袁宜如　楊　芳　李曉云

摘要化感作用是芒萁與其他植物生存競(jìng)爭(zhēng)的重要方式之一。主要從芒萁化感作用的表現(xiàn)、芒萁化感作用物質(zhì)與作用機(jī)理及芒萁化感作用研究的展望等方面對(duì)芒萁化感作用的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞芒萁；化感作用；表現(xiàn)；作用物質(zhì)；作用機(jī)理；研究展望

中圖分類(lèi)號(hào)Q949.36+5；S311文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739（2009）03-0016-01

化感作用是一種植物通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物（包括微生物）所產(chǎn)生的有害或有益的作用[1]。對(duì)化感（Al1elopathy）現(xiàn)象的觀察己有很長(zhǎng)的歷史，但在1900年之后才開(kāi)始真正進(jìn)行科學(xué)的試驗(yàn)和研究。E.Rice在其專(zhuān)著中闡述了化感作用的普遍性和非資源性。隨著相關(guān)學(xué)科的發(fā)展、各種化學(xué)手段的加強(qiáng)和完善，植物的化感研究日趨深入。在國(guó)外大量研究中，已擺脫了對(duì)復(fù)雜自然現(xiàn)象的膚淺描述，取得了豐富的化感證據(jù)，分離、鑒定了大量化感物質(zhì)，并對(duì)化感機(jī)制進(jìn)行了深入地研究，某些研究還得到有效地應(yīng)用。其中有關(guān)蕨類(lèi)植物化感作用的研究并不多，主要有芒萁、狗脊、里白等植物化感作用的研究[3，4]。

芒萁屬真蕨類(lèi)、水龍骨目、里白科、芒萁屬，為多年生草本。芒萁廣泛分布于我國(guó)江南丘陵、山地的酸性紅壤上，是我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛分布的酸性土壤指示植物[2]，也為亞熱帶丘陵灌木草叢等次生植被的“識(shí)別種”及“標(biāo)志種”植物。近些年，對(duì)于芒萁的化感作用已做了些研究，將有助于了解芒萁化感作用機(jī)理，為合理利用芒萁的化感作用規(guī)律提供指導(dǎo)。筆者結(jié)合所做工作，對(duì)芒萁化感作用的研究作一綜述，以期為加快芒萁化感作用的研究提供參考。

1芒萁化感作用的表現(xiàn)

芒萁的競(jìng)爭(zhēng)能力和“排外”能力很強(qiáng)，某個(gè)地段一旦被其種群所占據(jù)，其他植物便很難在此萌發(fā)、生長(zhǎng)和定居。這種現(xiàn)象雖有其植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和生殖生物學(xué)等方面的原因，但通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，其化感作用也是其重要原因之一。葉居新等[4]以朱尾草、白三葉、紫苜蓿、馬尾松等植物為受體植物，通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)：一定濃度的芒萁水提浸出液對(duì)朱尾草、白三葉、紫苜蓿的種子萌發(fā)有強(qiáng)烈抑制作用，對(duì)馬尾松種子卻有明顯的促進(jìn)作用；對(duì)于受體植物幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，除對(duì)馬尾松有中性及促進(jìn)作用外，其他受體植物均受到不同程度的抑制。羅麗萍等[5，6]以刺莧、蒼耳、空心蓮子草、豚草、牛筋草等雜草及白菜、水稻、綠豆、蘿卜、玉米等農(nóng)作物為受體植物進(jìn)行了試驗(yàn)，研究結(jié)果表明：芒萁地上部分的水提液對(duì)刺莧、豚草、牛筋草、白菜、蘿卜的種子萌發(fā)具有極顯著抑制作用，對(duì)蒼耳、綠豆種子萌發(fā)作用不明顯，對(duì)水稻、玉米種子萌發(fā)卻有促進(jìn)作用；地下部分的水提液對(duì)刺莧、蒼耳、白菜、水稻、綠豆、蘿卜的種子萌發(fā)無(wú)顯著影響，對(duì)豚草、牛筋草有極顯著抑制作用，對(duì)玉米有顯著促進(jìn)作用；對(duì)于受體植物幼苗生長(zhǎng)除蘿卜、玉米外，其他受體植物均受到不同程度地抑制，且地上部分水提液抑制作用更強(qiáng)。

2芒萁化感作用物質(zhì)與作用機(jī)理

2.1芒萁化感作用物質(zhì)

化感物質(zhì)幾乎存在于植物的所有器官中，如莖、葉、根、花、果實(shí)和種子。化感物質(zhì)一般分子量較小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，根據(jù)它們的性質(zhì)和生物合成途徑，E.Rice（1984）首先將化感作用物質(zhì)歸為14類(lèi)[1]：①簡(jiǎn)單的水溶性有機(jī)酸，直鏈醇，脂肪族醛和酮；②簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯；③長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔；④醌類(lèi)（萘醌、蒽醌和復(fù)合醌等）；⑤簡(jiǎn)單酚，苯甲酸及其衍生物；⑥肉桂酸及其衍生物；⑦香豆素類(lèi)；⑧類(lèi)黃酮；⑨單寧；⑩類(lèi)萜和甾類(lèi)化合物（類(lèi)固醇）；{11}氨基酸和多肽；{12}生物堿和氰醇；{13}硫代物和芥子油苷；{14}嘌呤和核苷。其中酚類(lèi)和類(lèi)萜化合物較常見(jiàn)。隨著化感作用研究的不斷深入和化感物質(zhì)分離、鑒定技術(shù)的不斷提高，越來(lái)越多的化感物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)。日本筑波大學(xué)的長(zhǎng)谷川教授在獨(dú)行菜（Lepidium sativum）種子萌發(fā)分泌液中提取、純化了一種促進(jìn)型化感物質(zhì)——Lepidimoide，陳大清等[7]（1998）通過(guò)對(duì)其進(jìn)行生物測(cè)定發(fā)現(xiàn)這種物質(zhì)對(duì)植物幼苗生產(chǎn)的促進(jìn)具有一定的廣譜性。因此，后來(lái)一些學(xué)者就干脆把化感物質(zhì)分為15類(lèi)，加上“其他化合物”這一類(lèi)。對(duì)于芒萁化感物質(zhì)分離與研究才剛剛起步，周禮勝等[8]研究指出，芒萁葉中總酚含量為以17%、地上莖為0.12%、地下莖為0.14%。試驗(yàn)結(jié)果表明，芒萁各部位表現(xiàn)出來(lái)的化感作用的差異與其體內(nèi)總酚含量關(guān)系不大，可能與酚的種類(lèi)或其他化感物質(zhì)有關(guān)。

2.2芒萁化感作用機(jī)理

植物化感作用的機(jī)理主要包括：對(duì)細(xì)胞器膜透性的影響；對(duì)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和亞顯微結(jié)構(gòu)的影響；對(duì)植物激素活性的影響；對(duì)鉀、鈣、磷等離子和水分吸收的影響；對(duì)酶功能和活性的影響；對(duì)植物呼吸作用的影響；對(duì)光合作用的影響；對(duì)蛋白質(zhì)合成和基因表達(dá)的影響[9]。植物化感物質(zhì)中很大一部分是植物的次生代謝物質(zhì)，植物在逆境條件下會(huì)產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)來(lái)抵御環(huán)境的脅迫?？状谷A等[10]綜述了植物在環(huán)境脅迫下的化感作用及其誘導(dǎo)機(jī)制，認(rèn)為植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放是植物在環(huán)境脅迫的選擇壓力下形成的，是植物在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制。研究表明，大多數(shù)化感物質(zhì)具有廣譜性作用機(jī)制，能夠影響生物的許多生理生化過(guò)程。

芒萁化感作用也是由許多化感物質(zhì)共同作用的結(jié)果，化感作用物質(zhì)主要是化學(xué)性質(zhì)不同的各種次生代謝產(chǎn)物，它對(duì)不同受體植物表現(xiàn)出不同影響。筆者通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)[11，12]，芒萁化感作用具有選擇性和階段性，對(duì)玉米表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的現(xiàn)象，而對(duì)綠豆、白菜則表現(xiàn)為抑制，同時(shí)，在不同發(fā)育階段作用不同，低濃度降低玉米種子活力，而對(duì)其植株生長(zhǎng)則有促進(jìn)作用；芒萁化感物質(zhì)通過(guò)抑制受體植物種子淀粉酶活性，導(dǎo)致可溶性糖含量明顯降低，影響到種子萌發(fā)的呼吸代謝和能量供應(yīng)，從而降低種子活力；通過(guò)抑制受體植物硝酸還原酶活性，直接影響植物對(duì)氮的吸收和蛋白質(zhì)的合成，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育失調(diào)；通過(guò)使受體植物葉綠素含量降低，從而降低光合作用效率；通過(guò)抑制受體植物根系活力，從而影響植物對(duì)水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收。周禮勝等[8]研究發(fā)現(xiàn)，芒萁化感物質(zhì)通過(guò)抑制SOD、POD和CAT的酶活性，影響受體植物活性氧代謝，導(dǎo)致植物膜的完整性受損，從而使受體植物幼苗生長(zhǎng)受抑。

3研究展望

芒萁化感作用雖已展開(kāi)了研究，但研究深度還不夠，除運(yùn)用生物測(cè)定法定性描述化感現(xiàn)象與機(jī)理初步研究外，尚未有更深入的研究報(bào)道。針對(duì)目前國(guó)內(nèi)芒萁化感作用研究的現(xiàn)狀，筆者認(rèn)為今后需從以下幾方面加強(qiáng)研究：①進(jìn)行芒萁化感物質(zhì)的分離、純化和定性研究，最終明確芒萁化感作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，并探明其化感作用機(jī)理；②環(huán)境因子（光照、溫度、水等）對(duì)芒萁化感物質(zhì)產(chǎn)生、釋放和活性的影響；③結(jié)合生態(tài)農(nóng)業(yè)、生物防治和植物保護(hù)等，利用芒萁化感物質(zhì)開(kāi)發(fā)新型無(wú)公害生物制劑（如除草劑、殺蟲(chóng)劑、殺菌劑）。

4參考文獻(xiàn)

[1] RICE E.Allelopathy[M].New York：Academic Press，1974.

[2] 侯學(xué)煌.中國(guó)植被地理及優(yōu)勢(shì)植物化學(xué)成分[M].北京：科學(xué)出版社，1982.

[3] 王祥榮，宋永呂.狗脊和里白植株浸出液化感作用的研究[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1993，17（2）：143-154.

[4] 葉居新，洪瑞川，聶義如，等.芒萁植株浸出液對(duì)幾種植物生長(zhǎng)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1987（3）：203-211.

[5] 羅麗萍，葛剛，陶勇，等.芒萁對(duì)幾種雜草和農(nóng)作物的生化他感作用[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16（5）：591-597.

[6] 羅麗萍，葛剛，袁宜如，等.芒萁水提液對(duì)幾種農(nóng)作物生長(zhǎng)的影響[J].南昌大學(xué)學(xué)報(bào)（理科版），1998，22（4）：302-306.

[7] 陳大清，陳汝民，潘瑞熾.一種新發(fā)現(xiàn)的促進(jìn)型他感作用物質(zhì)Lepidi-moide[J].植物生理學(xué)通訊，1998，34（6）：455-457.

[8] 周禮勝.芒萁化感作用研究及抑菌實(shí)驗(yàn)研究[D].南昌：南昌大學(xué)，2007.

[9] 李壽田，周健民，王火焰，等.植物化感作用機(jī)理的研究進(jìn)展[J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，2001，17（4）：52-55.

[10] 孔垂華，徐濤，胡飛，等.環(huán)境脅迫下植物的化感作用及其誘導(dǎo)機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（5）：849-854.

[11] 袁宜如，陶勇，葛剛，等.芒萁水提液對(duì)三種受體植物若干生理特性的影響[J].南昌大學(xué)學(xué)報(bào)（理科版），2000，24（7）：317-322.

[12] 袁宜如，李曉云.芒萁化感作用機(jī)理初探[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（17）：5047-5048.