劉　廣　羊杏平　徐錦華　高長洲

摘要：綜述了西瓜甜瓜嫁接栽培的意義、嫁接技術(shù)的研究和應(yīng)用概況，詳細論述了嫁接在親和性、抗病抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面生理和機理研究進展，探討了西瓜甜瓜嫁接栽培的應(yīng)用前景及存在的問題。

關(guān)鍵詞：西瓜；甜瓜；嫁接栽培；親和性；抗病抗；逆性；產(chǎn)量；品質(zhì)

西瓜(Citrullus lonatu L.)和甜瓜(Cucurmis melp L.)為葫蘆科一年生草本植物，其初生起源地在熱帶非洲，以成熟果實供食用。由于其果實多汁味甜，含有豐富的維生素及礦物質(zhì)，具有清熱解暑、利尿解渴等功效，深受人們的喜愛，在世界各地廣泛栽培。

1西瓜甜瓜嫁接栽培的意義

西瓜甜瓜枯萎病屬于世界性的土傳真菌病害，病菌為鐮刀菌，分別屬于尖鐮孢屬西瓜?；秃图忡犳邔偬鸸蠈；?，在土壤中可長期存活，防治十分困難，給西、甜瓜生產(chǎn)造成了巨大損失。我國主要實行輪作制，利用生物、化學防治及抗病育種等方法預(yù)防西瓜甜瓜枯萎病的發(fā)生，輪作和生物防治分別受土地資源限制及環(huán)境條件影響，未能大面積應(yīng)用于生產(chǎn)?；瘜W防治應(yīng)用較廣泛，但缺乏低毒高效無污染的殺菌劑。抗病育種是一條經(jīng)濟有效的預(yù)防途徑，但是受到諸多因素的制約。因此，目前防治西、甜瓜枯萎病最為有效的方法就是采用嫁接換根法，國內(nèi)外學者研究表明：西、甜瓜嫁接不但可以預(yù)防枯萎病的發(fā)生，還能提高產(chǎn)量，促進早熟，提高植株耐弱光、鹽堿及低溫能力，節(jié)約肥料，且對環(huán)境無污染。毋庸置疑，大力推廣嫁接栽培技術(shù)對西、甜瓜的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重大意義。

2西瓜甜瓜嫁接技術(shù)研究概況

公元前的歐洲果樹園藝相當發(fā)達，據(jù)推測那時的歐洲已利用砧木采用了嫁接技術(shù)，而瓜類的砧木嫁接栽培在我國也至少有3000年的歷史。公元前100年，我國農(nóng)學家汜勝之所著的《汜勝之書》中就記載了用砧木嫁接生產(chǎn)大瓠瓜。最早將嫁接栽培技術(shù)大面積應(yīng)用于瓜類作物的是日本，于1925年利用砧木嫁接方法防治瓜類病害，并開始了嫁接砧木選育研究，先后對冬瓜、葫蘆、南瓜、香瓜、佛手瓜、阿里奇瓜、蛇瓜和西瓜共砧等砧木進行了選育，并培育出多個西、甜瓜專用砧木。

我國對西、甜瓜砧木的選育較晚，20世紀70年代開始西、甜瓜砧木嫁接栽培的研究和應(yīng)用，由邢禹賢首次將砧木嫁接技術(shù)引入溫室西瓜冬季生產(chǎn)，成功解決了西瓜連作重茬的問題。90年代前后有關(guān)西、甜瓜嫁接的研究和推廣應(yīng)用成為科研上的一個熱點，研究較為深入廣泛，成果頗豐，發(fā)表的論文很多，以后也一直是業(yè)內(nèi)關(guān)注的較重要的研究課題。我國西、甜瓜嫁接栽培雖然起步較遲，但發(fā)展較快，已先后培育出一系列適應(yīng)不同環(huán)境條件、生長季節(jié)、不同接穗品種的多抗性多用途西、甜瓜專用砧木品種，可有效防止西、甜瓜枯萎病，大幅度提高產(chǎn)量，使西、甜瓜連作成為可能。

3西瓜甜瓜嫁接技術(shù)的應(yīng)用

3.1專用砧木的選育

西、甜瓜嫁接能否成功以至獲得高產(chǎn)最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)就是砧木的選擇。因此要求所選用的砧木必須與接穗有良好的親和力，抗多種土傳病害，生長旺盛，產(chǎn)量高，對果實品質(zhì)無不良影響，對于用在保護地設(shè)施栽培的瓜類砧木還要求有一定的耐低溫、弱光、鹽堿能力。目前生產(chǎn)上常用的西瓜砧木種類主要有瓠瓜、南瓜、冬瓜和西瓜共砧。瓠瓜砧親和力優(yōu)于南瓜砧，對西瓜品質(zhì)無不良影響，是目前較為理想的砧木；南瓜砧抗枯萎病能力最強，但易影響西瓜品質(zhì)，應(yīng)注意砧穗的選配；高溫時也可選用冬瓜作砧木；西瓜共砧嫁接后的共生親和力強，果實品質(zhì)佳，但抗病性不好；目前西瓜砧木最常用的還是瓠瓜和南瓜。日本較常用的西瓜砧木有FR-6、FR-3、協(xié)力、先驅(qū)、鈍K等抗病葫蘆品種和金絲瓜、清光、新土佐等南瓜品種：我國較常用的有葫蘆砧1號、京欣砧1號、南砧1號、剛強1號、全能鐵甲、瓠瓜1號、超豐F1、勇士等。甜瓜砧木種類主要有南瓜、冬瓜、甜瓜共砧，其中南瓜砧抗枯萎病能力最強，目前新土佐、圣砧1號、世紀星在甜瓜嫁接生產(chǎn)上應(yīng)用較多。

3.2嫁接方法的研究

目前應(yīng)用于西、甜瓜的嫁接方法主要有靠接、頂插接、劈接、芯長接、二段接等?？拷臃椒ê唵危撞僮?，且由于砧木保留根系，嫁接初期便于管理，適宜于在控制環(huán)境能力較差的條件下采用：頂插接方法的傷口愈合面大，愈合較快，成活率較高；芯長接打破了嫁接時必須是細穗粗砧的常規(guī)；二段接利用南瓜抗性強和葫蘆對西瓜品質(zhì)影響小的優(yōu)點，在南瓜砧和西瓜接穗間引入中間砧葫蘆，使嫁接瓜抗病、優(yōu)質(zhì)。至于到底采用哪種方法，則需要根據(jù)操作者的熟練程度、嫁接時期、嫁接后管理的難易、定植時的作業(yè)情況及砧穗的種類、大小、生長狀況等靈活運用。也有人認為只要嫁接的切口深度深達南瓜下胚軸的維管束而又不與髓腔相通，頂插接和靠接這2種嫁接方法的成活率沒有差異。

4西瓜甜瓜嫁接生理和機理研究

4.1親和性與組織解剖

砧木與接穗親和是指砧木和接穗內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)、遺傳和生理特性的相識性，通過嫁接能夠成活以及成活后生理上相互適應(yīng)，能正常生長發(fā)育成完整的植株。嫁接能否成功，親和力是最基本的條件。目前一般用嫁接成活率來評價砧木與接穗間的親和力。馮春梅等通過對7個砧木與西瓜品種早佳嫁接苗的嫁接親和力、抗枯萎病能力、產(chǎn)量和品質(zhì)等主要性狀進行考查分析，結(jié)果表明日本強勢葫蘆表現(xiàn)最佳。魏述英等叫研究結(jié)果表明江蔬1號絲瓜及網(wǎng)蜜甜瓜與西域1號網(wǎng)紋甜瓜的嫁接親和力強，果實性狀和品質(zhì)良好，是優(yōu)良的嫁接組合。

嫁接并非僅是接穗與砧木的機械愈合，而是二者相互影響相互作用組成一個整體。一些原來接穗不存在的物質(zhì)可由砧木運到接穗，反過來接穗也可改變砧木組成從而影響到雙方形態(tài)和生理性狀發(fā)生變化。嫁接成活過程首先是使穗、砧斷面的形成層互相密接，之后兩者分別產(chǎn)生愈傷組織，愈傷組織相結(jié)合，經(jīng)細胞分裂、分化而使形成層連接起來，完全形成愈合組織。Moore等用電鏡詳細觀察了嫁接愈合過程的細胞學變化，將其分為5個階段：切斷面形成壞死層；由細胞質(zhì)活化而導(dǎo)致高爾基體的累積和砧穗間的密接；砧、穗愈傷組織形成和壞死層消失；砧穗間維管束的分化；嫁接愈合和成活，目前，對嫁接愈合過程已比較明確，但是對嫁接親和性機制，雖然進行了大量的研究，但仍不清楚。島田認為嫁接不親和的主要原因是接穗和砧木接合面的組織形態(tài)不同，當砧木對養(yǎng)分的供給力同莖葉部的養(yǎng)分要求度及砧木對同化產(chǎn)物的要求度同接穗的供給力達不到平衡時，都會產(chǎn)生不親和，從而阻礙了養(yǎng)分、水分從根部向莖葉運輸和同化產(chǎn)物從莖葉向根部運輸。認為愈合過程與愈傷組織抱合和細胞壁形成前體物質(zhì)的聚合有關(guān)，有人推測這種前體物質(zhì)可能是生長激素類物質(zhì)。此外認為傷害和木質(zhì)化、植物生長調(diào)節(jié)劑和不親和毒物都是不親和的重要因素。另外，Jeffree等推測愈合過程有可能涉及到細胞的識別機制。錢偉等在砧穗接口處發(fā)現(xiàn)愈傷組織有不同程度的結(jié)晶，認為這可能是鈣

離子參與了愈傷組織的形成。

4.2嫁接抗病的生理和機理

一些學者研究認為利用砧木進行西、甜瓜嫁接，可使嫁接瓜植株生長勢變強，成活率提高，抗枯萎病能力及產(chǎn)量、品質(zhì)等綜合性狀得到改善，并能從根本上解決枯萎病問題，因此是目前防治西瓜甜瓜枯萎病最有效的措施。柳曉燕等試驗表明。瓠瓜砧嫁接小蘭西瓜成活率高，對枯萎病抗性強，產(chǎn)量較高。對品質(zhì)無不良影響，是較理想的砧木；勇士砧則抗性較差。不宜采用。周小林等認為采用地方瓜種1筍瓜和日本新土佐南瓜等10種砧木嫁接海蜜3號甜瓜，可顯著提高甜瓜的抗枯萎病能力。

枯萎病菌對西瓜幼根的侵染多從根部受損部位侵入，木質(zhì)部導(dǎo)管中相繼出現(xiàn)侵填體及一些灰褐色物質(zhì)，并發(fā)生管壁加厚現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在感病品種與抗性品種中都能見到，但在抗性品種中發(fā)生更早、頻率更高。目前有關(guān)嫁接西、甜瓜抗性提高原因的研究并不多，通常認為是由于嫁接植株吸水吸肥的能力強、代謝旺盛、植株生長健壯等，因而抗病能力強。研究發(fā)現(xiàn)，嫁接當代接穗的酶活性、同工酶譜帶、內(nèi)源激素含量等會發(fā)生不同程度的改變。顧衛(wèi)紅等認為苗期過氧化酶(POD)、多酚氧化酶(COT)和細胞色素氧化酶(CYT)與甜瓜枯萎病抗性有密切關(guān)系，在POD和CYT的同工酶譜中，抗病品種比感病品種分別多了1條和2條特異譜帶，且譜帶的顏色深淺與抗病性呈正相關(guān)；COT酶譜的變化也與品種的抗病性有明顯的相關(guān)。徐敬華等研究表明苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性與枯萎病抗性呈正相關(guān)，嫁接苗抗性增幅的大小與接穗的適應(yīng)性及砧木的抗病性有關(guān)，是兩者相互作用的結(jié)果，可見，植株的抗病能力與其防御酶的活性、電泳同工酶譜帶的特異性、抗病特異條帶的有無及其顏色的深淺有密切的關(guān)系，但是嫁接植株體內(nèi)的抑制病原菌物質(zhì)是砧木體內(nèi)本身所含有的還是由病原菌侵入后激發(fā)誘導(dǎo)所產(chǎn)生的抑抗菌物質(zhì)或其他鈍化病原菌的物質(zhì)，還是誘導(dǎo)與抗性有關(guān)的防御酶的活性增強或砧木細胞產(chǎn)生了過敏性反應(yīng)阻止了病原菌的浸入等等，目前尚不清楚。此外這種抑殺菌物質(zhì)能否從砧木運至接穗，接穗能否“獲得抗性”，這種“獲得抗性”能否遺傳等，都有待于進一步深入研究。

4.3嫁接抗逆的生理和機理

在低溫和鹽脅迫下，若砧木和接穗選擇恰當，可以改善根系的吸收功能，加強養(yǎng)分與水分的吸收，為抗逆豐產(chǎn)提供生理基礎(chǔ)。楊立飛等研究表明在NaCl脅迫下營養(yǎng)液栽培的嫁接植株在生長前期各形態(tài)指標與自根植株差異不明顯，但在生長的中、后期各形態(tài)指標均顯著高于自根植株：嫁接植株葉片的凈光合速率(A1)、氣孔導(dǎo)度(Cs)和胞間CO₂濃度(Ci)均顯著高于自根植株；嫁接植株葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、脯氨酸含量及根系活力均顯著高于自根植株，而丙二醛(MDA)含量顯著低于自根植株。從嫁接對組織水分的影響看，嫁接對組織的水勢影響不大，但束縛水增加，自由水減少，嫁接植株的保水能力提高，從而增強了嫁接西瓜的抗逆性。因此，嫁接苗葉片較強的保水力和較高的能量代謝水平是較自根苗抗逆的重要原因，

張云起等認為耐鹽砧木嫁接苗在高鹽脅迫下能夠維持較低的相對電導(dǎo)率和較高的根系活力，較高的POD活性和較低的SOD活性：同時可使幼苗游離脯氨酸含量增加，提高西瓜幼苗的耐鹽性。劉慧英等研究了不同砧木對嫁接苗耐冷性的影響及生理機制，結(jié)果表明低溫脅迫下嫁接苗的耐冷性明顯高于實生苗，嫁接苗和實生苗均表現(xiàn)為葉片中葉綠素含量下降，MDA含量上升，非酶促抗氧化劑抗壞血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)含量和SOD、抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)、脫氫抗壞血酸還原酶(DR)活性下降。但是在低溫脅迫下，嫁接苗冷害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA含量明顯低于自根苗；而葉綠素、脯氨酸含量、SOD、AsA-POD、DR活性明顯高于自根苗：且耐冷性強的嫁接苗葉片中電解質(zhì)滲透率、MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗；脯氨酸含量、SOD、AsA-POD、DR活性高于耐冷性弱的嫁接苗?？梢娢鞴霞藿雍竽屠湫缘奶岣呤桥c植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中抗氧化劑含量、抗氧化酶活性提高及細胞膜穩(wěn)定性有關(guān)，魏宏賀和高崇娟也認為嫁接能提高甜瓜幼苗的抗冷性，表現(xiàn)為低溫脅迫后嫁接苗的脯氨酸含量越高，其耐冷性越強。上述現(xiàn)象的出現(xiàn)，是由于嫁接苗的組織細胞在逆境脅迫下更能合成或積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；還是由于嫁接后誘導(dǎo)了某些蛋白質(zhì)的合成，刺激活性氧清除酶系活性的增強，阻止細胞液的滲漏等目前還不清楚，

4.4嫁接對產(chǎn)量品質(zhì)影響的生理和機理

許多學者研究認為西、甜瓜采用不同砧木品種嫁接后產(chǎn)量均有不同程度的提高，坐果率提高，果個變大，單果質(zhì)量及產(chǎn)量均有所增加。嫁接對小型西瓜的單瓜質(zhì)量影響不大，但能增加結(jié)瓜數(shù)，且品質(zhì)有所改善。高軍紅和廖華俊認為砧木對果實大小、口感及可溶性糖、有機酸、游離氨基酸含量的影響依砧木的不同而異。齊紅巖、吳宇芬等研究一致認為嫁接對薄皮甜瓜的增產(chǎn)效果顯著，并能降低枯萎病的發(fā)生率，但是一些砧木嫁接后降低了成熟果實中可溶性固形物含量。因此要加強西、甜瓜砧木品種的篩選，選擇一批對品質(zhì)無影響但又能增產(chǎn)的品種作為西、甜瓜的專用砧木。

不同砧木品種吸收礦質(zhì)元素的種類及含量不同，從而導(dǎo)致其對嫁接西瓜甜瓜品質(zhì)的影響也各不相同，例如南瓜砧、阿里奇瓜砧嫁接的西瓜鈣、鎂含量高；冬瓜砧鉀和鎂含量高；黃瓜砧則鉀含量高。魏敏等研究認為嫁接植株傷流量和干物質(zhì)積累均大于自根植株，嫁接植株吸收氮、鉀和鎂的能力高于自根植株，但吸收磷和鈣的能力降低，說明嫁接改變了薄皮甜瓜的養(yǎng)分吸收特性：此外嫁接甜瓜成熟果實中總糖、蛋白質(zhì)和維生素C含量較自根果實下降，而有機酸含量上升，果實品質(zhì)下降。許傳強等研究表明嫁接降低了網(wǎng)紋甜瓜的果糖、葡萄糖及總糖含量，改變了網(wǎng)紋甜瓜蔗糖積累模式，降低了網(wǎng)紋甜瓜酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性，提高了蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性。但王喜慶(nl的研究結(jié)果卻認為嫁接瓜與自根瓜在維生素C、總糖、可溶性固形物含量上均無顯著差異，嫁接對甜瓜果實品質(zhì)無不良影響。也有人認為谷氨酸含量降低可能是引起風味下降的主要原因之一。目前還未見嫁接影響產(chǎn)量品質(zhì)機理研究的報道。只是推測可能因為嫁接植株的生長勢旺、吸水肥能力強、代謝旺盛，提高丁產(chǎn)量，另外由于嫁接植株根系發(fā)達，吸肥能力強，大部分養(yǎng)分用于植株的營養(yǎng)生長及接穗的徒長，限制了營養(yǎng)物質(zhì)向果實的運輸和轉(zhuǎn)化，從而降低了果實的外觀質(zhì)量和糖分，且嫁接苗對養(yǎng)分吸收的差異是受砧木和接穗種類的影響。

5西瓜甜瓜嫁接技術(shù)應(yīng)用前景與存在的問題

目前嫁接作為一種簡單而實用的技術(shù)已廣泛應(yīng)用在西、甜瓜的生產(chǎn)上。它不但解決了一系列西、甜瓜生產(chǎn)上的難題，如枯萎病、作物自毒、病毒病等等，還增加了產(chǎn)量，改善了果實品質(zhì)，節(jié)約了肥料，在西、甜瓜的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)中發(fā)揮了十分重要的作用，因此要加大推廣力度。

但是在嫁接技術(shù)方面還存在著一些問題亟需解決。(1)目前市場上的西、甜瓜砧木品種及種類較多。但是理想的適用于不同栽培設(shè)施、不同接穗品種、多抗性的砧木品種還很缺乏，因此必須廣泛收集砧木種質(zhì)資源，培育出親和力強、高抗枯萎病兼抗多種病害、耐鹽耐低溫耐弱光、增進品質(zhì)及適應(yīng)不同栽培目的的砧木品種。(2)嫁接中砧木種子的一些病害如病毒病等給西、甜瓜生產(chǎn)帶來了重大危害，必須對砧木種子進行消毒處理。另外，瓜類嫁接栽培中時常出現(xiàn)急性凋萎病害，造成這一現(xiàn)象的原因是否是由于砧木個體存在遺傳差異，或者是致病菌生理小種發(fā)生變更或者傷口感染病源所致。還有待進一步研究。(3)目前關(guān)于西、甜瓜嫁接的抗病、抗逆機理方面的研究還很少，尚有許多不清楚的地方，應(yīng)加快開展西瓜甜瓜嫁接相關(guān)的生理生化機理機制及分子水平研究，為嫁接抗病抗逆的分子機理、優(yōu)良砧木選育及瓜類嫁接技術(shù)普及推廣提供理論依據(jù)。且對于影響嫁接瓜果實商品品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)、感觀品質(zhì)形成的機理也應(yīng)進行深入系統(tǒng)的研究。(4)對西、甜瓜自動化嫁接技術(shù)還需要進行深入系統(tǒng)的研究，以期實現(xiàn)工廠化育苗，使嫁接苗商品化。