葉元英 柯衛(wèi)東 劉義滿 黃新芳

（武漢市蔬菜研究所，湖北武漢，430065）

水芹營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)分析

葉元英 柯衛(wèi)東 劉義滿 黃新芳

（武漢市蔬菜研究所，湖北武漢，430065）

對水芹的根、莖、葉營養(yǎng)器官做了解剖觀察。觀察結(jié)果表明，根中的通氣組織發(fā)達(dá)，幼根中的木質(zhì)部為二原型，老根中的為三原型。水芹有地上莖和地下莖2種：地上莖為實(shí)心，表皮下的機(jī)械組織發(fā)達(dá)，呈束狀分布；基本組織細(xì)胞中具有較多的葉綠體，維管束散生在基本組織中，呈一圈排列，其木質(zhì)部在內(nèi)側(cè)，韌皮部在外側(cè)。地下莖為管狀，中心的基本組織降解為空腔，維管束散生呈一圈排列在基本組織中。葉片上表皮下只有一層?xùn)艡诮M織，3～5層海綿組織，其中散生著維管束。葉肉細(xì)胞中的葉綠體發(fā)達(dá)。

水芹 根 莖 葉

水芹的主要食用部位是地上莖、葉。有關(guān)水芹的研究，目前主要集中在栽培與管理[7，9～10]和組織培養(yǎng)[6]方面。與水芹植株產(chǎn)量和質(zhì)量有密切相關(guān)的營養(yǎng)體內(nèi)部結(jié)構(gòu)則很少研究。葉元英等曾做過水芹生長規(guī)律研究[3]、水芹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[2]及水芹種質(zhì)資源的調(diào)查[8]，在此基礎(chǔ)上，我們又對水芹營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步的觀察，進(jìn)一步了解水芹營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，以期為水芹的科學(xué)栽培提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

水芹的根、莖、葉器官采自武漢地區(qū)目前栽培的中華水芹品種“早水芹-3”。

1.2 試驗(yàn)方法

將根、莖、葉切成約0.5 cm的小塊，用卡諾固定液（1份冰醋酸，3份95%酒精）固定20～24 h后保存在70%酒精中備用。固定后的器官切塊用愛氏蘇木精整體染色48 h，蒸餾水洗24 h，自來水洗24 h。染色后的器官經(jīng)過系列酒精脫水，石蠟包埋，切成12 μm厚度切片進(jìn)行觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 水芹根的結(jié)構(gòu)

水芹根生長在其地下莖的節(jié)間，因此根系為不定根。且水芹主要生長在泥澤或水中，其根部的結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)出了水生根系的特征。在幼小的不定根橫切面上，表皮由1層細(xì)胞組成，角質(zhì)層薄，細(xì)胞壁向外突出形成根毛。緊接表皮下面的皮層由多層細(xì)胞構(gòu)成，具明顯的細(xì)胞間隙，形成了發(fā)達(dá)的通氣組織，占據(jù)根的2/3的體積（圖版Ⅰ-1）。皮層的最內(nèi)層細(xì)胞為內(nèi)皮層細(xì)胞，但在其徑向壁上沒有凱氏帶結(jié)構(gòu)。通氣組織的氣腔以內(nèi)的2～3層皮層細(xì)胞排列較緊密，之內(nèi)便是維管柱。除了導(dǎo)管外，維管柱細(xì)胞的體積都比較小，與外方的皮層細(xì)胞形成了明顯的差異。水芹幼根中的維管柱有2個(gè)原生木質(zhì)部形成的脊（圖版Ⅰ-2）。因此，水芹較小根的木質(zhì)部為二原型。在維管柱中木質(zhì)部很明顯，但韌皮部則難以區(qū)分。在較老的根中，維管柱直徑明顯增大，其木質(zhì)部導(dǎo)管形成了3個(gè)脊，變?yōu)槿透▓D版Ⅰ-3）。但維管柱中的韌皮部依然難以辨別。

圖版Ⅰ說明：1.幼根橫切；2.幼根中的維管組織（示其二元木質(zhì)部，星號示韌皮部）；3.成熟根的維管組織（示三元木質(zhì)部，星號示韌皮部）；4.根中側(cè)根的發(fā)生部位；5.側(cè)根起源于維管束邊緣細(xì)胞（箭頭）；6.側(cè)根原基的進(jìn)一步增大。（注：圖1，4放大200倍；圖6放大400倍；其余放大800倍）

水芹的根系為不定根，然而在較老根上也可形成側(cè)根。側(cè)根原基起源于皮層通氣組織以內(nèi)的部位（圖版Ⅰ-4），通常起源于木質(zhì)部3個(gè)脊之間的維管柱薄壁細(xì)胞 （圖版Ⅰ-5）。以后根原基進(jìn)一步增大（圖版Ⅰ-6），突出皮層和表皮，形成水芹的側(cè)根。

2.2 水芹地上莖的結(jié)構(gòu)

水芹莖有地上莖與地下莖2種。地上莖實(shí)心，由表皮、基本組織和維管束3部分組成。表皮由1層細(xì)胞組成，體積小，排列緊密，不含葉綠體。在表皮的表面上覆蓋一層較厚的角質(zhì)。在表皮的下面有一圈特化細(xì)胞團(tuán)（圖版Ⅱ-7）。這些特化細(xì)胞中不含葉綠體，細(xì)胞壁明顯加厚，在莖表面上形成突起（圖版Ⅱ-8）。在幼莖中，這些細(xì)胞團(tuán)的細(xì)胞壁加厚不明顯。但在老莖中，這些細(xì)胞的細(xì)胞壁明顯加厚，具有較強(qiáng)的支撐能力，成為支撐莖稈的機(jī)械組織。表皮以內(nèi)是基本組織，細(xì)胞的特征是具有明顯的大液泡，將細(xì)胞質(zhì)擠到細(xì)胞的周緣部位（圖版Ⅱ-9）。水芹莖綠色，主要是表皮下的一些基本組織細(xì)胞中含有大量的葉綠體（圖版Ⅱ-10），表明這些細(xì)胞具有光合作用的功能。水芹的生長環(huán)境是泥澤或水中，不存在缺水情況，其莖的基本組織細(xì)胞具有明顯的儲水特征。莖中的維管組織以束狀分散在基本組織以內(nèi)（圖版Ⅱ-11），呈一圈排列。維管束中的木質(zhì)部在內(nèi)側(cè)，由6～8個(gè)導(dǎo)管組成，韌皮部在外側(cè)，其中的篩管難以分辨。在木質(zhì)部和韌皮部之間有幾層類似形成層的片狀細(xì)胞。維管束外沒有明顯的維管束鞘細(xì)胞，但維管束細(xì)胞的體積比周圍基本組織的小，容易區(qū)分（圖版Ⅱ-12）。

2.3 水芹地下莖的結(jié)構(gòu)

水芹地下莖埋于土中，呈白色竹節(jié)狀，橫向生長。與地上莖相比，其地下莖的結(jié)構(gòu)有很大變化，為中空的管狀結(jié)構(gòu)。在地下莖的表面，表皮細(xì)胞體積小，排列緊密，但在其表面沒有明顯的角質(zhì)層。表皮以內(nèi)為地下莖的基本組織，細(xì)胞體積大，液泡化程度高。地下莖內(nèi)部的基本組織降解形成空腔。地下莖維管束呈一圈排列散生在基本組織中 （圖版Ⅲ-13）。維管束中的木質(zhì)部排列在內(nèi)側(cè)，韌皮部排列在外側(cè)，之間也有1～2層的片層細(xì)胞。在維管束外的基本組織細(xì)胞中，聚集有較多的染色較淺的白色體（圖版Ⅲ-14），但遠(yuǎn)離維管束的基本組織細(xì)胞中白色體很少。

圖版Ⅱ說明：7.地上莖的局部（示表皮和基本組織，星號為機(jī)械組織）；8.表皮下的厚壁機(jī)械組織（星號）；9.莖中部的基本組織；10.莖基本組織細(xì)胞中含大量葉綠體；11.莖中的維管束分布在基本組織中；12.維管束放大（星號示木質(zhì)部和韌皮部）。（注：放大800倍）

2.4 水芹葉的結(jié)構(gòu)

水芹葉為奇數(shù)羽狀復(fù)葉，由多個(gè)小葉組成。葉柄基部包莖互生。小葉尖卵形，葉緣鈍鋸齒狀。葉中的葉脈呈網(wǎng)狀分布。在葉的橫切面上可區(qū)分為表皮，葉肉和維管束3種組織。表皮分為近軸面的上表皮和遠(yuǎn)軸面的下表皮，均由單層緊密排列的細(xì)胞組成，表皮細(xì)胞中不含葉綠體，與鄰近的葉肉細(xì)胞形成差別。兩表皮均具氣孔器，約100個(gè)/mm2。氣孔器由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成。上、下表皮上的氣孔形態(tài)結(jié)構(gòu)相同，但氣孔下方的葉肉細(xì)胞分布有所不同，上表皮的氣孔下方，柵欄組織細(xì)胞排列不緊密，形成氣體通道。而在下表皮的氣孔上方，海綿組織細(xì)胞之間本身就有很大間隙，氣孔周圍的海綿組織細(xì)胞的分布沒有特點(diǎn)（圖版Ⅲ-15）。由于葉肉中只有一層?xùn)艡诩?xì)胞分布在上表皮下，葉肉細(xì)胞呈現(xiàn)不等分布。在上表皮的下方，是一層豎立狀，緊密排列的柵欄組織細(xì)胞，在下表皮的上方是3～5層隨機(jī)分布的海綿組織細(xì)胞。2種葉肉細(xì)胞中均有許多葉綠體（圖版Ⅲ-16）。分布在葉肉細(xì)胞中的維管束，由于沒有葉綠體而易與葉肉細(xì)胞區(qū)分。維管束細(xì)胞的體積較小，細(xì)胞排列緊密，其中的木質(zhì)部和韌皮部不如根、莖中的發(fā)達(dá)，甚至難以區(qū)分（圖版Ⅲ-17）。在葉的邊緣區(qū)域，表皮細(xì)胞連為一體，但柵欄組織在此終止，在葉的背面沒有柵欄細(xì)胞的分化（圖版Ⅲ-18）。

3 結(jié)論與討論

在有關(guān)水芹形態(tài)學(xué)的描述中[1]，“莖有地上莖和匍匐莖2種，均較細(xì)長，幼嫩部分多為薄壁細(xì)胞，成熟部分均為中空。地上莖直立或斜向上生長，上部白綠色或綠色，下部白色或白綠色。匍匐莖從地上莖沒入土中和接近土壤的節(jié)位抽生，其先端的芽可萌發(fā)后轉(zhuǎn)向地上生長，形成分株”[1]。這與本試驗(yàn)觀察的結(jié)果有一定差異，可能是種的差異，本試驗(yàn)觀察到這種水芹地上莖不是中空狀，而是實(shí)心莖。另外，這種水芹沒有匍匐莖，而是形成了橫生的白色地下莖。在地下莖的細(xì)胞中只有較少的白色體。而在地上莖的細(xì)胞中積累了較多的葉綠體，從這個(gè)角度講，可能地上莖的營養(yǎng)價(jià)值更高。

在植物學(xué)中，根的發(fā)生有一定的區(qū)別：由中柱鞘細(xì)胞分裂形成的根為定根（側(cè)根），除此之外其他起源的根均為不定根。本試驗(yàn)中，成熟水芹根系為地下莖在節(jié)處長出的不定根，但不同根之間的粗細(xì)有明顯差別。在其較老的不定根中也可由維管柱外圍的薄壁細(xì)胞分裂形成類似的定根原基。雖然我們難以確定水芹的中柱鞘細(xì)胞，但這些薄壁細(xì)胞所處的位置就是通常中柱鞘細(xì)胞的部位，可以推測這些細(xì)胞具有定根的性質(zhì)。從植物學(xué)的角度講，由根部形成不定根的現(xiàn)象很常見，但從不定根上形成定根的現(xiàn)象很少見。水芹中的根發(fā)生問題還值得深入探討。

圖版Ⅲ說明：13.地下莖的局部（示表皮和基本組織）；14.地下莖的維管束（星號示維管束的韌皮部）；15.葉的橫切（箭頭示上、下表皮的氣孔）；16.葉的橫切（示葉肉細(xì)胞中有許多葉綠體，箭頭示表皮上的氣孔）；17.葉中的維管束組織（葉脈）；18.葉緣區(qū)（示上、下表皮細(xì)胞和柵欄組織細(xì)胞，箭頭示表皮上的氣孔）。（注：放大800倍）

[1]趙有為.中國水生蔬菜[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999.

[2]葉元英，柯衛(wèi)東.水芹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[S].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[3]葉元英，柯衛(wèi)東，彭靜，等.水芹生長規(guī)律研究[J].中國蔬菜，2007（增刊）：64-65.

[4]許文一，高洋，馬依妮，等.水芹的組織培養(yǎng)及快速繁殖研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科技，2008，36（14）：5761-5768.

[5]葉玉霞，戚翠紅，朱訓(xùn)永，等.大圣水芹無公害高效栽培技術(shù)[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，15（1）：187-188.

[6]張海洋，徐秀芳.野生水芹組培快繁技術(shù)研究[J].長江蔬菜，2007（12）：43-44.

[7]李玉林.桐城水芹及其栽培管理[J].長江蔬菜，2002（1）：13-14.

[8]葉元英，黃新芳，劉義滿，等.水芹種質(zhì)資源的綜合評價(jià)[J].中國蔬菜，2007（增刊）：21-25.

[9]陶春良，沈國洪，韋石榮.玉祁水芹生育特性與栽培要點(diǎn)[J].上海農(nóng)業(yè)科技，2003（2）：73.

[10]潘澤金.桐城水芹無公害栽培技術(shù)[J].安徽農(nóng)業(yè)，2003（12）：123.

Structure of Vegetative organ ofDC.

YE Yuanying,KE Weidong,LIU Yimain,HUENG Xinfang

The anatomy structure of root,stem and leaf ofDC.was observed.The aerenchyma in roots is evident.In young roots,xylem is diarch stele,however,in older roots,xylem is triarch stele.The stems ofDC have two types:subterranean and terrestrial stem,the former is hollow and the later solid.The mechanical tissue under epidermis is distinct and distributed in basic tissue.There are many chloroplasts in basic tissue of stem.Vascular bundles scatter as an around circle in basic tissue,and its xylem is in internal part and phloem in external part in a vascular bundle.The subterranean stem is tubal,and vascular bundles scatter in basic tissue.Only one layer of palisade cells and 3-5 layers of spongy cells consist of diachyma tissue of leaf in which some vascular bundles scatter.There are many chloroplasts in the diachyma cells of leaf.

DC;Root;Stem;Leaf

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.16.013

國家農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目，武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院科技攻關(guān)項(xiàng)目

葉元英，女，大專，研究員，研究方向?yàn)樗卟速Y源，電話：027-88116313，15827310002。E-mail:yyying2006@sina.com

2009-07-16