

前人研究表明，ETR基因?qū)χ参锷L(zhǎng)，尤其是在成花及果實(shí)成熟階段發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。目前已經(jīng)在擬南芥中鑒定到5個(gè)ETR成員[10]、番茄中鑒定出6個(gè)ETR成員[26]、甜瓜中鑒定出3個(gè)家族成員[27]、水稻中分離出5個(gè)基因[28]、煙草中鑒定出4個(gè)ETR家族成員[29]。在對(duì)ETR基因的進(jìn)化史研究發(fā)現(xiàn)，ETR家族成員中，類ETR1受體首先進(jìn)化，可能伴隨著茶藻進(jìn)化過(guò)程。乙烯反應(yīng)在從藻類向陸地環(huán)境過(guò)渡期間可能很重要，對(duì)乙烯應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的進(jìn)化研究有貢獻(xiàn)[30]。然而，目前尚無(wú)對(duì)茶樹ETR家族的研究。本研究在茶樹基因組數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，根據(jù)其蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)鑒定出了6個(gè)ETR成員，分析結(jié)果介于擬南芥和番茄之間。通過(guò)對(duì)模式植物擬南芥ETR基因家族的分析發(fā)現(xiàn)，ETR基因分為2個(gè)亞家族，茶樹ETR基因在這2個(gè)亞家族中均有分布，其中亞家族1中ERS基因有3個(gè)。其中，CsETR2-1和CsETR2-2與LeETR4同源性最為接近；CsERS1-1和CsERS1-3與AtERS1同源性最近，表明它們可能行使了相同的功能。這些不同的主要序列，存在區(qū)域和表現(xiàn)出激酶活性的類型，可能表明受體間的功能差異性。在分析ETR家族結(jié)構(gòu)之后，發(fā)現(xiàn)ETR基因外顯子-內(nèi)含子高度保守，外顯子數(shù)目為1～12個(gè)，同一組間的外顯子數(shù)目相似，說(shuō)明同一組基因間有著功能的相似之處。而在MEME網(wǎng)站上分析CsETR蛋白質(zhì)的基序發(fā)現(xiàn)，6個(gè)基因都存在相同的6個(gè)基序，且相同組的距離幾乎相同，說(shuō)明2個(gè)亞家族有著相似的遺傳功能。

乙烯受體是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的第一步，對(duì)乙烯引起的植物生理反應(yīng)有著重要的作用。研究表明，ETR基因?qū)τ谡{(diào)節(jié)植物果實(shí)成熟和花衰老有著關(guān)鍵作用。不同的乙烯受體，即使結(jié)構(gòu)相似，在同一或不同植物中對(duì)于植物生長(zhǎng)階段的表達(dá)水平與模式都有差異，如在同一株月季中，亞家族1的2個(gè)成員RhETR1和RhETR3結(jié)構(gòu)相似，但在切花開(kāi)放過(guò)程中，2個(gè)基因的表達(dá)卻完全相反，RhETR1上調(diào)，RhETR3則下調(diào)。在2個(gè)不同植物番茄和甜瓜中，番茄LeETR1與甜瓜Cm-ETR1同源，在果實(shí)成熟時(shí)，LeETR1表達(dá)不受乙烯合成影響，而Cm-ETR1的表達(dá)隨內(nèi)源乙烯的合成同比變化[31]。ETR基因負(fù)調(diào)控乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，即上調(diào)ETR基因的表達(dá)，植物的乙烯敏感性就降低，反之升高。因此，可以通過(guò)調(diào)節(jié)ETR基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控植物對(duì)乙烯的敏感性，如在水稻培育過(guò)程中通過(guò)上調(diào)ETR2基因的表達(dá)來(lái)降低轉(zhuǎn)基因植株的敏感性，從而延遲水稻開(kāi)花[32]。本研究發(fā)現(xiàn)CsETR家族在茶樹果實(shí)中高表達(dá)，尤其是CsERS1-1、CsEIN4、CsETR2-2，說(shuō)明這些基因?qū)τ谡{(diào)控茶果成熟起著重要作用，其次，ERS亞家族對(duì)茶樹莖高表達(dá)，說(shuō)明這些基因在茶樹莖的發(fā)育中發(fā)揮作用。

研究基因啟動(dòng)子有助于了解植物基因表達(dá)模式的差異及其分子調(diào)控機(jī)制。前人研究發(fā)現(xiàn)，許多ETR基因自身含有響應(yīng)非生物脅迫的順式作用元件，如在番茄中SlETR6基因含有LTR、MBS、ARE、TCTmotif、ERF（乙烯應(yīng)答）等順式作用元件[33]。甘蔗的受體基因SoERS1中也含有干旱誘導(dǎo)的MYB結(jié)合位點(diǎn)和LTR元件，說(shuō)明該基因的表達(dá)可能受干旱和高溫等因素的調(diào)控[34]。同樣，我們?cè)趯?duì)茶樹的啟動(dòng)子研究當(dāng)中，也發(fā)現(xiàn)了每個(gè)成員所攜帶的順式作用元件，如ARE、TCT-motif、LTR、ABRE、AuxRR-core、CGTCA-motif等，大部分都與非生物脅迫和激素有關(guān)。在對(duì)低溫及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下的茶葉經(jīng)PCR分析后發(fā)現(xiàn)，CsETR家族所有成員在低溫脅迫下的表達(dá)量均呈上調(diào)趨勢(shì)，這與啟動(dòng)子順勢(shì)元件分析結(jié)果相匹配。在GA、ABA、JA的誘導(dǎo)下，大部分家族成員基因表達(dá)量都呈上調(diào)趨勢(shì)，而EIN4基因在GA處理6 h后達(dá)到最高值，說(shuō)明EIN4基因在GA處理前期正調(diào)控反應(yīng)最大，而ETR2-2基因在ABA處理下表達(dá)量呈下調(diào)趨勢(shì)，可能是ETR2-2基因在ABA的影響下表達(dá)收到抑制。在CsETR家族基因中，CsERS1-3在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的影響下表達(dá)量上調(diào)幅度最大，說(shuō)明ERS1-3在對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)中可能發(fā)揮重要的正調(diào)控作用。

本研究首次開(kāi)展了對(duì)茶樹全基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中CsETR基因家族的鑒定分析，鑒定出6個(gè)家族成員，分為2個(gè)亞科，對(duì)其保守結(jié)構(gòu)域、啟動(dòng)子順勢(shì)元件分析以及在低溫、外源激素脅迫下的反應(yīng)進(jìn)行分析后得出初步結(jié)論：茶樹乙烯受體基因家族與茶樹的組織生長(zhǎng)發(fā)育、非生物脅迫和外源激素影響有著密切的關(guān)系，后續(xù)還需進(jìn)行細(xì)致的試驗(yàn)具體驗(yàn)證這些基因的生物學(xué)功能，并為茶樹新品種選育提供參考。