陳維偉　王　娟　杜　凡

摘 要：對(duì)元江自然保護(hù)區(qū)內(nèi)干熱河谷肉質(zhì)多刺灌叢群落進(jìn)行研究，調(diào)查了群落物種組成、外貌、演替等，分析了群落的物種多樣性。結(jié)果表明：①群落可明顯的分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物。共有維管束植物81種，隸屬于37科70屬。②該群落種子植物科、屬、種的熱帶成分與溫帶成分之比分別為20∶0、59∶4、61∶15，其熱帶程度雖逐級(jí)降低，但仍然表現(xiàn)出很強(qiáng)的熱帶性質(zhì)。其在科級(jí)和屬級(jí)單位上熱帶性質(zhì)的分布型均以泛熱帶成分(包括變型)占主導(dǎo)地位；在種級(jí)單位上占首要位置的是熱帶亞洲分布(包括變型)。③群落的物種多樣性高，草本層的各項(xiàng)物種多樣性指數(shù)均高于灌木層。④該群落種子植物特有種類型較豐富，云南特有種有3種。

關(guān)鍵詞：元江自然保護(hù)區(qū)；肉質(zhì)多刺灌叢；植物群落；物種多樣性；區(qū)系次生度；生態(tài)次生度

中圖分類號(hào)：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1005-569X(2009)04-0038-05

1 引 言

元江干熱河谷是我國(guó)干熱河谷中最典型的類型。肉質(zhì)多刺灌叢是干熱河谷典型的植被類型。對(duì)元江干熱河谷的研究從20世紀(jì)30年代始，王啟無在其“云南植被初步研究”一文中稱，元江河谷的河岸植被為河邊植被[1]，20世紀(jì)80年代吳征鎰等在《中國(guó)植被》中也記載了有關(guān)元江的“稀疏灌叢“和”肉質(zhì)刺灌叢”[2]，同時(shí)也對(duì)薩王納植被也有了深入研究[3]，到了20世紀(jì)90年代，吳征鎰等在《云南植被》中又做了詳細(xì)的描述[4]，以及后來出現(xiàn)了對(duì)元江干熱河谷植被的研究成果[5，6]。

20世紀(jì)后對(duì)干熱河谷研究主要集中在金沙江和元謀地區(qū)，對(duì)元江研究集中在對(duì)其土壤資源[7]、植被類型[8]、土地利用[9]和環(huán)境變遷的研究與恢復(fù)上[10，11]。朱華[5]于1990年有過對(duì)元江干熱河谷肉質(zhì)多刺灌叢的研究，其內(nèi)容主要涉及到：在樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)元江干熱河谷肉質(zhì)多刺灌叢群落學(xué)、區(qū)系學(xué)特征以及群落發(fā)生及區(qū)系起源與發(fā)展做了探討。

本文從群落學(xué)的角度研究保護(hù)區(qū)內(nèi)該類群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、生活型、區(qū)系等方面，來說明這一植被類型的特點(diǎn)，并引入“區(qū)系次生度”和“生態(tài)次生度”兩個(gè)指標(biāo)，定量分析植物群落受到人為干擾后發(fā)生次生變化的程度，為這種類型植被的研究、資源保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)提供基礎(chǔ)的研究資料。

2 研究地自然概況

研究地位于元江縣境內(nèi)的干熱河谷，屬于元江省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的河谷部分。保護(hù)區(qū)位于云南高原的中南部位，東經(jīng)101°39~102°22，北緯23°18~23°55，總面積46666.67 hm²，主要保護(hù)我國(guó)特有的干熱河谷型薩王納植被。元江河谷(海拔400~800 m)的平均溫度達(dá)23.9 ℃，年平均降雨量約800 mm[8]，蒸發(fā)量是降雨量的3~4倍，年均降水量的80%~90%集中于雨季，干季更加干旱[12]，土壤以燥紅土、赤紅壤兩種類型的土壤為主。此外，本文研究元江肉質(zhì)多刺灌叢主要分布在海拔1000 m以下地區(qū)，沿河谷兩岸多巖石裸露的陡坡及沿干溝鑲?cè)?、呈間斷的帶狀，或小塊分布。在海拔1000 m以上地區(qū)，僅在一些局部巖石陡壁上有零星分布。

3 研究方法

3.1 調(diào)查方法

2006年10月，在元江自然保護(hù)區(qū)蒲漂地區(qū)，選取結(jié)構(gòu)完整、特征典型的肉質(zhì)多刺灌叢群落，設(shè)置5個(gè)(10 m×10 m或20 m×25 m)樣地，總投影面積為900 m²(生態(tài)因子見表1)。調(diào)查內(nèi)容除群落生境、結(jié)構(gòu)、生活狀況外，還記錄樣地內(nèi)每一個(gè)植物中的名稱、數(shù)量、胸徑或地徑、高度、葉片特征、蓋度，還對(duì)藤本和附生植物的種類、附生高度等也作了調(diào)查等數(shù)據(jù)。

3.2 重要值計(jì)算

重要值IV=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3

喬木層和灌木、草本層的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算方法稍有不同：?jiǎn)棠緦拥南鄬?duì)優(yōu)勢(shì)度用胸高斷面積進(jìn)行計(jì)算；而灌木和草本層由于無法計(jì)算胸高斷面積，則用蓋度來計(jì)算物種的優(yōu)勢(shì)度。

3.3 物種多樣性計(jì)算

主要采用以下3種生物多樣性指數(shù)：

Simpson指數(shù)(優(yōu)勢(shì)度指數(shù))：

D=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)]

Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))：E=H'/ln

Shannon-Wiener指數(shù)：H'=-∑PilnPi

式中Pi為種i的相對(duì)多度；Ni為種i的個(gè)體數(shù)；N為種i所在樣方的各個(gè)種的個(gè)體數(shù)之和；S為所計(jì)算的樣方中物種數(shù)目。

3.4 區(qū)系次生度和生態(tài)次生度的計(jì)算

應(yīng)用“區(qū)系次生度”和“生態(tài)次生度”兩個(gè)指標(biāo)，定量分析植物群落受到人為干擾后發(fā)生次生變化的程度。用受到干擾后進(jìn)入群落中的次生種及外來入侵物種的種類之和的百分比表示群落的區(qū)系次生度；用群落中次生種及外來入侵物種的重要值之和所占的百分比表示群落的生態(tài)次生度。

(1)區(qū)系次生度計(jì)算：F=a/(a+b)×100%

其中：F為區(qū)系次生度，a為群落中存在的次生先鋒種和外來入侵種的種數(shù)，b為群落中現(xiàn)存的原生種種數(shù)。

(2)生態(tài)次生度計(jì)算：E=∑A/(∑A+∑B)×100%

E為生態(tài)次生度，∑A為群落中次生先鋒種和外來入侵種的重要值之和，∑B為群落中現(xiàn)存原生種重要值之和。

4 研究與分析

4.1 群落外貌與結(jié)構(gòu)

調(diào)查結(jié)果顯示，群落分為灌木層和草本層二個(gè)層次，群落的郁閉度只有40%左右。反映出元江自然保護(hù)區(qū)氣候干熱的特點(diǎn)。

5個(gè)調(diào)查樣地(總面積900 m²)中灌木層高度一般低于5 m，胸莖不足5 cm。灌木層種類約21種，254株。常見霸王鞭(Euphorbia royleana)、白背黃花稔(Sida rhombifolia)、華西小石積(Osteomeles schwerinae)、假杜鵑(Barleria cristata)、土蜜樹(Bridelia tomentosa)等。其中霸王鞭高度介于1~7 m，重要值28%；白背黃花稔高度是0.1 m，重要值16.3%；華西小石積高度介于1~2 m，重要值5.9%；假杜鵑高度介于0.5~3 m，重要值3.6%；土蜜樹高度介于1~3 m，重要值2.6%。

更新層是今后有可能成為喬木的喬木幼樹、幼苗。組成更新層的物種約23種，208株。常見有老人皮(Polyalthia cerasoides)、厚皮樹(Lannea coromandelica)、心葉木(Haldina cordifolia)、清香木(Pistacia weinmannifolia)、白頭樹(Garuga forrestii)等。重要值分別是8%、5.1%、3.7%、3%、2.6%。

組成草本層的物種約44種，482株。常見種類有黃茅(Heteropogon contortus)、灰毛豆(Tephrosia purpurea)、孔穎草(Bothriochloa pertusa)、黃珠子草(Phyllanthus virgatus)、飛楊草(Euphorbia hirta)等。重要值分別是30.1%、19.1%、12.6%、4.0%、3.5%。

層間植物有27種，54株，木質(zhì)藤本占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。常見種類有翅果藤(Myriopteron extensum)、蟲豆(Cajanus crassus)、飛蛾藤(Porana racemosa)、假藍(lán)葉藤(Marsdenia pseudotinctoria)、蛇藤(Acacia pennata)、臺(tái)灣乳豆(Galactia formosana)、相思子(Abrus precatorius)、小心葉薯(Ipomoea obscura)、元江素馨(Jasminum yuanjiangensis)、粘黏黏(Dioscorea melanophyma)、光宿苞豆(Shuteria involucrata)、倒地鈴(Cardiospermum halicacabum)、小花風(fēng)車藤(Hiptage minor)、匙羹藤(Gymnema sylvestre)、麗子藤(Dregea yunnanensis)、美麗相思子(Abrus pulchellus)、元江羊蹄甲(Bauhinia esquirolii)、老虎刺(Pterolobium punctatum)、絨毛藍(lán)葉藤(Marsdenia tinctoria var. tomentosa)、云南羊蹄甲(Bauhinia yunnanensis)等，攀援高度在0.8m左右，最高的達(dá)到4.0 m。由于生境十分干熱，群落內(nèi)無附生植物。

4.2 種類組成及其分布區(qū)類型

4.2.1 科、屬、種組成

各樣地的物種數(shù)介于17~36種，5塊樣地中共有維管束植物81種，隸屬于37個(gè)科、70個(gè)屬。其中蕨類植物2科3屬3種；種子植物35科67屬78種；雙子葉植物31科56屬67種；單子葉植物4科11屬11種；無裸子植物。

4.2.2 分布區(qū)類型

按吳征鎰院士最新的劃分[13，14]，在種子植物35科中，以泛熱帶分布和世界廣布為主，分別為17科和15科，分別占總科數(shù)的48.57%和42.86%。種子植物屬以泛熱帶分布和舊世界熱帶分布為主，分別有33屬和10屬，分別占總屬數(shù)的49.25%和14.93%。種子植物種以熱帶亞洲成分和中國(guó)特有種成分為主，分別為30種和20種，分別占總屬數(shù)的38.46%和25.64%。說明元江肉質(zhì)多刺灌叢，以熱帶亞洲區(qū)系成分為主。

4.3 群落生活型譜

按Raunkiear的分類系統(tǒng)編制群落生活型譜(見表3)，從表可以看出：①高位芽植物為主較為豐富。反映了高位芽喬灌的多樣性，次為地上芽植物，占32.10%。②地上芽植物和一年生植物較為豐富。地上芽草本以黃茅、孔穎草等為代表，一年生植物占16.05%。這些都充分反映了元江自然保護(hù)區(qū)元江河谷氣候干熱的特點(diǎn)。

4.4 生物多樣性分析

在5個(gè)樣地中，只有Y0007、Y0032、Y0033和Y0034的面積相同，故只對(duì)這幾個(gè)樣地作比較。在4個(gè)樣地中Y0032無論是在各層的生物多樣性指數(shù)上還是在科、屬、種的生物多樣性指數(shù)上都要高于其他樣地，而生物多樣性指數(shù)最低的是Y0007。而Y0033、Y0034的生物多樣性指數(shù)則差不多，在水濕條件基本相同的條件下，這可能是由于這幾塊樣地的自然條件和受到的人為干擾差不多，而Y0032所受的人為干擾較少，Y0007所受的人為干擾較多造成的(表4)。

4.5 原生種、次生種、外來入侵種組成情況

次生種是群落遭破壞后，入侵群落的當(dāng)?shù)仃栃晕锓N。這些陽性物種必須在陽光充足的地方才能很好地生長(zhǎng)。外來入侵種是當(dāng)?shù)厣踔羾?guó)內(nèi)沒有的物種。元江自然保護(hù)區(qū)干熱河谷灌叢具有明顯的次生性質(zhì)(表5)。群落的區(qū)系次生度是45.68%。

群落喬木層原生種有44種，674株，如蒙自合歡(Albizia bracteata)、白頭樹、心葉木、厚皮樹、清香木、老人皮等。次生物種有1種，1株，為樸樹(Celtis sinensis)。外來種有1種34株，為霸王鞭。喬木層中，無論種數(shù)還是數(shù)量，原生種都占據(jù)著優(yōu)勢(shì)，次生種和外來種的種數(shù)相同，但是外來種的數(shù)量大大超過次生種。這說明群落的小生境很適合外來入侵種的生長(zhǎng)。計(jì)算表明，喬木層的區(qū)系次生度是18.18%、生態(tài)次生度是41.51%，說明喬木層具有一定的次生性。

群落灌木層原生種有16種，168株，如假杜鵑、云南羊蹄甲、小葉臭黃皮(Clausena excavata)、火繩樹、絹毛木藍(lán)(Indigofera hancockiiCraib)、清香木、老人皮、宿萼木(Strophioblachia fimbricalyx)、白皮烏口樹(Tarenna depauperata)、黃毛荊(Vitex vestita)等。次生種有3種，22株，為黑面神(Breynia fruticosa)、赤山螞蝗(Desmodium rubrum)、刺蒴麻(Triumfetta rhomboidea)等。外來入侵物種有3種，76株，為金合歡(Acacia farnesiana)、牛角瓜(Calotropis gigantea)、霸王鞭。灌木層中，無論在種數(shù)上還是數(shù)量上，原生種都占據(jù)著優(yōu)勢(shì)，次生種和外來入侵種的種數(shù)相同，但是外來入侵種的數(shù)量大大超過次生種。這說明群落的小生境很適合外來入侵種的生長(zhǎng)。計(jì)算表明，灌木層的區(qū)系次生度是27.27%、生態(tài)次生度是47.83%。

群落層間植物中有原生種8種，40株，有粘黏黏、麗子藤、臺(tái)灣乳豆、匙羹藤、小花風(fēng)車藤、元江素馨、假藍(lán)葉藤、翅果藤等。次生種有8種，共71株。主要次生物種有美麗相思子、蛇藤、蟲豆、倒地鈴、小心葉薯、飛蛾藤、光宿苞豆等。沒有外來種。層間植物中，雖然原生種和次生種在種數(shù)上雖然相同，但次生種在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)。這說明元江干熱河谷灌叢的層間植物具有較強(qiáng)的次生性。

群落草本層原生種有13種，398株，如粉背蕨(Aleuritopteris pseudofarinosa)、三芒草(Aristida adscensionis)、竹節(jié)草(Commelina diffusa)、蕓香草(Cymbopogon distans)、多脈莎草(Cyperus diffusus)、毛果網(wǎng)趾草(Dictyospermum scaberrimum)、九葉木藍(lán)(Indigofera linnaei)、紅毛旋蒴苣苔(Paraboea rufesens)、旱蕨(Pellaea nitidula)、石蝴蝶(Petrocosmea cluclaxii)、黃珠子草、灰毛豆、波葉青牛膽(Tinospora crispa)等。次生植物有18種，1072株，為牛膝(Achyranthes bidentata)、孔穎草、多枝臂形草(Brachiaria ramosa)、狗牙根(Cynodon dactylon)、香薷(Elsholtzia ciliata)、蔗茅(Erianthus rufipilus)、土丁桂(Evolvulus alsinoides)、疏穗野喬麥(Fagopyrum caudatum)、扭黃茅(Heteropogon contortus)、小牽牛(Jacquemontia paniculata)、等。外來種有4種，195株，為飛楊草、野茄(Solanum coagulans)、落地生根(Bryophyllum pinnatum)、異芒菊(Blainvillea acmella)等。從種數(shù)上看，草本層中以次生物種最占優(yōu)勢(shì)；而從數(shù)量上看，也是次生種占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；外來種無論在種數(shù)上還是數(shù)量上都遠(yuǎn)不及次生種和原生種。草本層的區(qū)系次生度是62.86%、生態(tài)次生度是85.54%，說明元江自然保護(hù)區(qū)干熱河谷灌叢草本層的次生性最強(qiáng)。

5 結(jié)論與討論

(1)本類植被為我國(guó)西南地區(qū)特有的植被類型，是干熱河谷植被中典型的群落類型，該區(qū)域位于我國(guó)西南干熱河谷肉質(zhì)多刺灌叢分布區(qū)的最南端，元江的肉質(zhì)多刺灌叢霸王鞭群落是滇川干熱河谷植被中最為重要的類型，在云南乃至全國(guó)都有著重要的科考價(jià)值。

(2)元江自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的肉質(zhì)多刺灌叢在植物區(qū)系上表現(xiàn)出強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)及一定的次生性質(zhì)，這是由保護(hù)區(qū)內(nèi)的地理氣候條件以及歷史原因共同影響決定的。由于保護(hù)區(qū)內(nèi)肉質(zhì)多刺灌叢緯度偏南，海拔比較低，干熱河谷氣候明顯，植物區(qū)系中的熱帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而溫帶成分卻大大降低。保護(hù)區(qū)建立之前，由于嚴(yán)重的砍伐、放牧、狩獵和火燒等人為影響，原生的群落已經(jīng)受到破壞，現(xiàn)存的肉質(zhì)多刺灌叢群落是在原生狀態(tài)下發(fā)展形成的次生林，所以生境為次生林下的物種很多。

(3)群落內(nèi)有種子植物35科67屬78種，與熱帶區(qū)系的聯(lián)系以泛熱帶成分和熱帶亞洲成分為主，與溫帶的聯(lián)系以北溫帶成分和東亞成分為主，它們是該群落內(nèi)種子植物區(qū)系4大起源?？?、屬、種的熱帶成分與溫帶成分之比分別為20：0、59：4、61：15，熱帶程度逐漸變低，但仍然表現(xiàn)出很強(qiáng)的熱帶性質(zhì)。

(4)元江的肉質(zhì)多刺灌叢植被類型，群落自然生態(tài)系統(tǒng)的多樣性突出，植物種類的多樣性更突出，開發(fā)中一定要注意地區(qū)生物多樣性(群落多樣性和物種多樣性)的保護(hù)和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)。特別是河谷型半薩王納植被，它是古薩王納植被的殘遺類型，是古老、珍稀、瀕危的植被類型，更有加強(qiáng)保護(hù)和發(fā)展的必要性。致謝：野外調(diào)查及內(nèi)業(yè)整理工作由西南林學(xué)院王娟教授、杜凡教授、王雪麗、陳娟娟、黃瑩、李帥鋒、李海濤、葉蓮等同學(xué)共同努力完成，考察過程中得到了元江縣林業(yè)局及元江自然保護(hù)區(qū)的大力支持，在此表示感謝。

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