摘要：介紹了小麥條銹病主要發(fā)生狀況和研究現(xiàn)狀，對(duì)通過一般育種方法和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行小麥抗條銹育種和品種選育的研究進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：小麥；條銹；抗性育種

中圖分類號(hào)：S435.121.4⁺2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006－6500(2008)04－0049－04

1 發(fā)生狀況和研究進(jìn)程

小麥條銹病是由Puccinia striformis Westend引起的小麥葉部病害，小麥條銹病屬低溫病害，主要在高緯度或高海拔地區(qū)越夏，由于其具有長(zhǎng)距離氣流傳播的特點(diǎn)，可在越夏區(qū)及與之毗鄰的小麥種植區(qū)流行，造成嚴(yán)重?fù)p失。小麥條銹病一直是威脅中國(guó)西北、西南、華北和淮北等冬麥區(qū)和西北春麥區(qū)的最重要病害之一，1950年、1964年和1990年曾3次大面積發(fā)生，分別造成60億，30億和26億kg的產(chǎn)量損失。培育抗病品種是防治病害的最佳途徑，但新小種和其他致病類型的出現(xiàn)使品種抗性屢屢“喪失”。截至目前，我國(guó)已發(fā)生了7次小麥大面積喪失抗性的情況，因此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者都在研究延長(zhǎng)抗性品種壽命的各種對(duì)策。

從20世紀(jì)50年代開始，小麥條銹病研究范圍不斷拓寬，水平不斷提高。50年代后期相繼開展了小種動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、抗性喪失等研究，隨后緊密配合抗銹育種，連續(xù)推出一系列抗病良種。六七十年代在流行學(xué)方面開展了模擬模型研究，例如病害發(fā)生、損失估計(jì)、大區(qū)流行等。而后在寄主和病原群體互作動(dòng)態(tài)、品種抗性持久度估測(cè)、小種適合度測(cè)量、溫敏和高溫抗性、持久抗性等方面也進(jìn)行了探索。70年代末成功引進(jìn)和推廣了特效藥劑粉銹寧。

隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，病程超微結(jié)構(gòu)、病菌變異機(jī)制、抗病基因推導(dǎo)、轉(zhuǎn)育及分子標(biāo)記、近等基因系創(chuàng)建等研究也取得良好進(jìn)展。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者正致力于小麥抗病基因的分子標(biāo)記研究。一方面通過尋找與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，直接或間接地定位抗病基因；另一方面應(yīng)用與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，把多個(gè)基因聚合在同一個(gè)品種中，從而實(shí)現(xiàn)抗源積累，提高抗病育種的使用年限。更為重要的是，應(yīng)用分子標(biāo)記把抗性與小麥其它重要農(nóng)藝性狀結(jié)合起來，可以大大縮短抗病育種的年限。

2 小麥抗條銹病遺傳的生物學(xué)研究

2.1利用輪回選擇法創(chuàng)建小麥抗條銹近等基因系

用近等基因系可以更加準(zhǔn)確地測(cè)定條銹菌生理小種的毒性譜，監(jiān)測(cè)病菌群體組成的變化和用于小麥品種抗病基因的推導(dǎo)。近等基因系還是分子標(biāo)記、基因克隆和研究抗病機(jī)制的重要材料。目前，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所正在以至今尚未發(fā)現(xiàn)具有抗條銹基因的感病品種銘賢169和Taichung 29分別作回交親本，培育一套春性、一套冬性的具有廣適性的近等基因系。1988年P(guān)ar-levliet和Vanommeren對(duì)大麥異質(zhì)群體A和B接種同一葉銹生理小種，在s₁代和s₂代結(jié)合農(nóng)藝性狀按30％比例分別淘汰最感病的植株和株系，然后將中選的s₂株系間相互雜交組成s₃代，其中受葉銹侵染的葉面積由原來的100％下降為5％。我國(guó)利用太谷核不育小麥(Tal)進(jìn)行了抗病性的有效選擇。

2.2基因推導(dǎo)法組建抗病基因數(shù)據(jù)庫(kù)

雖然我國(guó)通過“七五”、“八五”攻關(guān)進(jìn)行了系統(tǒng)的多抗性鑒定，但像銹病、白粉病類病菌變異性很強(qiáng)，系統(tǒng)鑒定后病菌生理小種的組成又發(fā)生很大變化，因此，必須進(jìn)一步開展抗性機(jī)制、抗性分類和抗病基因分析研究，并組建抗病基因數(shù)據(jù)庫(kù)，促進(jìn)品種抗病基因豐富度的提高。目前，基因推導(dǎo)法是對(duì)抗源材料抗病基因背景快速、簡(jiǎn)便的分析方法。首先推導(dǎo)其是否為已知抗病基因，然后再對(duì)未知基因進(jìn)行基因定位研究。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所利用國(guó)際上已知抗條銹基因載體品種和具有不同毒性譜的條銹菌菌系，對(duì)我國(guó)一些重要生產(chǎn)品種和抗源材料進(jìn)行了抗條銹基因推導(dǎo)分析，并初步組建了抗條銹基因數(shù)據(jù)庫(kù)，隨著工作的逐步深入，抗病基因數(shù)據(jù)庫(kù)將不斷完善，為抗病基因的合理利用發(fā)揮重要作用。

2.3常規(guī)雜交法

應(yīng)用雜交方法使某一抗病品種與不含任何抗性基因的品種雜交(配對(duì)法)，或兩個(gè)抗病品種(雙列法)雜交得到雜交后代(F₁)，再使其自交生成F₂、F₃、F₄、F₅代，通過分析其抗病分離比來確定抗病遺傳規(guī)律。應(yīng)用配對(duì)法可確定待測(cè)品種抗病基因數(shù)，而應(yīng)用雙列法可確定品種之間抗病基因關(guān)系及基因之間的連鎖距離。20世紀(jì)初，畢芬(Biffen)在劍橋用硬粒小麥Rivet和普通小麥RedKing雜交，得出田間成株抗性由單隱性基因控制的結(jié)論。1930年Rudorf研究表明小麥品種Chinesel66苗期的抗條銹性由單顯性基因控制。其后Lupton與Macer用雙列配組法在7個(gè)抗病品種中分析得知，7個(gè)抗性基因位于4個(gè)位點(diǎn)上。60年代中期以后，人們又逐漸認(rèn)識(shí)到品種抗條銹性不僅僅由一個(gè)單基因控制，其中也有基因累加作用、超親現(xiàn)象和基因抑制現(xiàn)象等。

2.4有性雜交

用一個(gè)或幾個(gè)具有潛在持久抗性基因的品種(系)作抗源親本，與多個(gè)農(nóng)藝性狀優(yōu)良的品種(系)雜交，培育出遺傳背景各異的品種。CIMMYT成功利用抗葉銹病的Frontana、來自Hope的抗稈銹病的Newthatch配成Frontana／Kanya58／／Newthatchf即FKN)組合，再與農(nóng)藝性狀好的材料雜交培育出penjam062等春小麥抗病品種。

2.5遠(yuǎn)緣雜交

將近緣和遠(yuǎn)緣野生資源中的持久抗病性基因?qū)胱魑锏挠N工作已取得很大成就。如野生二粒小麥Yaroslav的抗稈銹性、黑麥中蘊(yùn)藏的抗銹基因等。

2.6非整倍體法

主要是應(yīng)用單體分析法將抗病基因定位在染色體上。1959年印度的Swaminathnan首次用單體分析了小麥品種Klein Cometa的抗條銹性遺傳，定位了3個(gè)分別分布在4，6，9染色體上的隱性基因。之后，人們應(yīng)用該方法不斷取得新成果。目前已成功地將已確定的30個(gè)基因中的25個(gè)定位在染色體上。

2.7抗病基因的分子標(biāo)記、定位和克隆

利用分子標(biāo)記可快速、有效鑒別和監(jiān)測(cè)不同抗病基因，避免傳統(tǒng)生物學(xué)鑒定方法受條件影響大、效率低、難以準(zhǔn)確鑒定不同基因的缺陷。因此，它的應(yīng)用可提高育種的選擇效率，加快育種進(jìn)程，促進(jìn)抗病基因的合理應(yīng)用。目前，抗條銹基因的分子標(biāo)記工作已取得重要進(jìn)展，部分標(biāo)記可望很快就能在抗病育種中應(yīng)用。新抗病基因的定位將不斷充實(shí)抗病基因庫(kù)、拓展抗源，促進(jìn)生產(chǎn)品種抗病基因多樣化的實(shí)現(xiàn)?？寺】共』?qū)τ谘芯靠共』虻慕Y(jié)構(gòu)和功能、抗病基因的修飾改造和利用均具有重大意義。利用生物技術(shù)方法或常規(guī)方法或二者相結(jié)合，把有效基因轉(zhuǎn)移到綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、兼具多抗性的中間材料中，從而培育出性狀優(yōu)異的抗病良種。

3 抗性保持

3.1有效抗病基因的充分利用

不少具抗條銹的基因尚未在我國(guó)小麥生產(chǎn)上得到很好利用，如Yr5、Yr6、Yr7、Yr8、Yr10、Yr11～18、YrCV、YrSpP、YrGaby、YrRes、YrSel、YRC591等。有些已知基因載體品種(如Hybrid 46)雖然全生育期抗條銹基因Yr4已被克服，但它還具有主效成株抗病基因和溫敏性微效抗病基因，因此其成株期仍表現(xiàn)良好的抗條銹性，還可利用。還有些從外源導(dǎo)入的基因雖未定名，但明顯不同于已知的基因，如中四和簇毛麥易位系等中的抗條銹病基因，利用中的主要障礙是基因的載體品種(系)的綜合農(nóng)藝性狀差，如晚熟、品質(zhì)差、高稈等。20世紀(jì)80年代后期，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所開始了有效基因的轉(zhuǎn)移與利用研究，1993年起又與蘭州農(nóng)校等合作，育出一批農(nóng)藝性狀較好的CP系、蘭天系和中梁系中間材料，分別具有Yr5、Yr10、Yr14、Yr17和YRC591等有效抗條銹基因，開始供育種部門利用，其中部分品系具有在生產(chǎn)上直接使用的前景。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)也在這方面做了大量工作，今后有望陸續(xù)拿出更多的含不同基因背景的中間材料。

我國(guó)多次發(fā)生小麥生產(chǎn)品種抗條銹性“喪失”，導(dǎo)致條銹病流行的主要教訓(xùn)在于，總是在一段時(shí)間內(nèi)過分集中使用單一或少數(shù)抗源，有利于病菌的定向選擇和新的毒性菌系的發(fā)展，使品種較快失去抗性。如果生產(chǎn)品種抗病基因較為豐富，即便不像多系品種那樣種在同一田塊，而是分別種在不同田塊，若從宏觀上衡量，其效果應(yīng)是近似的。有人認(rèn)為，一個(gè)抗稈銹、葉銹的基因，若病菌對(duì)其毒性頻率低于30％，就被視為有效基因。對(duì)條銹來說，毒力頻率可能要求更低一些?？共』虻亩鄻踊瑢?huì)通過阻止病菌的繁殖和積累從而減少病原菌的適應(yīng)機(jī)會(huì)，因此可使抗病品種的抗性得以持久化。據(jù)報(bào)道，條銹菌在抗病品種上的異核率大大低于在感病品種上的，說明抗病品種的廣泛存在不利于病菌通過無性重組產(chǎn)生變異。假如抗病品種的使用壽命能從目前的3～5年延長(zhǎng)至8年，也許就能使抗銹育種跟上品種更換的要求。

3.2相對(duì)持久抗性的利用

盡管相對(duì)持久抗性品種沒有共同的遺傳基礎(chǔ)，也缺乏有效的快速鑒定方法，但仍可對(duì)一些相對(duì)持久抗性加以利用。經(jīng)過歷史考驗(yàn)被認(rèn)為具有相對(duì)持久抗條銹性的品種多屬于成株抗性類型，或同時(shí)兼具全生育期和溫敏微效抗病基因。以具有相對(duì)持久成株抗性的品種與農(nóng)藝性狀優(yōu)良的感病品種雜交，選擇具有成株抗性的后代，可獲得抗性穩(wěn)定的品系。若持久抗性品種同時(shí)兼具全生育期抗病基因和溫敏微效抗病基因，可以用基因推導(dǎo)法加以確定。西歐、CIMMYT和我國(guó)部分育種單位目前都在開展這方面的利用研究。在我國(guó)條銹菌越夏易變區(qū)，經(jīng)過生產(chǎn)上長(zhǎng)期考驗(yàn)被認(rèn)為具相對(duì)持久抗性的品種有：阿桑、里勃留拉、中7959、6613、060558、保加利亞10號(hào)、斯湯佩里、武都白繭兒等。在國(guó)外被認(rèn)為具有相對(duì)持久抗性、引入后經(jīng)我們連續(xù)7年以7個(gè)重要條銹菌生理小種進(jìn)行田間成株鑒定、抗性表現(xiàn)穩(wěn)定的品種有：Hy-brid46、Marls Huntsman、Cappelle Desprez、Starke I－I、Elite Lepeuple、Holdfast、Champlein、Nugaines、Flinor、Atou、Marls Widgeon、Jubilar、Yeoman，Vii－morin 27、Little Joss、Selkirk、Bouquet、Flanders、Luke、Pagode、P11 783 83、Anza等。繁6及其衍生系品種在四川等條銹病常發(fā)區(qū)大面積連續(xù)種植，其抗條銹性在生產(chǎn)上已保持了近20年，雖然現(xiàn)在“喪失”抗條銹性，但這并不妨礙它與其他抗源結(jié)合繼續(xù)利用。這些相對(duì)持久抗性品種資源的利用，將大大豐富我國(guó)小麥生產(chǎn)品種的抗病基因類型，提高其抗病基因豐富度，在持續(xù)控制小麥條銹病方面發(fā)揮重要作用。

3.3農(nóng)家品種中抗性的發(fā)掘與利用

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所和陜西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所分別鑒定了從全國(guó)各地搜集的農(nóng)家品種資源9000多份和3000多份。僅就前9000份田間成株期抗條銹性多小種鑒定結(jié)果分析，其中對(duì)多小種表現(xiàn)免疫的有189個(gè)，高抗的180個(gè)，中抗的184個(gè)，三者合計(jì)約占6％，比例雖低但總數(shù)并不少，還有一類品種是呈感病型反應(yīng)，但嚴(yán)重度和普遍率很低，病情指數(shù)低于3％。它們與抗病類型搭配使用，在生產(chǎn)上也具有積極意義。農(nóng)家品種是一個(gè)豐富而寶貴的抗病基因庫(kù)，充分發(fā)掘抗病資源并陸續(xù)應(yīng)用到現(xiàn)代小麥生產(chǎn)品種中去，將大大提高我國(guó)小麥生產(chǎn)品種抗病基因的豐富度。

3.4培育多系品種和多基因聚合品種

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所和蘭州農(nóng)校都在致力于多系品種培育，均可望獲得可供生產(chǎn)使用的多系品種。利用分子標(biāo)記可克服一個(gè)品種中所含多個(gè)基因難以鑒別和檢測(cè)的困難，從而培育出含有多個(gè)有效抗病基因的聚合品種，大大提高品種的抗性譜和抗病程度，增加防病保產(chǎn)安全系數(shù)，延長(zhǎng)品種使用壽命。在華北這類條銹病偶發(fā)區(qū)，利用核不育系進(jìn)行輪回選擇，積累溫敏性微效抗條銹基因或主效基因加微效基因以及成株抗性、高溫抗性、慢條銹性基因，將會(huì)使育成品種的抗條銹性趨于穩(wěn)定，即使在條銹病常發(fā)區(qū)，與其他抗性品種搭配使用也有很大意義。

3.5新抗源的開拓和不同類型抗性的機(jī)制研究與利用

加強(qiáng)資源的搜集、鑒定，開展抗性機(jī)制研究，對(duì)不同類型抗性分別開展利用方法研究。我國(guó)小麥品種遺傳資源的搜集、保存量居世界前列，尚有大量的抗性資源有待開發(fā)。同時(shí)，還需開展近緣和遠(yuǎn)緣植物中抗性資源的開發(fā)利用研究工作。