汪李平 楊靜

蔬菜種業(yè)經(jīng)理必備的蔬菜專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)知識(shí)（上）

汪李平 楊靜

特約欄目主持：肖長(zhǎng)惜

湖北省蔬菜辦公室主任、研究員、農(nóng)業(yè)部蔬菜專(zhuān)家指導(dǎo)組成員，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)碩士、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)博士，湖北省園藝學(xué)會(huì)蔬菜專(zhuān)業(yè)委員會(huì)副理事長(zhǎng)、湖北省食用菌協(xié)會(huì)副理事長(zhǎng)。

隨著社會(huì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對(duì)蔬菜產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量的要求也日益增長(zhǎng)。提高蔬菜的產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量通?？蓮膬煞矫嫒胧郑阂皇沁x育優(yōu)良新品種和高質(zhì)量種子；二是通過(guò)改善栽培管理?xiàng)l件、調(diào)控植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，使作物的遺傳潛力得以充分表達(dá)。其中優(yōu)良品種的選育和良種應(yīng)用仍然是主要的途徑。本文將對(duì)蔬菜的引種、新品種選育和良種繁育的相關(guān)知識(shí)作一些介紹。

1 蔬菜種子和品種的概念

1.1 蔬菜種子的概念和類(lèi)別

植物學(xué)上的種子指受精后的胚珠發(fā)育而成的繁殖器官，是植物有性過(guò)程的產(chǎn)物，這是真正的種子。對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，作為播種材料的植物器官、組織等都可稱(chēng)為種子，它是重要的生產(chǎn)資料，這是廣義的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的種子。蔬菜的種子可以分為以下幾類(lèi)。

①真正的種子 （植物學(xué)上的種子） 如豆科蔬菜（菜豆、豇豆、豌豆等），十字花科蔬菜（白菜、蘿卜、甘藍(lán)類(lèi)），葫蘆科蔬菜（各種瓜類(lèi)），茄科蔬菜（番茄、茄子、辣椒等），百合科蔬菜（大蔥、洋蔥、韭菜等）。

②果實(shí)（植物學(xué)上的果實(shí)） 由胚珠和子房，以及花萼部分發(fā)育而成的，屬植物學(xué)上的果實(shí)，其外部形態(tài)與植物學(xué)上的真正種子不易區(qū)別。如傘形科蔬菜（芹菜、胡蘿卜、芫荽、茴香等），藜科蔬菜（菠菜、甜菜），菊科蔬菜（萵苣、茼蒿）。

③營(yíng)養(yǎng)器官 有些蔬菜既可用種子或果實(shí)作為播種材料，又可以用營(yíng)養(yǎng)器官繁殖后代，甚至只用營(yíng)養(yǎng)器官作為繁殖材料。如鱗莖類(lèi)蔬菜（大蒜、百合），塊莖類(lèi)蔬菜（馬鈴薯、菊芋），塊根類(lèi)蔬菜（山藥、甘薯），根莖類(lèi)蔬菜（蓮藕、生姜、草莓、草食蠶），球莖類(lèi)蔬菜（慈姑、芋頭、荸薺）。

④真菌的菌絲組織 （俗稱(chēng)菌種） 主要是各類(lèi)食用菌，如香菇、雙孢蘑菇、草菇、木耳等。

1.2 蔬菜品種的概念、類(lèi)別和產(chǎn)生途徑

蔬菜品種是人類(lèi)在一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)條件下，根據(jù)需要而創(chuàng)造的栽培作物的群體，是栽培作物的基本單位，具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳性和一致性。

蔬菜品種可分為地方品種和育成品種2類(lèi)。地方品種是指在一定的自然條件和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件下，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然選擇或人工選擇下所創(chuàng)造出來(lái)的品種。育成品種是指按照一定的育種目標(biāo)，采用不同的育種途徑，培育創(chuàng)造出來(lái)的新品種，如單系品系、混選品種、重組品種、雜交種、營(yíng)養(yǎng)繁殖系品種等。

蔬菜優(yōu)良品種主要有4種產(chǎn)生途徑。a.查。品種資源調(diào)查，對(duì)當(dāng)?shù)仄贩N進(jìn)行調(diào)查收集和整理，從中發(fā)現(xiàn)一些在當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)很好而未推廣的品種。b.引。從國(guó)內(nèi)外引進(jìn)當(dāng)?shù)貨](méi)有栽培的優(yōu)良品種。c.選。即選種，從現(xiàn)有的品種群體內(nèi)選取自然產(chǎn)生的優(yōu)良變異個(gè)體，利用適當(dāng)?shù)倪x擇方法，使其成為顯著優(yōu)于原品種群體的新品種。d.育。即育種，利用育種原始材料，通過(guò)雜交、自交、回交、人工誘變等手段獲得優(yōu)良的一代雜種或品種。

2 蔬菜育種和蔬菜新品種選育現(xiàn)狀

2.1 蔬菜育種的概念及內(nèi)容

蔬菜育種是指通過(guò)遺傳改良，來(lái)選育和繁殖更加易于栽培和利用價(jià)值更高的新品種，主要包括育種目標(biāo)的制定及實(shí)現(xiàn)目標(biāo)的相應(yīng)策略，種質(zhì)資源的搜集、保存、研究、評(píng)價(jià)、創(chuàng)新和利用，植物繁殖方式及其與育種的關(guān)系，選擇的理論與方法，人工創(chuàng)造變異的途徑、方法和技術(shù)，雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑和方法，目標(biāo)性狀的遺傳、鑒定及選育方法，育種不同階段的田間及實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)技術(shù)，新品種的審（認(rèn)）定、繁育和推廣（即采用科學(xué)的繁育技術(shù)，建立、健全良種繁育制度，提高現(xiàn)有品種的種性，防止品種退化，加速新品種的繁育與推廣）等。

表2 美國(guó)GRIN數(shù)據(jù)庫(kù)中主要蔬菜種質(zhì)份數(shù)

2.2 蔬菜種質(zhì)資源

蔬菜種質(zhì)資源是蔬菜遺傳育種、生物技術(shù)等科學(xué)研究和蔬菜生產(chǎn)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。蔬菜“種質(zhì)”即親代通過(guò)生殖細(xì)胞或體細(xì)胞傳遞給后代的遺傳物質(zhì)，蔬菜種質(zhì)資源是攜帶各種不同種質(zhì)的蔬菜植物的統(tǒng)稱(chēng)。蔬菜種質(zhì)資源包括栽培種、野生種、野生近緣和半野生種，以及人工創(chuàng)造的新種質(zhì)材料。蔬菜種質(zhì)的主要材料是種子，也包括塊根、塊莖、球莖、鱗莖等無(wú)性繁殖器官和根、莖、葉、芽等營(yíng)養(yǎng)器官，以及愈傷組織、分生組織、花粉、合子、細(xì)胞、原生質(zhì)體，甚至染色體和核酸片段等。

世界上蔬菜的種類(lèi) （包括野生的及半野生的）約200多種，普遍栽培的只有五六十種。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)目前栽培的蔬菜至少有298種 （亞種、變種），分屬50科。趙培潔和肖建中在總結(jié)前人成果的基礎(chǔ)上，認(rèn)為目前正在研究和開(kāi)發(fā)利用的野菜有574種，野生食用菌293種。豐富的蔬菜種質(zhì)資源為人們進(jìn)一步研究和利用創(chuàng)造了極為優(yōu)越的條件。廣泛地征集、科學(xué)地保存、深入地研究、充分地利用種質(zhì)資源乃是現(xiàn)代育種的重要特點(diǎn)之一。表1列出了全世界代表性蔬菜種質(zhì)資源搜集份數(shù)（含重復(fù)），包括長(zhǎng)期保存和未保存的種質(zhì)。表2列出了美國(guó)GRIN數(shù)據(jù)庫(kù)中主要蔬菜種質(zhì)份數(shù)。

我國(guó)已收集的蔬菜種質(zhì)資源共35580份，涉及214個(gè)種（變種）。進(jìn)入國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源庫(kù)保存的有31417份，涉及21個(gè)科70屬132個(gè)種（變種）。無(wú)性繁殖的水生蔬菜1538份，分屬11個(gè)科12個(gè)屬28個(gè)種和3個(gè)變種。其他以營(yíng)養(yǎng)器官繁殖的蔬菜如蔥蒜類(lèi)、薯芋類(lèi)和多年生蔬菜種質(zhì)資源776份，分屬70個(gè)種。中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉研究所建立了溫度在0℃左右的中期庫(kù)，進(jìn)行蔬菜種子的中期保存，并供國(guó)內(nèi)外交流使用，水生蔬菜資源則保存于湖北省武漢市蔬菜研究所“國(guó)家種質(zhì)武漢水生資源圃”。

2.3 蔬菜育種方法

蔬菜育種是與蔬菜栽培活動(dòng)相伴產(chǎn)生和發(fā)展的。經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的單純利用自然變異選育品種的歷史過(guò)程?，F(xiàn)代育種已經(jīng)發(fā)展到根據(jù)人的意志，按照預(yù)定方向進(jìn)行品種改良的“人工進(jìn)化”的階段。除了引種、選種外，品種間雜交、遠(yuǎn)緣雜交、雜種優(yōu)勢(shì)利用、人工誘變以及基因工程等都是創(chuàng)造新的變異類(lèi)型的主要途徑。

①引種 根據(jù)生產(chǎn)和市場(chǎng)的需要，將其他地區(qū)或外國(guó)的優(yōu)良品種、品系通過(guò)適應(yīng)性試驗(yàn)、馴化直接在生產(chǎn)上推廣種植的工作，稱(chēng)作引種或生產(chǎn)性引種。廣義的引種還包括引進(jìn)為育種和有關(guān)理論研究所需要的各種種質(zhì)資源。

我國(guó)國(guó)家種質(zhì)庫(kù)保存的30余萬(wàn)份作物遺傳資源中僅19%是從國(guó)外收集的，絕大多數(shù)是國(guó)內(nèi)收集的農(nóng)家品種，而美國(guó)作物遺傳資源中從世界各地收集的占80%以上，巴西保存的種質(zhì)資源中從國(guó)外收集的為76%。我國(guó)應(yīng)吸取國(guó)外在引種方面的先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)，重點(diǎn)在遺傳資源多樣性中心進(jìn)行國(guó)外蔬菜遺傳資源的收集，加強(qiáng)與世界農(nóng)業(yè)中心的聯(lián)系與交流，有針對(duì)性地從國(guó)外引進(jìn)能在逆境條件下生長(zhǎng)發(fā)育的抗病、耐熱、耐寒的栽培品種、近緣種和野生種，采用常規(guī)手段與高新技術(shù)相結(jié)合，對(duì)引進(jìn)的種質(zhì)資源進(jìn)行檢疫、評(píng)價(jià)、鑒定和應(yīng)用，使國(guó)外蔬菜遺傳資源的引進(jìn)研究更加健康地開(kāi)展，推動(dòng)蔬菜科研和生產(chǎn)的發(fā)展。

我國(guó)通過(guò)各種途徑由國(guó)外引進(jìn)了大批蔬菜種質(zhì)資源，很多作為新、特、稀蔬菜已在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，如蘆筍、青花菜、結(jié)球萵苣、黃秋葵、菜薊、辣根等；也有很多從國(guó)外引入經(jīng)試種后表現(xiàn)優(yōu)良的材料，直接作為新品種用于生產(chǎn)，如強(qiáng)力米壽、特羅皮克等番茄品種，冬芹、夏芹等西芹品種，供給者、優(yōu)勝者等菜豆品種，白玉、紫貴人、加西亞等適合溫室生產(chǎn)的荷蘭彩色甜椒品種，MK160、戴多星等少刺迷你黃瓜品種等；還有一些引入的種質(zhì)資源則是重要的育種材料，如抗煙草花葉病毒的番茄材料瑪納佩爾Tm-2nv，用作親本已經(jīng)育成了中蔬4號(hào)、西粉3號(hào)、蘇抗9號(hào)等多個(gè)番茄優(yōu)良新品種或一代雜種。引入的蔬菜大大增加了花色品種，豐富了市場(chǎng)供應(yīng)，在很大程度上促進(jìn)了蔬菜生產(chǎn)的發(fā)展。

②雜交育種 有性雜交是創(chuàng)造新品種的最重要的途徑，亦稱(chēng)常規(guī)育種。大部分蔬菜新品種，如中國(guó)的著名蔬菜品種“津研一號(hào)”、“津研二號(hào)”黃瓜，“石特一號(hào)”大白菜，“早粉一號(hào)”番茄等多用此法育成。

雜交育種有3種方式：?jiǎn)谓?，回交，多系雜交。單交也稱(chēng)“成對(duì)雜交”，參加雜交的親本是兩個(gè)，即以A品種作母本，B品種作父本得到F1代雜交種，是最基本的雜交方式。這種方式可以將兩個(gè)親本的優(yōu)點(diǎn)集中到新的入選個(gè)體上，后代分離范圍小。第一代及以后世代與其親本之一再進(jìn)行雜交稱(chēng)為回交。回交的目的主要在于使雜種加強(qiáng)回交親本的性狀，并保留供體少數(shù)優(yōu)良性狀（或稱(chēng)輸出性狀）。多系雜交是指參加雜交的親本有三個(gè)或三個(gè)以上，包括添加雜交和合成雜交2種方式。添加雜交也稱(chēng)階梯式雜交，用兩個(gè)親本雜交后的F1再連續(xù)幾代與其他親本雜交。合成雜交是指將不同組合的雜種彼此雜交，使后代在短期內(nèi)綜合多個(gè)親本的優(yōu)良性狀。

遠(yuǎn)緣雜交在蔬菜上也有應(yīng)用。種間、屬間、科間雜交都?xì)w為遠(yuǎn)緣雜交。用栽培種與野生種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交以選育抗病品種，也已在番茄育種和馬鈴薯育種中取得突出成就。日本通過(guò)白菜與甘藍(lán)的遠(yuǎn)緣雜交，得到了“白藍(lán)”新種。

③雜種優(yōu)勢(shì)利用 大多數(shù)蔬菜作物的雜種優(yōu)勢(shì)極為顯著。日本、美國(guó)、荷蘭和保加利亞等國(guó)在利用蔬菜雜種一代、實(shí)現(xiàn)蔬菜生產(chǎn)的良種化和雜種化方面成就較大，番茄、黃瓜、洋蔥、胡蘿卜、甘藍(lán)、白菜、菠菜等一代雜種的應(yīng)用尤為普遍。中國(guó)的甘藍(lán)、大白菜、黃瓜、番茄和辣椒等蔬菜作物也有不少著名的一代雜種。雄性不育系在洋蔥、胡蘿卜上的應(yīng)用以美國(guó)最早。十字花科自交不親和系（白菜、甘藍(lán)、蘿卜）的研究利用則以日本的成就較大。中國(guó)在大白菜、不結(jié)球白菜等的育種上，用“雄性不育兩用系”（AB系）育成了不少優(yōu)良的一代雜種。蘿卜雄性不育系也已育成，并成功地配制了優(yōu)良的一代雜種。

④人工誘變育種 利用各種物理或化學(xué)的方法誘導(dǎo)遺傳物質(zhì)發(fā)生變異，以育成新品種的方法為誘變育種。誘變的材料可以是種子、花粉、子房、營(yíng)養(yǎng)器官，也可以是細(xì)胞或愈傷組織等。中國(guó)已先后用輻射誘變方法育成大白菜、蘿卜、番茄等的新品種。還有一些國(guó)家用化學(xué)誘變方法育成了馬鈴薯、番茄、蠶豆、豌豆、豇豆等的新品種。利用秋水仙素等誘導(dǎo)多倍體也是誘變育種的一個(gè)方面。中國(guó)已選育出一些優(yōu)良的四倍體西瓜及四倍體甜瓜品種，并利用四倍體西瓜與二倍體西瓜雜交生產(chǎn)三倍體無(wú)籽西瓜。利用輻射誘發(fā)染色體易位也可以選育少籽或無(wú)籽西瓜。

⑤單倍體育種 近年來(lái)單倍體育種發(fā)展迅速。獲得單倍體的途徑很多，包括利用花粉和花藥孤雄生殖、未受精子房培養(yǎng)、遠(yuǎn)緣雜交、物理或化學(xué)誘變等。目前較好的方法是利用花藥、花粉小孢子培養(yǎng)、未受精子房培養(yǎng)獲得單倍體，再通過(guò)單倍體加倍得到純合的二倍體，這樣可以克服雜種分離，縮短選育自交系的年限，加快雜交育種進(jìn)程。

⑥體細(xì)胞雜交 體細(xì)胞雜交就是不同種、屬或科的兩個(gè)體細(xì)胞融合的結(jié)果。它與有性雜交的差別在于雜交過(guò)程沒(méi)有減數(shù)分裂，由兩個(gè)二倍體體細(xì)胞原生質(zhì)體融合，產(chǎn)生的是異源四倍體的雜種植株。而同樣親本有性雜交產(chǎn)生的是二倍體植株。體細(xì)胞雜交技術(shù)在馬鈴薯中應(yīng)用較多。

⑦基因工程等育種新技術(shù) 傳統(tǒng)的育種技術(shù)是通過(guò)植物種內(nèi)或近緣種間的雜交將優(yōu)良性狀組合到一起。其所利用的資源一般僅限于種內(nèi)，一旦超越種的界限，就表現(xiàn)為不親和。轉(zhuǎn)基因技術(shù)則可以通過(guò)農(nóng)桿菌、基因槍等手段將外源目的基因?qū)胫参铩亩梢源蚱莆锓N的界限，達(dá)到動(dòng)物、植物和微生物基因資源共享，使實(shí)現(xiàn)不敢想象的新品種培育成為可能，具有廣泛的應(yīng)用前景。轉(zhuǎn)基因番茄是全球第一種允許上市的轉(zhuǎn)基因蔬菜。另外，分子標(biāo)記輔助育種選擇體系在作物遺傳多樣性分析、轉(zhuǎn)基因作物后代的選擇、育種中目標(biāo)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀（QTL）的篩選等方面的應(yīng)用，也大大加速了作物育種進(jìn)程。

傳統(tǒng)育種在蔬菜品種改良方面仍然起著主要作用，現(xiàn)代生物技術(shù)育種在創(chuàng)造新的育種材料和提高育種效率上優(yōu)勢(shì)明顯。二者的有機(jī)結(jié)合，將開(kāi)辟蔬菜育種的新天地。

2.4 我國(guó)蔬菜育種機(jī)構(gòu)和蔬菜育種現(xiàn)狀

我國(guó)蔬菜的研究機(jī)構(gòu)數(shù)量很多，33個(gè)省、自治區(qū)、直轄市都有蔬菜研究所，多數(shù)地、州、市也有專(zhuān)門(mén)的蔬菜研究所，70多所農(nóng)林大專(zhuān)院校也從事蔬菜研究，其中絕大多數(shù)都從事蔬菜新品種選育工作。

我國(guó)蔬菜新品種選育影響較大的有大白菜、小白菜、結(jié)球甘藍(lán)、蘿卜、番茄、茄子、青椒、黃瓜、菜豆、豇豆、馬鈴薯和西瓜等，已育成新品種數(shù)千個(gè)。代表性的品種有中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所選育的京豐一號(hào)、中甘系列和8398甘藍(lán)品種，中椒系列辣（甜）新品種，中農(nóng)系列黃瓜品種，中雜系列番茄品種，中薯系列馬鈴薯品種等；天津市黃瓜研究所的津研、津春、津優(yōu)、津美系列黃瓜品種；湖南省蔬菜研究所的湘研、湘辣、湘運(yùn)系列辣椒品種；江蘇省農(nóng)科院蔬菜所的適應(yīng)南方栽培的春甘藍(lán)春豐、春蕾、蘇椒系列辣（甜）椒品種，蘇抗系列西瓜、番茄品種；山東省農(nóng)科院蔬菜所的魯白和山東系列大白菜品種；山西省農(nóng)科院蔬菜所的晉菜系列大白菜品種，早青、阿太西葫蘆雜交一代品種；陜西省西安市蔬菜研究所的早豐、早魁番茄品種；中國(guó)農(nóng)科院鄭州果樹(shù)所的鄭雜、鄭抗系列西瓜品種；北京市蔬菜研究中心的京欣系列西瓜品種，小雜系列大白菜品種；天津市蔬菜研究所的花椰菜品種等。

“十五”期間，國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃（“863”計(jì)劃）設(shè)立了“蔬菜高效育種技術(shù)及優(yōu)質(zhì)、多抗、專(zhuān)用新品種選育”課題，科研院所和大專(zhuān)院校聯(lián)合攻關(guān)，從蔬菜作物育種技術(shù)、育種材料創(chuàng)新和新品種選育3個(gè)方面進(jìn)行了深入研究。在育種技術(shù)研究方面，甘藍(lán)、白菜、甜（辣）椒雄性不育系選育有突破，并育成新品種，開(kāi)始了規(guī)?；a(chǎn)；黃瓜未受精子房培養(yǎng)技術(shù)、茄子小孢子培養(yǎng)技術(shù)、大白菜小孢子培養(yǎng)技術(shù)有所突破；建立了茄子抗黃萎病原生質(zhì)體融合技術(shù)，并獲得抗青枯病種間雜交種材料；建立了簡(jiǎn)便、實(shí)用的抗病、抗逆鑒定技術(shù)；建立了甜瓜屬野生種用于黃瓜育種的方法；創(chuàng)制出4種基因型的甜瓜屬雙二倍體種間雜種，豐富了甜瓜屬雙二倍體和異源三倍體雜種的基因庫(kù)。2001-2003年，共選育和創(chuàng)新優(yōu)良育種材料90份，培育新品種（組合）73個(gè)，其中通過(guò)審定品種40個(gè)。

汪李平，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，430070

楊靜，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院

2009-07-02