榮秀連　王　波　宋采博

摘 要：干旱脅迫是影響草坪草生長(zhǎng)最主要的環(huán)境脅迫因子之一。草坪草根系發(fā)育、根群分布是影響作物對(duì)干旱脅迫適應(yīng)能力大小的因子。本文綜述干旱脅迫條件下，草坪草的根系形態(tài)，構(gòu)型建成、生理生化指標(biāo)等方面的研究進(jìn)展。并提出草坪草根系抗旱性研究中所存在的一些問(wèn)題及今后的研究方向。

關(guān)鍵詞：草坪草；根系；干旱脅迫

草坪是人類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。綠色的草坪地被能起到美化環(huán)境、凈化空氣、防止水土流失、降低噪音、調(diào)節(jié)大氣溫度與濕度的作用。近20年來(lái)我國(guó)草坪業(yè)發(fā)展迅速,成績(jī)卓著,草坪已廣泛應(yīng)用于城鄉(xiāng)美化、環(huán)境保護(hù)、娛樂(lè)設(shè)施、體育場(chǎng)地以及水庫(kù)、高速公路、河岸堤坡的防護(hù)等方面,體現(xiàn)了巨大的生態(tài)效益、景觀價(jià)值和娛樂(lè)功能。預(yù)計(jì)在未來(lái)10年里,我國(guó)草坪面積將有大幅度增長(zhǎng)[1]。干旱脅迫是干旱與半干旱地區(qū)草坪草生長(zhǎng)的一個(gè)最主要的限制環(huán)境因子 [2]。根系在植物吸收水分上起了非常重要的作用，因此根的研究一直是干旱脅迫的重點(diǎn)。揭示草坪草根系對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)理，揭示其適應(yīng)機(jī)制，從而合理選擇和定向培育耐旱品種，減輕干旱脅迫對(duì)草坪草生長(zhǎng)和發(fā)育的危害，對(duì)于草坪業(yè)的發(fā)展，具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。近年來(lái)，許多國(guó)內(nèi)外的相關(guān)科學(xué)研究工作者對(duì)草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作，本文對(duì)干旱脅迫的草坪草的根系形態(tài)，構(gòu)型建成、生理生化指標(biāo)的研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要的評(píng)述。

1 草坪草根系對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性

草坪草的根系是土壤水分的直接利用者，當(dāng)土壤發(fā)生干旱脅迫時(shí)，植物根系首先發(fā)出響應(yīng)并迅速發(fā)出信號(hào)，使整個(gè)植株對(duì)干旱脅迫發(fā)出反應(yīng)。根對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性變化主要是保證根在干旱條件下仍能吸收盡可能多的土壤水分，以滿(mǎn)足其本身及植物其它部分的需要。研究認(rèn)為發(fā)展和維持一個(gè)深層、擴(kuò)展且具有活力的根系便成了草坪草避旱的一個(gè)重要組成部分[3]。干旱對(duì)根的影響往往是多方面的，常常引起根在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)及生理學(xué)上發(fā)生變化，包括在水平和垂直方向上的伸展、最大根系深度、根系總長(zhǎng)、根系總重、一定深度土層內(nèi)的根系密度和重量、細(xì)根數(shù)量、根系死亡率、根系活力等。

1.1草坪草根系構(gòu)型和抗旱性的關(guān)系

大量研究結(jié)果表明，在一定程度的干旱脅迫下，大多數(shù)草坪草會(huì)通過(guò)根系的深扎來(lái)吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)于大多數(shù)植物而言，深根系是一個(gè)重要的抗旱特征[8]，根量指標(biāo)已被作為草坪草抗旱育種的一個(gè)選擇性指標(biāo)[7]。早在1989年Beard[4]就注意到草坪草植物避旱性的一個(gè)重要組成部分，也是發(fā)展和維持一個(gè)深層、擴(kuò)展且具活力的根系。研究證明，深層根的量和分布與草坪草的耐旱性有關(guān)[5]。1995年Marcum[6]等對(duì)25個(gè)結(jié)縷草屬植物的研究，認(rèn)為在水分限制條件下最大根系深度、根系總重、根系密度與草坪綠色覆蓋百分率呈正相關(guān)。Keeley和Koshi等[7]在半干旱氣候的美國(guó)Colorado地區(qū)比較不同基因型的早熟禾時(shí)發(fā)現(xiàn)，抗旱性好的栽培品種，其根在土壤中的分布量大。

在國(guó)內(nèi)葛晉綱等[8]研究也指出：在用水勢(shì)所反映的水分的提升作用在具有深根系的高羊茅中明顯，這種提升作用對(duì)于深根系草坪草維持根系的生長(zhǎng)、吸收利用表層土壤的營(yíng)養(yǎng)、維持干旱脅迫下草坪草莖葉的生長(zhǎng)，從而在不良環(huán)境下維持草坪的質(zhì)量尤為重要。李云俠等[9]認(rèn)為，高羊茅根系在土壤深層分布大于草地早熟禾和多年生黑麥草，其上層土壤根系死亡率增加，而向下層土壤生長(zhǎng)；土壤層總根量增加，而且深層土壤根長(zhǎng)密度增加，從而吸收深層土壤水分，維持高的蒸騰量，并且保證干旱期正常生長(zhǎng),保證較高的草坪質(zhì)量。

Huang等指出，在干旱脅迫下，草坪草的根長(zhǎng)和根冠比會(huì)出現(xiàn)增大的現(xiàn)象[8]。OTooleJC等[10]認(rèn)為許多植物對(duì)干旱的反應(yīng)都是通過(guò)增加同化物向根的轉(zhuǎn)移以增強(qiáng)根的生長(zhǎng)來(lái)提高根莖比和擴(kuò)大水分的吸收量。SharpRE等[11]的研究卻認(rèn)為，根莖比的增加是由于根和莖對(duì)內(nèi)生ABA的敏感性差異造成的，或根比莖中的滲透調(diào)節(jié)更大的緣故。而HuckMG等[12]提出相反的解釋?zhuān)J(rèn)為皮層細(xì)胞收縮后組織空隙增大會(huì)隔斷根中水分的輻射運(yùn)動(dòng)和減小根與土壤間的聯(lián)系，這樣會(huì)限制干旱土壤中植物根系對(duì)水分的吸收。此外，在比較研究草坪草的抗旱性時(shí)發(fā)現(xiàn)，暖季型草坪草在夏季能繼續(xù)發(fā)展根系統(tǒng)，根長(zhǎng)密度和總根長(zhǎng)的變化能夠深入到脅迫土壤下層并保持較強(qiáng)的根活力[13]。

1.2草坪草細(xì)根數(shù)目與抗旱性的關(guān)系

在干旱脅迫下，草坪草細(xì)根數(shù)量將會(huì)增多，細(xì)根的長(zhǎng)度也會(huì)增大[5]。Huang[5]等認(rèn)為，干旱脅迫下細(xì)根數(shù)量的增加是草坪草用最小的能量輸入來(lái)獲得水分和養(yǎng)分的一種策略。Eissnestat[14]同樣認(rèn)為，細(xì)根的“建立”是“廉價(jià)”的，但對(duì)水分和養(yǎng)分的獲得是重要的，因?yàn)槠鋯挝涣康谋砻娣e（比表面積）大。此外，脅迫持續(xù)時(shí)間較短或中度脅迫能增加草坪草根毛的生長(zhǎng)。其引用Hofer [15]的解釋可能是土壤在變化得更干燥前增加根和周?chē)寥篱g的接觸，這時(shí)水分的吸收具有很重要的適應(yīng)意義。Homes等[24]通過(guò)對(duì)玉米根毛研究認(rèn)為，在干旱條件下ABA濃度的增加可以增加根毛的生長(zhǎng)。

1.3草坪草根死亡率與抗旱性的關(guān)系

Smucker等[16] 研究證明：在干旱脅迫下，根的衰老可導(dǎo)致細(xì)胞破裂而使根死亡。干旱脅迫通常認(rèn)為是田間根死亡的主要原因[17]，土壤干旱可導(dǎo)致各層根的死亡率增加，死亡率最大的是表層土，隨著土壤深度增加而減[27]。HuangBR等[18]認(rèn)為，根的死亡在根受到水分脅迫時(shí)對(duì)草坪草有利，干旱脅迫下草坪草根生長(zhǎng)降低是由于根的死亡率升高，而非根量或根長(zhǎng)的減少。

1.4草坪草根系活力與抗旱性的關(guān)系

雖然總根長(zhǎng)影響?zhàn)B分和水分的吸收，但在干旱脅迫下根系活力的維持在養(yǎng)分和水分吸收方面對(duì)草坪草的耐旱更重要[28]。根系維持高的活力可以在干旱土壤中伸長(zhǎng)以吸收水分并向更深層生長(zhǎng)[2]。周久亞等[19]也認(rèn)為根系活力或生存能力的強(qiáng)弱對(duì)避旱性有顯著的影響。根系的活力或生存能力的強(qiáng)弱可從水分條件、根系細(xì)胞膜穩(wěn)定性的強(qiáng)弱反映出來(lái)。穩(wěn)定性弱的草種或品系，由于細(xì)胞膜易損傷而發(fā)生電解質(zhì)泄漏，導(dǎo)致了根系的死亡。土壤耗水方式可以作為植物根系活力和深度的一種指標(biāo)。Huang等[5]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫以前，耐性弱的草坪草較耐性強(qiáng)的草坪草在土壤表層耗水較大，而在深層土壤中，耐性強(qiáng)的草坪草的土壤含水量較耐性弱的草坪草低。當(dāng)土壤脅迫較小時(shí)，耐性弱的草坪草種能維持較高的淺層根系分布。Sheffer等[28]解釋說(shuō)土壤耗水與根系的垂直分布密切相關(guān)。同一層土壤中，耐性強(qiáng)的草坪草的土壤含水量低而根量較接近，說(shuō)明耐性強(qiáng)的草坪草的根系活力更高，因而土壤含水量可作為草坪草根在土壤中分布的一個(gè)較好指標(biāo)。

2 小結(jié)

近20年來(lái)，許多科學(xué)研究工作者對(duì)干旱脅迫下草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作。但這些工作多側(cè)重于干旱脅迫下根系的形態(tài)、分布等方面的適應(yīng)性變化，有關(guān)草坪草根系在水分脅迫下的生理生化指標(biāo)的變化的研究還需要做很多的工作。例如干旱脅迫下草坪草根系的呼吸速率、根系質(zhì)膜透性、膜脂過(guò)化水平和根系保護(hù)酶等的變化。另一方面草坪草根系對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，是生理生化綜合作用的一個(gè)復(fù)雜過(guò)程。在今后工作中可以在分子生物學(xué)等方面加以深入，盡快提高草坪草的抗旱性、創(chuàng)造抗旱新類(lèi)型提供理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)，并將理論方面的研究成果用于指導(dǎo)草坪草的節(jié)水灌溉工作，將是未來(lái)草坪草抗旱需水研究的重點(diǎn)。

（收稿：2008-11-24）

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作者簡(jiǎn)介：榮秀連（1985-），女，安徽安慶人，碩士研究生，主要從事園林植物生理生化方面的研究工作。

*通訊作者：王波，副教授，E-mail: wangb@suda.edu.cn，0512-65880230