摘要：叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi(AMF))的多樣性是生物多樣性的重要組成部分，它對整個生態(tài)系統(tǒng)的進化發(fā)展起著重要作用，結(jié)合宿主植物與叢枝菌根真菌的相互關(guān)系，綜述近年來植物多樣性對叢枝菌根真菌物種、菌根結(jié)構(gòu)、菌絲侵染率、孢子密度及分子遺傳力的影響的研究。

關(guān)鍵詞：宿主植物；叢枝茵根真菌；植物多樣性

中圖分類號：Q949.32 文獻標(biāo)志碼：A

自然界中叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhi—zal fungi(AMF))廣泛分布，與苔蘚、蕨類、裸子植物、被子植物共生，在宿主植物根際土壤中形成，并且在溫帶、熱帶(包括農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng))普遍存在，AMF以其與宿主植物特有的共生關(guān)系，在整個生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著非常重要的作用，菌根間的交互作用影響了群落物種的組成、多樣性和植物群落的穩(wěn)定性，AMF不僅自身受到宿主植物的影響，而且影響著宿主植物的生長和抗性；它還能夠修復(fù)被重金屬離子污染過的土壤，可提高土壤有效養(yǎng)分，尤其在磷營養(yǎng)等方面較為突出，近年來，國內(nèi)外對AMF展開了大量研究，其結(jié)果使得菌根菌的研究獲得很大突破，從這些研究結(jié)果可以看出，AMF與土壤質(zhì)量間有著積極的相互作用，雖然Vander Heijden等指出菌根間的反饋作用是影響植物群落結(jié)構(gòu)的重要因素，但在眾多報道文獻中，關(guān)于植物多樣性對AMF多樣性影響的研究不多，而且關(guān)于植物多樣性在影響AMF遺傳學(xué)方面的文獻報道也較少，本文主要闡述植物多樣性與叢枝菌根菌多樣性的關(guān)系及其對AMF分子遺傳力的影響。

1 植物多樣性與AMF多樣性的關(guān)系

1.1 植物多樣性對AMF物種多樣性的影響

AMF在自然界分布極為廣泛，約90％以上的陸生植物，包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物都可成為AMF的宿主，因此，不論是在自然生態(tài)系統(tǒng)還是人工生態(tài)系統(tǒng)，AMF都有著較為豐富的宿主植物多樣性，植物種群及其群落組成多樣性與AMF種群相互影響，進而可提高AMF的多樣性，Read等認(rèn)為，AMF的豐富度和植物多樣性之間存在著功能互補關(guān)系，Vander Heijden等認(rèn)為，現(xiàn)在通常接受的是宿主植物由單一菌根菌物種的侵染引起的變化是決定植物群落物種組成和多樣性的重要因素，然而，也有研究者報道植物多樣性和AMF群落之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，為了了解在群落尺度上植物個體和AMF物種間的相互作用，Urce—lay和Diaz提出在植物群落內(nèi)植物多樣性和AMF侵染的負(fù)相關(guān)關(guān)系模型，并認(rèn)為這個模型適用于群落內(nèi)的物種，即如果群落內(nèi)的優(yōu)勢種完全依賴于菌根，那么植物多樣性將減少。

一般來講，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，AMF多樣性普遍較高，Li Tao等對中國西南部袁河峽谷亞熱帶植物的AMF進行調(diào)查，在62種植物根圍分離出的AMF有Acaulospora和Glomus2大屬；A.spinosa，A.denticulata，A.tuberculata，G.sinuosa，G.cla—rum，G.intraradices，G.microaggregatum，其中Glomus屬占主導(dǎo)優(yōu)勢，并指出AMF是亞熱帶草原植物中的重要真菌，Zhao Dandan等對中國金沙河干熱峽谷不同植物AMF的研究中，鑒定出43種AMF，其中，Glomus屬28種，Acaulospora屬7種，Scutellospora屬4種，Entrophospora屬2種，Gigaspora屬2種，優(yōu)勢種為Glomus屬，而且Glomus屬與Scutellospora屬在干熱生態(tài)系統(tǒng)中的43種植物中常見，研究者指出，高的AMF多樣性與該系統(tǒng)內(nèi)的叢枝菌根菌的不規(guī)則分布有關(guān)，而且在該系統(tǒng)中，非人為干擾是AMF密度多樣性與AMF分布的重要決定因素。

在較為干旱的生態(tài)環(huán)境中，因其植物群落的不同而使AMF種類有所差異，Ahmed Tidjane Diallo等從塞內(nèi)加爾半干旱區(qū)域的植物根圍，鑒定出G.clar—oideum，G.constrictum，G intraradices，G mossseae，Sclerocystis rubiformis，Gigaspora albida，Scutellos—pora gregarza，S.velvTAcosa 8種AMF，而JitendraPanwar等對沙漠中AMF的時間與空間動力學(xué)的研究結(jié)果顯示，在所調(diào)查的沙漠生態(tài)系統(tǒng)中，AMF存在較高的香農(nóng)一威納指數(shù)，并從帽柱木屬的植物根際中，鑒定出15種AMF，并以Glomus屬為主要種類，這2個區(qū)域內(nèi)AMF存在較大差異的原因是它們對宿主植物具有一定的選擇性，因為不同種類的植物與菌根真菌的親和性有差異。

Manish Pande等對傳統(tǒng)的農(nóng)林系統(tǒng)進行研究，其結(jié)果顯示該系統(tǒng)中AMF有Glomus屬、Scutellospora屬和Sclerocystis屬，以Glomus屬為優(yōu)勢屬，以G.fas-ciculatum為優(yōu)勢種，并指出，在該系統(tǒng)中鐵、鋅與最高氣溫影響樹種根部的AMF數(shù)量，而電導(dǎo)率、有機碳、鐵、磷、碳酸鈣、最高氣溫、降雨量和濕度影響農(nóng)作物的AMF數(shù)量，而且，具有較高植物多樣性的林地生態(tài)系統(tǒng)中，AMF的多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，Helgason等發(fā)現(xiàn)，與周圍自然區(qū)域相比，AMF在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的群落具有較低的多樣性，優(yōu)勢種主要是很少的一些耐農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的生物類群，另外，Radhika等對水生系統(tǒng)中20種親水植物的AMF種類進行調(diào)查，鑒定出Glomus屬和Scutellospora屬2類真菌，其中以Glomus為優(yōu)勢屬，以G.claroideum為優(yōu)勢種。

在不同生態(tài)系統(tǒng)中，雖然各自的環(huán)境因子存在很大差異，AMF種類有很大變化，其優(yōu)勢種亦不相同，但絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢種類都屬于Glo—mus屬。

1.2 植物多樣性對AMF菌根結(jié)構(gòu)多樣性的影響

叢枝被認(rèn)為是植物與菌根真菌之間進行物質(zhì)和能量交換的主要場所，根據(jù)根內(nèi)叢枝和菌絲的不同結(jié)構(gòu)特點，Gallaud最早描述了叢枝菌根的2個主要類型，疆南星型(Arum-type)和重樓型(Paris—type)，后來的研究報道中又出現(xiàn)了中間型(Inter—mediate-type)，叢枝的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異與菌根真菌的種類以及宿主根系皮層細(xì)胞的結(jié)構(gòu)有關(guān)，重樓型菌根中叢枝被包裹在纏繞的圈狀菌絲中，疆南星型菌根中菌絲則分布在菌根細(xì)胞間隙中，中間型叢枝菌根結(jié)構(gòu)介于二者之間。

由于AMF與不同宿主植物之間的親和力不同，叢枝菌根的結(jié)構(gòu)類型具有植物科屬分布的特點，最初的一些研究表明，自然生態(tài)系統(tǒng)中的野生植物多形成Paris類型的菌根，但近年孫芬等的研究表明，在鄂爾多斯地區(qū)Arum類型數(shù)量遠(yuǎn)高于Paris類型，還有一部分是中間類型，這與包玉英等的報道很相似，包玉英在131種菌根植物中發(fā)現(xiàn)，Arum類型比例亦遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于Paris類型，而且百合科不同屬的種類具有不同的菌根結(jié)構(gòu)類型，蔥屬植物均形成Arum類型菌根，細(xì)葉百合菌根為Paris類型，且菌絲結(jié)構(gòu)具有膨脹現(xiàn)象，菌根結(jié)構(gòu)類型與宿主植物的生活型和根系類型關(guān)系不密切，這主要是因為菌根結(jié)構(gòu)類型多取決于植物種類，即與植物的科屬分布密切相關(guān)，同時也與真菌自身遺傳特性種類有關(guān)。

另外，泡囊與叢枝是叢枝菌根的重要結(jié)構(gòu)，與菌根的代謝、侵染以及營養(yǎng)有關(guān)，也是區(qū)別不同菌根類型的主要依據(jù)。

1.3 宿主植物與AMF侵染率及孢子密度

在不同生態(tài)環(huán)境下，同種或不同種植物的侵染率及孢子密度不同，在沙漠生境中，植物侵染率相對較小，Yoav Bashana等在熱帶沙漠土壤中研究了土壤的孢子密度與仙人掌根部侵染狀況，結(jié)果顯示該植物根部片段侵染率非常小，被移栽的洋蔥植物根部侵染率高但其孢子密度卻很稀少，這也說明，在熱帶沙漠中叢枝菌根菌對該系統(tǒng)的潛在保護很低，并且可能是以菌絲片段存在于上層土壤中，而不是以孢子的形式，安秀娟等對我國毛烏素沙地的4種豆科植物的菌根侵染結(jié)果顯示，4者都有較高的AMF定殖率和孢子密度，AMF平均總定殖率達77.19％，平均孢子密度為每100g土22317個，Yoav Bashana等與安秀娟的研究結(jié)果存在很大差異的主要原因是，不同地理環(huán)境下土壤因子不同，而土壤因子與植物侵染率及孢子密度間存在很大的相關(guān)性，與沙漠系統(tǒng)相比，林地植物侵染率很高，王森等對山西歷山4種藥用植物侵染率的研究結(jié)果顯示，領(lǐng)春木的侵染率最小，達85.88％，暴馬丁香的侵染率最大，達96.23％，這主要是因為林地生態(tài)系統(tǒng)具有更高的土壤養(yǎng)分含量及更多的植物群落組成，也就是說，植物群落的物種多樣性及群落內(nèi)物種間的相互作用對不同物種的AMF侵染率和侵染強度的影響亦有差別，職桂葉等人的研究表明，在田間栽培條件下，與單作植物的AMF侵染相比較，雞眼草+馬唐及雞眼草+苦賣菜處理中雞眼草AMF侵染率和侵染強度無明顯改變，但雞眼草+苦黃菜+馬唐中雞眼草AMF侵染強度則高于雞眼草單種，對于苦賣菜，苦賣菜+雞眼草及苦賣菜+馬唐處理中的AMF侵染率和侵染強度均高于苦賣菜單種，在3物種組合(雞眼草+苦賣菜+馬唐)處理中，苦賣菜的AMF侵染率和強度也高于苦賣菜單種，這也說明雖然植物多樣性影響AMF的侵染率，但并不是所有情形下所有的物種組合都有益于AMF的侵染。

2 宿主植物對AMF遺傳多樣性的影響

隨著生物技術(shù)手段，特別是現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展及其向傳統(tǒng)分類學(xué)的滲透，許多高新技術(shù)如生物化學(xué)、免疫生物學(xué)和遺傳學(xué)等非形態(tài)特征的鑒定技術(shù)也在AMF的分類研究中得到應(yīng)用，Kowal—chuk等首次把這項技術(shù)用于真菌群落分析，之后，PCR-DGGE技術(shù)一直被視為是純培養(yǎng)探測與植物根際土壤中真菌數(shù)量特征測定的主要技術(shù)，國外對此報道較多，Kowalchuk等通過DGGE對根樣孢子進行18S rDNA分析，以探測AMF類似群，標(biāo)記出AMF類似群間的差異，證實了之前的一個假說：單一的孢子觀測值可能不會全面反映當(dāng)?shù)谹MF群落結(jié)構(gòu)，Nuria Ferrol等在AMF物種多樣性的研究中，用真菌分離物的SSU rRNA部分序列分析對其進行主要描述，并測定了它們的近緣關(guān)系，指出功能多樣性的生物測定揭示了該研究區(qū)域中G，constrictum和G，mosseae對靶標(biāo)植物的菌體培養(yǎng)效力，Lloyd-MacGilp等也研究證實了G.Tnosseae種間及其近緣種之間rRNA的ITS基因序列存在多樣性。

在不同生態(tài)環(huán)境下，宿主植物不同，AMF菌株的表型及遺傳性分化不同，我國唐明等對不同宿主林木的11個AMF菌株進行RAPD分析，結(jié)果表明，同種菌根真菌雖然有共同的起源，但由于受宿主的選擇和環(huán)境的脅迫，產(chǎn)生不同的表型和遺傳型的分化，不同菌株和不同樹種都影響菌種的親緣關(guān)系，AMF菌株種內(nèi)及種間遺傳相似性分析表明，相同生態(tài)條件下同種宿主不同菌種間存在著豐富的種間遺傳多樣性，不同種宿主各菌株間也存在著相當(dāng)豐富的種內(nèi)遺傳多樣性，從遺傳相似性來看，不同宿主各菌株間遺傳相似性高于相同宿主不同菌種之間的遺傳相似性，說明菌種、宿主林木都和AMF遺傳相似性具有相關(guān)性，在AMF的遺傳分化上菌種的作用要高于宿主林木對其的影響，因此，在菌根技術(shù)應(yīng)用中，依據(jù)適地、適樹、適菌的原則，從菌株與樹木最佳組合、菌株與生態(tài)條件最相適應(yīng)方面篩選菌株，建立該區(qū)域林木和菌根真菌共生體系的優(yōu)化措施至關(guān)重要。

3 問題與展望

國內(nèi)外對宿主植物與AM菌根菌間的相互多樣性關(guān)系已取得令人矚目的成果，國外對AMF遺傳多樣性的研究成果亦很突出，但目前對AMF如何影響宿主遺傳物質(zhì)及其表達的研究非常有限，由于在AMF個體及種群內(nèi)存在眾多基因變異，是否僅用一個或少量序列就可以進行有效分類尚未定論，有待進一步探討。

隨著科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，AMF對整個生態(tài)系統(tǒng)所起到的多方面的作用及其影響機制將被揭示，科學(xué)家預(yù)測，生物多樣性將是21世紀(jì)科學(xué)界研究的熱點，而微生物多樣性是生物多樣性的重點之一，作為微生物群落的重要組成者，叢枝菌根真菌將具有廣闊的研究前景。

責(zé)任編輯 校對 魏樂