摘要：介紹蚜蟲病原真菌——蟲霉目蚜霉(Entomophthora aphidis Hoffm)的生物學特性與分類地位，并對世界范圍內(nèi)侵染蚜蟲的蟲霉種類(35種)進行系統(tǒng)總結，描述蚜霉對蚜蟲的侵染特點及田間流行性，對目前蟲霉殺蟲荊的研究開發(fā)現(xiàn)狀以及蚜霉的田間利用情況進行詳細討論。

關鍵詞：蟲霉；蚜霉；種群動態(tài)；生物學特性；生物防治

中圖分類號：S432.4 文獻標志碼：A

1988年加拿大因蚜蟲為害大麥減產(chǎn)30％，1989年美國麥蚜引起的為害占總損失的65％，1980—1990年北美洲每年僅由麥蚜引起的經(jīng)濟損失為100～250萬美元，蟲霉目真菌是多種昆蟲及其他陸生節(jié)肢動物的專性病原菌，在害蟲自然控制中發(fā)揮著極為重要的作用，因而是重要的害蟲生物防治真菌資源，絕大多數(shù)蟲霉能夠自動彈射孢子，侵染活體宿主并在宿主種群中大規(guī)模擴散，這一重要流行學特征在害蟲生物防治中是獨有的，侵染蚜蟲的蟲霉目真菌是蚜蟲的一類重要病原菌，在自然條件下是調(diào)節(jié)蚜蟲種群動態(tài)變化的重要因子，在蚜蟲的綜合治理中占有重要地位。

1 蟲霉真菌

1.1 蟲霉目真菌生物學特性

蟲霉目(Entomophthorales)真菌在分類上屬于接合菌門(Zygomycota)的接合菌綱(Zyogmycetes)，廣泛分布于全世界，蟲霉目真菌大多數(shù)是昆蟲和其他動物身上的寄生菌，少數(shù)也能寄生在藻類、蕨類和高等植物上，多數(shù)侵染昆蟲的蟲霉真菌在生活史中同時具有分生孢子和休眠孢子2個循環(huán)，一般包括原生質體、菌絲、分生孢子梗、分生孢子及休眠孢子等階段，原生質體、菌絲、分生孢子梗、分生孢子為蟲霉的營養(yǎng)狀態(tài)，休眠孢子為蟲霉的休止狀態(tài)，分生孢子為蟲霉的侵染階段，從分生孢子梗彈射出來，彈射距離最大為2m，但在田間依靠風力作用可傳播很遠，休眠孢子具有厚細胞壁，是細胞度過不良環(huán)境形成的包被。

蟲霉對昆蟲宿主的侵染，始于侵染性分生孢子在昆蟲體表附著，在適宜條件下，孢子萌發(fā)形成芽管，穿透昆蟲體壁，菌絲體在昆蟲整個身體內(nèi)生長，并不斷伸展，多數(shù)被隔膜分割成單核或多核的菌絲段，很快導致死亡，蟲體被稱為蟲菌體(huphal body)。

1.2 蚜霉的生物學特性

侵染蚜蟲的蟲霉真菌統(tǒng)稱為蚜霉(Entomoph—thora aphidis Hoffm)，蚜霉侵染蚜蟲后，附著在蚜體表面，Ann E.Hajek發(fā)現(xiàn)蟲霉分生孢子不僅可以黏附在宿主昆蟲體表，尤其是低齡幼蟲的足及關節(jié)部位，而且還可以附著在非宿主昆蟲的體表，加大了蟲霉孢子的擴散能力，遇到合適的條件便不斷繁殖，宿主并不立即死亡，病原菌隨蚜蟲的運動廣泛傳播，此蚜霉經(jīng)常引起蚜蟲的流行病，而且蚜霉具有穩(wěn)定性的特點，在某地區(qū)流行后，可穩(wěn)定地長期存在，是自然條件下控制蚜蟲種群波動變化的重要因素。

1.2.1 蚜霉的種類蟲霉目真菌共分6科，具有侵染能力的幾乎全包括在Entomophthoraceae。Ancylistace—ae，Neozygitaccae 3科中，只有1種Meristacrum milkoi例外存在Meristacraceae中，另外2科Comletoriaceae，Basidiobolaceae至今沒有具感染活性的病原菌，全世界已發(fā)現(xiàn)并報道的蚜霉種類約有35種，根據(jù)國內(nèi)外學者的研究，并依據(jù)最新的Humber(1989)分類系統(tǒng)，將這35種蚜霉劃分到新分類系統(tǒng)的3科9屬(表1)，目前蚜蟲病原菌的篩選在國內(nèi)還較少，浙江大學馮明光教授曾對麥長管蚜、桃蚜病原菌流行特征進行研究，取得了一定成績。

1.2.2 蚜霉的侵染特征與流行性許多蚜霉能在合適的條件下形成大規(guī)模流行病，在短期內(nèi)撲滅大面積、高密度的蟲災，如1998年在安大略一帶的多脂松林中造成松針鈍喙大蚜(Schizolachnus piniradiatae)種群大規(guī)模流行病的加拿大蟲瘟霉(Z canadensis(Mac—Leod，Soper 8L Tyrrell)RemaudiereHenneebert)；李增智等于1987年春在皖南的馬尾松林中造成松大蚜(Cinara pinitabulaeformis ZhangZhang)的大規(guī)模流行病，急劇摧毀各地的蚜群，感染死亡率高達99％以上，此外，蟲霉宿主范圍適中，對非靶標昆蟲幾乎沒有影響。 Xu Junhuan和Feng Mingguang通過室內(nèi)蚜霉毒力測定，在甘藍上飼養(yǎng)桃蚜，利用孢子浴法接種，發(fā)現(xiàn)溫度≥20℃，相對濕度>74％時，9d以后感染桃蚜死亡率均超過了96％，很好地抑制了蚜群增長。

Takehiko Matsui和Hiroki Sato在太平洋上空誘捕遷飛的褐飛虱時發(fā)現(xiàn)，誘捕到的褐飛虱蟲霉感染率高達37％以上。

1992—1996年，P.J.MaeLeod和D.C.Sieinkraus在美國阿肯色州Arkansas River Valley研究蟲霉的流行性時發(fā)現(xiàn)，靠近河谷的地區(qū)幾乎沒有蚜蟲為害，每年多雨季節(jié)蚜蟲幾乎沒有為害，整年每株植物上最多僅出現(xiàn)20頭活蚜。

2 蟲霉殺蟲劑的研究現(xiàn)狀

2.1 休眠孢子體的制備

20世紀70年代，美國和拉脫維亞在蟲霉休眠孢子的生產(chǎn)方面取得很大成功，將人們的視線引向休眠孢子殺蟲劑的開發(fā)，美國農(nóng)業(yè)部于1972年開始研究塊狀耳霉(C.thromboides)的工業(yè)生產(chǎn)；拉脫維亞于20世紀70年代初大量生產(chǎn)過暗孢耳霉(C.obscurus(Hall Dunn)Remaudiere＆Hennebert)的休眠孢子；法國也在1980年利用深層發(fā)酵技術生產(chǎn)有昧耳霉(C.smodes Dreehsler)和暗孢耳霉(C.obscurus(Latge et al.))，然而由于致病方面的原因，始終不能進行田間實驗，

蟲霉應用不僅易受天氣變化影響，而且休眠孢子發(fā)芽率低，發(fā)芽同步差系數(shù)極大，此外，休眠孢子本身并非侵染單元，需萌發(fā)產(chǎn)生芽分生孢子才能侵染昆蟲，休眠孢子只是在田問環(huán)境不利的條件下，蟲霉為抵御不利的環(huán)境而產(chǎn)生的，盡管人們已研究出從土壤中定量檢測休眠孢子的方法，但數(shù)量與昆蟲種群數(shù)量變化的關系仍難以了解。

2.2 蟲霉毒素分離

由于蟲霉是活體營養(yǎng)方式，因此絕大多數(shù)不產(chǎn)生毒素，但耳霉例外，有人研究塊狀耳霉時發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基揮發(fā)1種類似農(nóng)藥的氣味，與有機氯殺蟲劑的氣味相似，后來證明是一種毒素，該毒素分子結構與六六六相似，對蚜蟲有觸殺作用，Robers和Humber對將該毒素發(fā)展為殺蟲劑頗感興趣，但從培養(yǎng)物中提取毒素是不現(xiàn)實的，而該毒素后來被發(fā)現(xiàn)為一類混合物，合成的難度很大，因此至今毫無進展。

2.3 菌絲體生產(chǎn)技術

菌絲體生產(chǎn)技術是從MaeCabe和Soper研究根蟲瘟霉開始的，Papierok生產(chǎn)的新蚜蟲病霉菌絲體，其保存期明顯長于液體發(fā)酵生產(chǎn)的菌絲體，在4℃下可達2個月之久，MacCabe和Soper的菌絲枯存法技術又使蟲霉的應用大大邁進了一步，此項技術可讓菌絲充分干燥而不喪失生命力，此法首先將25L發(fā)酵罐中根蟲瘟霉的液體培養(yǎng)菌絲過濾收集，再用10％麥芽糖、葡萄糖或其他類似的菌絲保護劑進行處理，然后干燥粉碎，置于低溫下保存，以此方式低溫保存根蟲瘟霉菌絲曾達數(shù)月之久，使用時，將枯存的菌絲逐漸復水活化，產(chǎn)生分生孢子梗和彈射孢子，但是菌絲不是蟲霉的侵染單元，應用時必須能復水產(chǎn)孢，而體外生產(chǎn)的菌絲貯存期很短，并且冷藏于-20℃下和機械粉碎對菌絲活力影響很大，例如，根蟲瘟霉的貯存時間及產(chǎn)孢量會因冰凍貯存和機械粉碎大大降低，而新蚜蟲病霉在-20℃下不能存活。

2.4 蟲霉培養(yǎng)技術的發(fā)展

蟲霉殺蟲劑開發(fā)困難，很大程度上是培養(yǎng)技術的原因，蟲霉最好為活體培養(yǎng)，在一般培養(yǎng)基上生長緩慢，產(chǎn)孢能力差，而且容易導致菌種退化，

Feng Mingguang研究蟲霉的室內(nèi)培養(yǎng)及保存條件時發(fā)現(xiàn)，不同的菌種對培養(yǎng)基的選擇也較嚴格，有些菌株在SDAY培養(yǎng)基(1％蛋白胨，4％葡萄糖，1.5％瓊脂粉，1％酵母膏)上生長較好，有些在SEMA培養(yǎng)基(80％SDAY，11.5％蛋黃，8.5％牛奶)上生長較好，但保存菌種一般為SEMA培養(yǎng)基較好，有些添加0.5％芝麻油更好。

Feng Mingguang研究了蟲霉的黍米培養(yǎng)特性及產(chǎn)孢能力，發(fā)現(xiàn)黍米對于蟲霉也是一種優(yōu)良的培養(yǎng)基，產(chǎn)孢能力強，室內(nèi)蚜蟲毒力實驗效果顯著，因此，找出1種合適的培養(yǎng)基和1種較好的保存條件對于蟲霉的開發(fā)至關重要。

3 蟲霉的利用

3.1 異地引進蚜霉定殖

異地引進蚜霉是指從異地引入當?shù)貨]有或缺乏的，具有流行潛力或不同致病型的菌種，使之在當?shù)胤敝巢⒔⑶秩狙h(huán)，以控制靶標害蟲種群發(fā)生的頻次和強度，使其成為引入地害蟲的自然控制因子，蟲霉引種定殖的成功實例之一是Milner等通過在田間安置產(chǎn)孢平板或引人人工感染的活蚜或死蚜的方式，將根蟲瘟霉以色列菌株引入澳大利亞的三葉草彩斑蚜(Therioaphistri，folii)種群，該菌引入大洋洲定殖后，1周之內(nèi)即在離釋放區(qū)60m遠的地方采到了感病蚜蟲，以后自引種中心逐漸擴大，使三葉草彩斑蚜種群在引入根蟲瘟霉后被有效控制，另一成功例子是Steinkraus在阿肯色州棉蚜(Aphis gossypii)種群中接種弗氏新接霉，結果弗氏新接霉被成功引入阿肯色州，在當?shù)孛扪练N群中定殖并誘發(fā)流行病，經(jīng)多年觀察控制蚜蟲效果良好。

3.2 實驗室培養(yǎng)兼田間放菌誘發(fā)流行病

田間放菌是通過釋放人工培養(yǎng)物增加病原侵染體密度而引發(fā)田間害蟲流行病的方式，可分為接種式放菌和淹沒式放菌2種形式，接種式放菌是指在田間釋放少量的人工培養(yǎng)物，使之在田間繁殖而誘發(fā)蚜蟲流行病的發(fā)生，對當季害蟲予以有效控制，淹沒式放菌是首先在室內(nèi)液體發(fā)酵培養(yǎng)后，制成孢子懸浮液，田間大量噴灑，使蚜霉孢子覆蓋整個農(nóng)田環(huán)境。

Dedryver等在溫室內(nèi)通過釋放染病有翅蚜，將弗氏新接霉引入甜菜蚜群中，溫度保持在18℃，并通過水霧噴淋提高濕度至飽和或近飽和達20h/d，在24～27d后蚜群發(fā)病率在80％～90％之間，成功地控制了蚜蟲。

在田間條件下，Wilding等于1981年和1986年將新蚜蟲病霉和弗氏新接霉致死的蚜尸引入甜菜蚜種群中定殖，在溫暖潮濕的年份控蚜效果良好；但田間濕度較低時，總體結果并不理想，總結失敗原因，Wilding認為灌溉可提高蚜蟲感染率的事實說明它們在干燥條件下基本難以奏效，溫、濕度等環(huán)境條件及接種量等因素都顯著影響田間實驗效果，

Hilary H.Gilloek和Fred P.Hain在美國北卡羅來納州通過接種式放菌，于1992年在田間接種蛾噬蟲霉(E.maimaiga)，研究E.maimaiga在田間的擴散能力及穩(wěn)定性，發(fā)現(xiàn)E.maimaiga在當?shù)亟⒘肆己玫那秩狙h(huán)，2000年在距接種點75m處可以觀測到舞毒蛾最大感染率為40.9％，而且可以觀測到大量的侵染孢子口。

用蟲尸誘病或注射病原菌誘發(fā)雖然大多是成功的，但其應用的局限性也是明顯的，常見蟲霉的利用，淹沒式放菌應是主要形式，而這取決于侵染體人工繁殖技術的突破。

3.3 田間創(chuàng)造有利條件助增流行病

流行病助增是在充分認識蚜霉的生物學特征，結合流行病的自然發(fā)生規(guī)律和控制蚜霉病害流行的主要環(huán)境因素的基礎上，結合耕作和田間栽培管理措施，創(chuàng)造有利于害蟲流行病發(fā)生和循環(huán)的條件，最大限度地發(fā)揮其對害蟲的自然控制作用，有利于蟲霉流行病發(fā)生的措施主要分為對自然環(huán)境的調(diào)控和對昆蟲宿主的調(diào)控2個方面。

自然環(huán)境調(diào)控：通過各種栽培措施可創(chuàng)造有利于蟲霉的小環(huán)境，間接地對蟲霉的流行起到促增作用，例如，Wilding等在1986年發(fā)現(xiàn)灌溉可提高新蚜蟲病霉對蠶豆地豆衛(wèi)矛蚜(Aphis fabae)的感染率，在福建，Huang等于1992年發(fā)現(xiàn)伊薩卡蟲瘴霉(Furia ithaceensis)常引發(fā)蘑菇房中黃足菌蚊(Phoradonta flavzpes)的流行病，通過在蘑菇房墻角、菇床架和天花板上噴水增加濕度的方式，可在2d內(nèi)顯著提高菌蚊發(fā)病率。

越冬場所和轉主宿主：Keller和Suter在1980年發(fā)現(xiàn)，瑞士牧場中經(jīng)濟為害不大的蚜蟲種類被認為對春季蟲霉的繁殖非常重要，當牧場春季蚜蟲種群密度很高時，新蚜蟲病霉和暗孢耳霉流行水平也很高，對附近1年生作物地里的蚜蟲種群起到傳染和調(diào)控作用，而牧場里蚜蟲稀少年份則不會發(fā)生這種現(xiàn)象，麥蚜種群的早期感染通常始發(fā)于植株背陰部位的麥無網(wǎng)蚜(Metopolophium dirhodum)，隨著田間侵染體增加，病害蔓延到麥長管蚜(Sito—bion awenae)、麥雙尾蚜(Diuraphis noxiag)等其他麥蚜上，同樣，Powell等于1986年發(fā)現(xiàn)，在雜草叢生的地邊蟲霉病很常見，他們推測雜草中含有蟲霉的替代宿主，有利于蟲霉傳播。

4 展望

本文主要討論了蚜蟲致病菌——蚜霉的種類與生物學特性，蚜霉特有的生物學性狀既有暴發(fā)性、強流行的特點，又有穩(wěn)定的地方性長久延續(xù)存在的特點，是自然條件下蚜蟲種群控制的重要因素；因此對蚜蟲高致病力病原菌蚜霉的篩選與利用是蚜蟲生物防治的重要方向和選擇，介紹了目前蟲霉殺蟲劑的研究開發(fā)現(xiàn)狀及國內(nèi)外田間對蟲霉的利用策略與特點，目的在于從多方面尋求害蟲控制的解決辦法，以綜合防治為理念，合理利用為條件，找出害蟲控制的新方法、新思路。