摘要：闡述了雜種優(yōu)勢的概念及雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)的研究現(xiàn)狀，主要從雜種優(yōu)勢與顯性效應(yīng)、超顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)、基因表達(dá)調(diào)控、表觀遺傳調(diào)控、赤霉素表達(dá)水平等方面的關(guān)系闡述雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的可能原因，并提出了雜種優(yōu)勢機理研究有待解決的問題。

關(guān)鍵詞：雜種優(yōu)勢；機理；遺傳基礎(chǔ)

中圖分類號：S334.5；Q75

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439—8114(2009)06—1501—03

雜種優(yōu)勢(Heterosis or high vigor)是指遺傳組成不同的兩個親本雜交所產(chǎn)生的F₁代在生活力、生長勢、抗逆性、豐產(chǎn)性以及適應(yīng)性等一個或多個方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。由于雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性，以及研究方法等的局限性，其遺傳基礎(chǔ)研究一直落后于雜種優(yōu)勢在生產(chǎn)實踐中的應(yīng)用。雜種優(yōu)勢機理研究，經(jīng)歷了從現(xiàn)象描述到以數(shù)量遺傳學(xué)為基礎(chǔ)建立的雜種優(yōu)勢的基本理論和假說，再到利用分子生物學(xué)技術(shù)驗證雜種優(yōu)勢假說的幾個階段。但目前僅能從某一方面加以描述而很難把握其整體，因此對雜種優(yōu)勢形成遺傳基礎(chǔ)的深刻而全面的認(rèn)識仍然任重而道遠(yuǎn)。

1 經(jīng)典遺傳假說與雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢現(xiàn)象最早于1776年由德國學(xué)者Kol-revter在煙草種間雜交時發(fā)現(xiàn)。而Darwin于1876年提出了雜種優(yōu)勢的最早解釋。隨后有很多理論解釋雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因，其中經(jīng)典是顯性假說(Dominance)和超顯性假說(Over-dominance)。Bruce于1910年提出顯性假說，認(rèn)為顯性基因?qū)€體的生長發(fā)育是有利的，而隱性基因則是不利的。1917年，Jones又進(jìn)一步給顯性假說補充了連鎖遺傳的概念。他認(rèn)為雜種優(yōu)勢是許多有益基因共同作用的結(jié)果，所以雜種優(yōu)勢的形成。主要是審于雙親的有益顯性基因通過雜交積累于雜種個體。并在雜合狀態(tài)下消除各自等位性有害基因的不利影響，起到相互補充的效果。在雜種一代(F₁)的基因型中，具有顯性基因的位點越多，雜種優(yōu)勢越顯著。

超顯性假說由Shull首先提出。這一假說認(rèn)為雜合子中對生理效應(yīng)有差異的等位基因的相互作用，可引起某些生理上的刺激，使雜種的生長發(fā)育優(yōu)于其純合型的親本。East認(rèn)為同一基因位點上可能存在著功能上有差別的復(fù)等位基因。超顯性假說著重強調(diào)異質(zhì)性是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的主要原因。

顯性假說和超顯性假說都是基于遺傳學(xué)的單基因理論，僅針對生物性狀的最終表現(xiàn)，而涉及雜種優(yōu)勢的諸如產(chǎn)量、生活力之類的性狀均是一些受微效多基因控制的數(shù)量性狀，是一系列生長、發(fā)育過程的最終產(chǎn)物。因此它們無法對雜種優(yōu)勢的遺傳機理得出全面的認(rèn)識。

上位性(Epistasis)指非等位基因之間的相互作用，當(dāng)兩對基因在一起相互作用時，其基因型值偏離兩者相加之值，即為上位性基因的作用。上位性假說是后來提出的用于解釋雜種優(yōu)勢產(chǎn)生原因的第三個假說，該假說強調(diào)非等位基因之間的相互作用對雜種優(yōu)勢的貢獻(xiàn)。

2 QTL與雜種優(yōu)勢

體現(xiàn)雜種優(yōu)勢的基因多為數(shù)量性狀基因(QTL)，雜種優(yōu)勢的研究與QTL的研究密切相關(guān)。Xiao等通過對一個秈粳雜交水稻組合進(jìn)行了QTL分析，認(rèn)為顯性效應(yīng)對該雜交組合的雜種優(yōu)勢起主要的作用。Yu等利用生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的優(yōu)良雜交組合汕優(yōu)63的分離群體進(jìn)行研究，分析表明，上位性效應(yīng)是影響產(chǎn)量性狀表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢形成的重要遺傳基礎(chǔ)。Li等利用分子標(biāo)記技術(shù)對一水稻重組自交系群體(RIL)進(jìn)行研究，認(rèn)為超顯性和上位性是雜交水稻產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要原因。Yaniv等利用一個西紅柿片段置換系(ILS)群體進(jìn)行研究，結(jié)果表明超顯性是西紅柿在產(chǎn)量和適應(yīng)性方面產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要原因。但是到目前為止，尚未克隆到真正與雜種優(yōu)勢有關(guān)的QTL。

3 等位基因差異表達(dá)與雜種優(yōu)勢

隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展，人們開始利用高通量基因表達(dá)檢測技術(shù)分析親本與F₁在不同發(fā)育時期、不同組織器官中的基因表達(dá)模式差異和表達(dá)水平差異，分析不同的基因表達(dá)變化與雜種優(yōu)勢的關(guān)系。

Sun等和王章奎等采用DDRT-PCR方法研究了水稻和小麥雜種與親本之mRNA表達(dá)豐度和表達(dá)模式的差異，發(fā)現(xiàn)基因表達(dá)模式與雜種優(yōu)勢存在相關(guān)性。Tian等人發(fā)現(xiàn)玉米雜種優(yōu)勢與雜種中基因表達(dá)抑制有關(guān)。Bao等采用SAGE技術(shù)研究了水稻兩系雜交組合兩優(yōu)培九及其親本在花粉成熟期幼穗、灌漿期葉片和分蘗始期根中的基因轉(zhuǎn)錄譜變化，發(fā)現(xiàn)大量基因在雜種與親本之間存在顯著差異，其中多數(shù)差異表達(dá)基因與基礎(chǔ)代謝和細(xì)胞生長發(fā)育相關(guān)。Guo等通過對16個雜交玉米組合以及雜交種的基因組水平上的基因表達(dá)檢測，推測雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因。Ruth利用芯片技術(shù)檢測了玉米組合B73、Mo17和F₁的全基因組各種表達(dá)模式的基因表達(dá)狀況，認(rèn)為超顯性在雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的過程中扮演重要的角色。同樣Robert利用芯片技術(shù)研究玉米組合B73和Mo17的基因表達(dá)狀況，提出親本中等位基因順式作用元件的差異導(dǎo)致了F₁中基因的上調(diào)表達(dá)。在所檢測的基因中，有80％的基因表現(xiàn)出了這種狀況，另外20％的基因沒有表現(xiàn)出來。Wang等研究小麥根部的基因表達(dá)狀況，提出雜種優(yōu)勢在小麥的苗期就已經(jīng)表現(xiàn)出來，并且通過比較親本和F ₁的根部等位基因表達(dá)模式差異和水平差異，預(yù)測與雜種優(yōu)勢相關(guān)的基因。Zhang等利用水稻全基因組表達(dá)芯片檢測雜交水稻的親本和F₁的表達(dá)差異。發(fā)現(xiàn)有7％～9％的基因表達(dá)有差異，親本自交系和F₁之間存在著多態(tài)性。因此認(rèn)為基因表達(dá)差異的原因與基因上游的調(diào)控序列的多態(tài)性有著密切的聯(lián)系。

4 基因組結(jié)構(gòu)變化與雜種優(yōu)勢

單倍型是指在同一染色體上進(jìn)行共同遺傳的多個基因座上等位基因的組合。單倍型的變化直接影響到了基因的表達(dá)。通過研究某一特定基因在親本與子代中的單倍型變化來解釋等位基因的差異表達(dá)。

Song等[19]在玉米中研究了zlC基因位點的單倍型變化，發(fā)現(xiàn)親本與F₁中基因簇的同線性變化直接影響到基因表達(dá)模式的變化。He等在水稻中發(fā)現(xiàn)一個與產(chǎn)量相關(guān)的QTL，通過比較兩個親本和F₁中的基因結(jié)構(gòu)差異和等位基因的表達(dá)差異，發(fā)現(xiàn)親本和F₁某些基因的結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，直接影響到了轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)差異。

5 表觀遺傳學(xué)與雜種優(yōu)勢

表觀遺傳學(xué)是當(dāng)今研究的熱點，主要包括DNA甲基化、基因組印記和組蛋白的修飾和折疊等。尤其是DNA甲基化對基因表達(dá)的調(diào)控越來越受到關(guān)注。通過檢測親本與F₁基因組水平上甲基化的差異以及與雜種優(yōu)勢相關(guān)特異位點的甲基化變化，推測DNA甲基化與雜種優(yōu)勢的關(guān)系。

在玉米研究中，有研究結(jié)果表明，雜交種的甲基化程度低于雙親而且基因表達(dá)活性與DNA甲基化存在顯著的負(fù)相關(guān)，由此認(rèn)為，雜交使基因表達(dá)得到了增強，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢的形成。但對水稻中DNA甲基化的研究卻得出相反的結(jié)果。水稻雜種中的總體DNA甲基化程度與雜種優(yōu)勢不相關(guān)，但某些特異性位點上甲基化程度增強或減弱對雜種優(yōu)勢有顯著效應(yīng)。這一分析結(jié)果和基因差異表達(dá)與雜種優(yōu)勢關(guān)系的分析結(jié)果能夠相互印證。

甲基化有組織特異性，不同型細(xì)胞中的甲基化水平有差異。因此從整體水平檢測甲基化水平與雜種優(yōu)勢的關(guān)系，并不能說明太多的問題。但可以通過構(gòu)建親本與F₁的轉(zhuǎn)錄因子庫和小RNA庫等，比較它們之間的差異，以及在調(diào)控水平上的組合調(diào)控模式差異。分析轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控與雜種優(yōu)勢之間的聯(lián)系。因為已有科學(xué)家提出了轉(zhuǎn)錄因子組合調(diào)控可引起F₁中等位基因的異位表達(dá)。這可能是今后甲基化與雜種優(yōu)勢之間關(guān)系研究的思路和方向，

6 赤霉素活性與雜種優(yōu)勢

赤霉素是目前知道的惟一一個與植物株高雜種優(yōu)勢有關(guān)的候選基因，通過檢測親本和F₁中赤霉素代謝途徑的差異，找出雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因。Rood等利用GC-MS技術(shù)，測定并比較了雜種與親本間活性GA₁及其直接前體GA₁₉的含量，發(fā)現(xiàn)雜種中GA含量要顯著高于親本：他們還發(fā)現(xiàn)，親本自交系在施用外源GA₃后，生長速率明顯高于雜種。因此推測：內(nèi)源GA的缺乏限制了玉米自交系的生長，因此導(dǎo)致了自交衰退；而雜種中相對高含量的GA則可能是導(dǎo)致雜種優(yōu)勢的主要原因。杜金昆等分析了赤霉素代謝關(guān)鍵酶GA₂₀一氧化酶基因在雜交種與親本之間的時空表達(dá)變化特點，同時對玉米的雜種與親本內(nèi)源激素含量差異進(jìn)行了研究，表明分蘗盛期分蘗節(jié)中玉米素核苷(ZR)的含量與同時期的分蘗數(shù)呈顯著正相關(guān)，ZR和IAA含量雜種優(yōu)勢與分蘗盛期分蘗數(shù)雜種優(yōu)勢也呈顯著正相關(guān)。

7 小結(jié)

雜種F₁在表型上的表現(xiàn)出優(yōu)勢現(xiàn)象：在分子水平上表現(xiàn)為等位基因與親本的差異表達(dá)。在基因重組過程中究竟什么使后代的基因表達(dá)發(fā)生了變化，而自交衰敗與它有什么關(guān)聯(lián)值得我們?nèi)ヌ接憽?/p>

從表型觀察到基因表達(dá)分析，從等位基因差異表達(dá)到基因調(diào)控分析，由于缺乏真正與雜種優(yōu)勢有關(guān)的候選基因，研究主要集中在高通量檢測基因組的表達(dá)模式差異和表達(dá)水平差異，并沒有涉及到單個基因表達(dá)的調(diào)控差別。轉(zhuǎn)錄因子、甲基化、印記基因、micoRNA等與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)的因素都應(yīng)該在我們的研究思路之內(nèi)。

雜種優(yōu)勢的理論研究一直局限在傳統(tǒng)的遺傳學(xué)理論之內(nèi)。表觀遺傳學(xué)理論內(nèi)容對于遺傳現(xiàn)象的解釋很多是相對于經(jīng)典遺傳學(xué)的，如果用表觀遺傳的理論去研究雜種優(yōu)勢或許會是另一片天地。

(責(zé)任編輯 昌炎新)