王友平 朱金英 郭平銀 高鳳菊

黃瓜白粉病研究進展

王友平 朱金英 郭平銀 高鳳菊

論述了黃瓜白粉病病原菌、癥狀及其發(fā)生侵染規(guī)律，并對抗性遺傳、生理機制、誘導抗性、植物源農(nóng)藥及抗白粉病的其他方法等方面的研究進展進行了綜述。

黃瓜 白粉病 抗病性 誘導抗性 生物防治

白粉病俗稱白毛，是一種廣泛發(fā)生的世界性病害。在我國，春保護地和夏秋露地黃瓜每年都因白粉病的發(fā)生造成大量損失[1]，病原菌主要通過氣流傳播，具有潛育期短、再侵染頻繁、流行性強等特點，對黃瓜生產(chǎn)為害嚴重，導致嚴重的經(jīng)濟損失[2]。目前，主要防治方法是使用抗病品種及化學農(nóng)藥，但因這2種方法都存在各自的局限性，迫使人們不斷地探索新的防治方法。本文就黃瓜白粉病病原菌、癥狀、發(fā)生侵染規(guī)律，抗性遺傳、生理機制、誘導抗性、植物源農(nóng)藥及抗白粉病的其他方法等方面進行了綜述，以期為白粉病抗性研究提供參考。

1 白粉病的病原菌及癥狀

1.1 病原菌

黃瓜白粉病的病原菌記載較為混亂，《中國真菌志》記載為瓜類單囊殼（Sphaerotheca cucurbitae）和葫蘆科白粉菌（Erysiphe cucurbitacearum）[3]，與《中國蔬菜病蟲原色圖譜》[4]一致； 也有研究認為是E. cichoracearum和S.fuligenea，并認為后者更為常見[5]，屈振淙[6]亦研究認為我國吉林省黃瓜上發(fā)生的白粉病的優(yōu)勢菌為S.fuligenea。王娜等依據(jù)測定的黃瓜白粉病病菌的核糖體DNA內(nèi)轉錄間隔區(qū)（rDNA-ITS）序列特征，測定黃瓜白粉病的病原菌種類，rDNA-ITS序列在研究材料中保守，與瓜類單囊殼（Sphaerotheca cucurbitae） 完全相同， 但形態(tài)鑒別的結果與Sphaerotheca fuliginea差異高達4.5%，說明我國的黃瓜白粉病病原菌的種類需進一步研究和確定。

1.2 癥狀識別

主要侵害葉片，其次是莖和葉柄，一般不直接為害果實。開始時下部葉片出現(xiàn)白色小粉點，后擴大為圓形粉狀斑，在條件適宜時，斑點繼續(xù)擴展，連接成片，成為邊緣不明顯的大片白粉區(qū)，直至布滿整個葉片，看上去像長了一層白毛。以后白毛逐漸由白色變?yōu)榛野咨~片變黃、發(fā)脆，最后失去光合作用能力，但一般不落葉。受害的葉柄和莖，癥狀與葉片基本相似[7]，果實感染后呈瘦長形，不能正常膨大，喪失商品價值[8]。黃瓜植株感病越早，受害越重，在黃瓜整個生育期均能發(fā)病。但因白粉病主要為害葉片，影響植株葉片的光合作用，故通常在黃瓜生長中、后期發(fā)病重，造成黃瓜減產(chǎn)，甚至提前拉秧[9]。

2 發(fā)病規(guī)律

2.1 侵染循環(huán)

北方病菌以閉囊殼隨病殘體留在地上或溫室、塑料大棚瓜類作物上越冬。南方病菌以菌絲或分生孢子在寄主上越冬或越夏，成為翌年初侵染源。分生孢子借氣流或雨水傳播落在寄主葉片上，先端產(chǎn)生芽管和吸器從葉片表皮侵入，菌絲體附生在葉表面，從萌發(fā)到侵入需24 h，每天可長出3～5根菌絲，5天后在侵染處形成白色菌絲叢狀病斑，7天后成熟，形成分生孢子飛散傳播，進行再侵染[4]。

2.2 發(fā)病條件

發(fā)病適溫為15～30℃，相對濕度80%以上，中午至下午3：00最適宜白粉病的發(fā)生。該菌分生孢子發(fā)芽和侵入適宜的相對濕度為90%～95%，無水或低溫雖可發(fā)芽侵入，但遇水或濕度飽和，則易吸水破裂而死。該病在濕度大時易流行，雨后干燥或少雨，但田間濕度大，白粉病流行的速度加快，尤以高溫干旱與高溫高濕交替出現(xiàn)，又有大量白粉菌源時極易流行[4，8]。

3 黃瓜抗白粉病研究

3.1 抗性遺傳研究

Smith[10]在1948年最早對黃瓜白粉病的遺傳進行了報道，他認為Puerto Rico37的抗性是由1～2對主基因控制的，且有微效多基因的作用。后來Barnes等[11]認為PI197087對黃瓜白粉病的抗性是由1～2對主基因和1～2對微效基因共同控制。但呂淑珍等[12]研究認為黃瓜白粉病是由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，大約由3對基因控制，感病具有部分顯性，其廣義遺傳力為79.17%，狹義遺傳力為53.71%，屬于遺傳力較高的性狀，比較穩(wěn)定。Shanmugasundaram等[13～14]發(fā)現(xiàn)黃瓜自交系P1212233和P123514等對白粉病具有完全抗性，用它們和感病親本雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)感病，F(xiàn)2分離為完全抗病∶中抗∶感病=1∶3∶12，認為抗性是由1對隱性主基因S（后替換為pm-h），1對顯性基因R和1對顯性抑制基因I控制。S基因決定下胚軸抗性，被認為是抗白粉病的主基因；R基因構成葉部抗性的基礎，且只有當S基因純合時才能夠表達出抗性；當抑制基因I存在時，植株只能表現(xiàn)出部分抗性，但I不影響S基因的表達。從而設想P1212233基因型為RRssii，感病親本基因型為rrSSII。毛愛軍等[15]以美國的黃瓜抗病自交系WIS2757與津研2號自交系及相關雜交后代為材料，采用噴霧接種法， 在空調(diào)溫室內(nèi)進行黃瓜抗Sphaerotheca fuliginea遺傳規(guī)律的研究。結果表明，WIS2757對白粉病的抗性基因模式RRssii，即由抗性1個隱性主效基因S，1個顯性加強基因R和1個隱性基因i決定。津研2號與WIS2757抗性的差異主要在于R基因的差異，即津研2號的基因型為rrssii，即抗性由1個隱性主效基因S和1個隱性基因i決定。感病親本的基因組成為RRSSII。但張桂華[16]、范海延[17]等認為白粉病的抗性是由隱性單基因控制的，且感病部分顯性。

Van Vliet[18]和 Kooistra[19]認為抗白粉病的主基因pm-h和抗霜霉的主基因dm是緊密連鎖的，但也有不同意見，因為pm-h與控制暗綠色果皮的基因D的連鎖打破了，所以pm-h和dm之間應該具有一定的距離[20]。Kooistra[19]堅持認為pm-h與D之間是緊密連鎖的，pm-h與dm也是緊密連鎖的。高利[21]則經(jīng)多年觀察認為，我國黃瓜品種抗白粉病的一般均抗霜霉病，而抗白粉病和霜霉病與果皮顏色之間沒有必然聯(lián)系。張素勤等[22]采用AFLP分析，進一步從分子水平驗證了黃瓜霜霉病和白粉病某個抗性相關基因是緊密連鎖的，與Kooistra[19]和Van Vliet等[18]的觀點一致。

對于黃瓜白粉病遺傳規(guī)律的研究比較多，但看法不一致。張桂華[16]認為可能與他們采用材料的遺傳背景有關。毛愛軍等[15]分析認為結論不一的主要原因有三點：一是病菌種類鑒定不準確；二是接種采用病菌混合群體而不是單孢培養(yǎng)物，且病菌的致病類型和生理分化研究不清楚；三是研究所采用的黃瓜品種和致病菌的不同。

3.2 生理機制的研究

植物病原真菌侵入植物體后可引起寄主植物體內(nèi)發(fā)生復雜的生理生化變化，許多學者都在研究真菌的致病機制和寄主植物的抗病機制，其中許多與植物抗病有關的酶類如過氧化物酶 （POD）、多酚氧化酶（PPO）和過氧化氫酶（CAT）以及酚類（主要為二元酚）物質(zhì)成為研究的重點[23]。魏國強等[24]研究表明，POD在黃瓜對白粉菌侵染產(chǎn)生的應激反應中具有積極作用，抗病品種POD活性一直保持較高水平。可能是其促進了某些抑菌物質(zhì)（如植保素、木質(zhì)素等）的生成，從而抑制病菌的擴展，使植物保持抗病性[25]。CAT可以分解H2O2，抗感品種CAT變化較復雜，但高抗品種CAT活性一直維持較高水平[24]。許多研究表明，酚類物質(zhì)在植物抗病中也起著重要作用[23～25]。許多酚類物質(zhì)不僅能殺死植物體本身的細胞，也能殺死侵染的病原物，使寄主植物呈現(xiàn)過敏性反應，并且酚能被氧化成對病原物毒性更大的醌。魏國強等[24]研究結果表明，黃瓜品種對白粉病的抗性與酚類物質(zhì)含量存在一定的正相關；某些酚類物質(zhì)在PPO的作用下生成醌而限制病原菌的繁殖擴散。

蛋白質(zhì)是生理功能的執(zhí)行者，是生命現(xiàn)象的直接體現(xiàn)者，對蛋白質(zhì)結構和功能的研究將直接闡明生命在生理和病理條件下的變化機制。另外，植物光合作用的能量轉化過程主要是在植物葉綠體的類囊體上完成的，而光系統(tǒng)II作為類囊體膜上的色素蛋白復合物，對光合作用的完成起著尤為重要的作用[26]。沈喜等[27]研究了黃瓜感染白粉病后，植物葉綠素含量、光合電子傳遞速率和光化學反應中心D1蛋白的變化，結果表明，被感染的黃瓜葉片葉綠素含量降低，而且Chlb比Chla敏感，全鏈電子傳遞速率受到抑制，PSII的光合反應中心D1蛋白含量變化與PSII電子傳遞速率的變化類似，推測D1蛋白的表達量變化是引起電子傳遞活性波動的主要因素。范海延等[28]用質(zhì)譜分析鑒定出9種抗感池表達差異蛋白質(zhì)點；蛋白質(zhì)點ssp3110為一種抗病基因蛋白，它可能與植物的防御有關；ssp5513為類卟啉原氧化酶III，催化類卟啉原III氧化脫羧生成原卟啉原IX，原卟啉原IX可轉變?yōu)槿~綠素生物合成中第一個中間產(chǎn)物；ssp5412為碳酸酐酶，參與催化CO2和水與碳酸、質(zhì)子和碳酸氫鹽離子之間的快速轉換；蛋白質(zhì)點ssp5710是α-半乳糖甘酶，它在黃瓜中的作用尚未知；ssp1411為14-3-3腦蛋白家族，14-3-3二聚體同功型通過蛋白質(zhì)間相互作用參與細胞內(nèi)和細胞間信號轉導。蛋白點 ssp0710為17.8KDa的熱激蛋白，可能與植物抗病防御反應有關，另外3種蛋白的性質(zhì)及生物學功能未知。張桂華等[16]在用BSA法建立了對黃瓜白粉病的抗病組和感病組，研究中發(fā)現(xiàn)了大小分別為236 bp和238 bp的新的黃瓜DNA序列。

3.3 誘導抗病性研究

誘導抗病性是利用生物和化學的誘導劑，通過對外源刺激發(fā)生反應，調(diào)動自身體內(nèi)免疫系統(tǒng)的功能來阻止病原菌侵入為害，從而產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性，它具有誘導抗病譜廣、持效期長和系統(tǒng)抗性的特點，是一種具有很大潛力的植物病害防治方法，并已越來越成為人們的共識，是近年來植物病理學研究的熱點問題之一[29～32]。

人們對植物的系統(tǒng)獲得抗病性（SAR）機理進行了許多研究，發(fā)現(xiàn)誘抗劑可誘導幾丁質(zhì)酶、乙酰幾丁質(zhì)酶的積累，此外還可誘導植保素的積累和蛋白酶抑制劑的合成，提高木質(zhì)化水平[33～35]。

陳喜文[30]系統(tǒng)地比較了7種化學誘導物及其組合對黃瓜白粉病抗性的誘導作用，其誘導效果為草酸＞水楊酸＞苦參堿＞苯基硫脲＞復合磷，氯化鉀和硫酸錳的誘導效果不明顯。岳東霞[32]利用水楊酸對黃瓜植株抗病酶系和白粉病抗性的誘導作用進行了研究，結果表明，5 mmol/L水楊酸噴霧處理黃瓜幼苗后，植株體內(nèi)PAL、POD和PPO活性均有所提高，植株抗性明顯增強，處理后7天對黃瓜白粉病的相對防治效果為51.23%。

魏國強等[36～37]研究了硅對黃瓜白粉病抗性的影響，結果表明，加硅接種處理植株葉片的過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性明顯高于不加硅接種處理，SiO2含量高于不加硅處理，施硅處理的酚類物質(zhì)含量較高，病情指數(shù)顯著降低，從而認為硅可能參與了植株的代謝作用，并誘導了植株抗病性的表達，而達到抑制植物病害的作用。劉海清[38]試驗結果表明，在黃瓜播種時，土壤基施中性硅酸鈉和在黃瓜葉面噴施水溶性多效硅肥均能明顯增強黃瓜對白粉病菌的抗性，與魏國強等的結論基本一致。并且發(fā)現(xiàn)葉面噴施水溶性多效硅肥以后，黃瓜可以增產(chǎn)15.5%～19.4%。

在研究化學物質(zhì)引起植物SAR的同時，人們還發(fā)現(xiàn)海洋中的蝦、蟹、貝類等的外殼及植物、微生物細胞壁降解物殼寡糖（脫乙酰幾丁寡糖）、寡聚糖等均具有誘導植物產(chǎn)生抗病性的作用[39～42]。馬青等[29，43]利用中科6號（2%氨基寡糖素）處理黃瓜植株葉片，5天后接種白粉菌Sphaerotheca fuliginea（Schlecht.）Poll，可誘導黃瓜產(chǎn)生對白粉病的抗病性，寄主細胞對病原菌的侵入產(chǎn)生了防衛(wèi)反應結構和物質(zhì)以及過敏性壞死反應；用寡聚糖誘抗劑在接種前處理黃瓜葉片，可以減輕黃瓜白粉病的發(fā)生，認為寡聚糖可誘導黃瓜幼苗產(chǎn)生對白粉病的系統(tǒng)獲得抗性。郝林華[44]也研究表明牛蒡寡聚糖能有效地誘導出黃瓜葉片中多種低分子量的具有抗菌活性的芳香族化合物組分，證明牛蒡寡聚糖能顯著誘導出黃瓜對白粉病的系統(tǒng)抗性，認為牛蒡寡聚糖是一種有效的植物抗病激發(fā)子，具有很好的開發(fā)利用價值。

3.4 植物源農(nóng)藥的研究

目前，化學殺菌劑的使用仍是防治白粉病的主要手段，但由于白粉病病菌繁殖率高，同一流行季節(jié)可繁殖多代，加之內(nèi)吸性殺菌劑大多作用位點單一，病菌在藥劑的選擇壓力下極易產(chǎn)生抗藥性，國內(nèi)外已有黃瓜白粉病菌對苯并咪唑類、甾醇生物合成抑制劑類（EBIs）、有機磷類、羥基嘧啶類、甲氧基丙烯酸酯類和苯氧基喹啉等6類殺菌劑產(chǎn)生抗藥性的研究報道[45]。另外，大量使用化學農(nóng)藥的同時也引起了農(nóng)藥殘留、有害生物再猖獗等社會焦點問題。因此，符合環(huán)保、健康、持續(xù)發(fā)展理念的高效、低毒、低殘留，與環(huán)境相容的農(nóng)藥的研究開發(fā)日益成為關注熱點。

植物源農(nóng)藥以其自身無殘留、低毒或無毒，不易產(chǎn)生抗藥性，且易與其他藥劑混配等特點受到人們的青睞，近幾年已成為國內(nèi)外研究的熱點之一[46]。目前蛇床子素、苦豆子總堿、苦參堿等植物源成分已被多個農(nóng)藥生產(chǎn)廠家作為殺蟲或殺菌劑登記生產(chǎn)[21，47～48]。韓秀英[49]采用小株子葉法測試了22種植物的乙醇提取物（槐花為甲醇提取物）對黃瓜白粉病病菌的抑制作用，結果顯示，蛇床子、水蓼、廣藿香、連翹、川黃柏、南五味子6種植物提取物對黃瓜白粉病的保護效果均高于治療效果；廣藿香、南五味子1.25%提取物對黃瓜白粉病具有較強保護作用的同時，也具有較好的治療作用，且容易獲得，具有從中尋找抗菌化合物的潛力，有較好的開發(fā)價值；王春梅[47]研究顯示，1%蛇床子素水乳劑對黃瓜白粉病的防治效果優(yōu)于對照10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑。唐蕊[50～51]對中草藥大黃乙醇提取液防治黃瓜白粉病的保護活性、穩(wěn)定性、持效期等作了初步研究，結果表明，大黃提取液的100倍液防效（90%以上）優(yōu)于粉銹寧1 000倍液的防效（73.41%）；其酸堿穩(wěn)定性與熱穩(wěn)定性都非常強；保護作用的持效期至少可達6天。通過HPLC分析與標準品對比及生物測定，初步驗證大黃酚為大黃提取液的活性成分之一，大黃酸為其非活性成分。金素心[52]通過葉圓盤法用29種植物提取液對黃瓜白粉病菌的抑菌效果進行了生物活性測定，初步篩選出槐、黃檀、南瓜和石楠等4種植物的提取液對黃瓜白粉病有較好的預防效果；對這4種植物提取液進行預防性和治療性的室內(nèi)盆栽藥效試驗，結果表明黃檀提取液對黃瓜白粉病的預防效果達72.97%，治病效果達91.28%，并且在處理12天后仍保持42.60%以上的防效；槐提取液的預防效果和治療效果分別為79.73%和79.19%，處理12天后也保持在50%以上的防效，這2種植物提取液均極顯著優(yōu)于對照藥劑三唑酮。張淑琴[22]測試大黃、苦參、杠柳（1∶1∶1）提取液對黃瓜白粉病的防效，結果表明，此提取液的100倍液防效達87.52%，優(yōu)于粉銹寧1 000倍液的防效（73.41%）；其酸堿穩(wěn)定性與熱穩(wěn)定性較差，只在中性及微酸微堿條件下活性較高，其100倍液的持效期可達6天。

3.5 生防菌用于防治黃瓜白粉病的研究

生防菌在黃瓜白粉病防治上的應用，主要是通過寄生在白粉菌上的重寄生菌的重寄生作用，在寄主菌菌絲、未成熟閉囊殼及分生孢子梗內(nèi)生長，導致寄主菌原生質(zhì)降解而起到防治作用。白粉寄生孢因其較寬的寄主范圍及對部分用于防治白粉菌殺菌劑的抗耐性能力，而較有希望在作物菌生物防治中發(fā)揮重要作用。目前，很多試驗表明，Ampelomyces quisgualisces，Verticillium lecanii，Sporothrix flocculosa，Bacillus subtilis等白粉病菌的寄生菌，對黃瓜白粉病具有一定的防效，高立強[47]在陜西發(fā)現(xiàn)的Ampe-lomyces quisqualis能寄生于黃瓜白粉?。⊿phaer-otheca fuligine），但未能有效控制其擴展。楊文香[53]試驗發(fā)現(xiàn)3株鏈霉菌M63、S15和S93對黃瓜白粉病具有保護性作用，治療效果不明顯；M63的防效優(yōu)于S15和S93，是一株有應用前景的生防菌株。

3.6 黃瓜抗白粉病其他方法的研究

肖衛(wèi)華[54]對發(fā)生黃瓜白粉病的植株噴灑無毒無污染電生功能水，每7天2次，可有效控制病害發(fā)生，防效達70%以上，其中酸性水處理和先噴酸性水后噴堿性水處理防效分別為73.1%和75.5%。葉面施磷酸鹽和鉀鹽亦可抑制黃瓜白粉病[55～56]。在發(fā)病初期，用高錳酸鉀600～800倍液，每隔5～7天噴施1次，連噴3次，可防治瓜類白粉病[57]。 董曉濤[58]試驗表明，濃度為50%、75%和100%的沼液，對黃瓜幼苗進行葉面噴施，也可降低黃瓜病情指數(shù)，抑制黃瓜白粉病原菌孢子的萌發(fā)率，提高葉片的葉綠素含量。劉濱疆等[59～61]研究表明利用空間電場防病促生技術系統(tǒng)的空間電場、微量臭氧、高能帶電粒子等，也可有效控制子囊孢子的氣流傳播以及破壞真菌單絲殼，解決設施瓜類白粉病的控制難題。

4 展望

針對我國黃瓜白粉病研究現(xiàn)狀，今后的研究著重在以下幾個方面。

①充分利用現(xiàn)有抗源，繼續(xù)尋找新的抗源材料。

②繼續(xù)大力開展病原菌生理分化和黃瓜抗白粉病遺傳規(guī)律及抗白粉病分子機制的研究以便進一步為黃瓜抗白粉病育種工作明確方向并提供理論依據(jù)。

③繼續(xù)加強抗病性鑒定技術的研究，努力使植株生長在標準情況下并用規(guī)范標準的方法測定。

④著重加強分子生物技術在黃瓜白粉病抗性育種工作中的應用，加快黃瓜白粉病抗病育種工作的進程。

⑤不斷發(fā)掘新的植物源農(nóng)藥和生防菌，并積極探索黃瓜抗白粉病的其他方法。

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Progress of Powdery Mildew in Cucumber

WANG Youping，ZHU Jinying，GUO Pingyin，GAO Fengju

The following topics are reviewed such as pathogenic bacteria,symptom,invading rule,inheritance of resistance,physiological mechanism,induced resistance,plant-origin pesticide,and control methods in cucumber.

Cucumber；Powdery mildew；Resistance；Induced resistance；Biological control

王友平，山東德州市農(nóng)業(yè)科學研究院，253015

朱金英，通訊作者，德州市農(nóng)業(yè)科學研究院

郭平銀，高鳳菊，德州市農(nóng)業(yè)科學研究院

2008-08-07