摘要：對目前國內(nèi)外已報道的胞質(zhì)雄性不育的來源、敗育的細胞學、生化研究結(jié)果進行了綜述。其胞質(zhì)雄性不育源大多來自自然突變，后經(jīng)回交轉(zhuǎn)育出不育系和保持系。雄性敗育大多發(fā)生在四分體形成之后至單核花粉粒形成之前。可觀察到不育系花藥絨氈層細胞發(fā)育過程中異常膨大，不育系花藥部分酶活性的異常變化，不育系花藥營養(yǎng)物質(zhì)的積累少等，而表現(xiàn)出不育。

關鍵詞：胞質(zhì)雄性不育；細胞學觀察；敗育

中圖分類號：S641.3文獻標識碼：A文章編號：1006—6500(2008)03—0016—04

Martin首次報道了辣椒核雄性不育現(xiàn)象。Peterson首次報道了辣椒胞質(zhì)雄性不育。利用雄性不育進行雜交制種，已成為國際制種業(yè)的主要趨勢，可免去人工去雄，并可以提高雜交種子的純度。有關辣椒胞質(zhì)雄性不育，國內(nèi)外一些學者從其來源、細胞學特征、生化指標等方面進行了大量的研究。

1 辣椒雄性不育的來源

1.1 自然突變

辣椒雄性不育主要來源于自然突變，這是獲得雄性不育的主要途徑。目前國內(nèi)外報道的雄性不育系多數(shù)是自然突變株轉(zhuǎn)育而成。Peterson在小果型紅辣椒USDA P1164835野生材料中發(fā)現(xiàn)天然雄性不育株。隨后Shifriss等，Novak，Ohta，Hirose，Murty，Hirose等也相繼有雄性不育株發(fā)現(xiàn)的報道。Shifriss從一個柿餅形的地方辣椒品種“Gambo”較大群體中(10000株左右)發(fā)現(xiàn)24株未坐果，將其中12株移和溫室，通過1年時間的觀察，最終發(fā)現(xiàn)有1株不育，后被證明為不育突變體。Meshram從一個辣椒群體中發(fā)現(xiàn)一個不育突變體，該突變體生長旺盛，枝條開展度非常小，枝條緊密擠壓。

國內(nèi)楊世周等最早從向陽椒后代中發(fā)現(xiàn)一顆雄性不育株(8021A)；徐毅等在邵陽線椒中找到天然雄性不育源(81-1A)；吳鶴明發(fā)現(xiàn)21A；沈火林等㈣從8663株系天然雄性不育株(8907A)；趙華侖等從國外材料Lanes中發(fā)現(xiàn)不育株轉(zhuǎn)育的21A、8A和17A；戴祖云從國外極晚熟羊角椒材料中發(fā)現(xiàn)不育株轉(zhuǎn)育成93-13A，92-33A，92-32A；黃邦海等從南昌市蔬菜所引進的不育源轉(zhuǎn)育成32A；王蘭蘭在9108株系中發(fā)現(xiàn)天然雄性不育株(8A)；石太淵等119J發(fā)現(xiàn)93-1A；鄒學校等在本所試驗場21號牛角椒中發(fā)現(xiàn)了一株不育株(9704A)，溫度正常的情況下，不育系花器變小，花絲變短，花藥瘦小、干癟，不開裂或部分開裂，無花粉或僅有少量花粉；張寶璽等利用引進不育源94036(蘇椒3號)分離成15-1A；魏佑營等從羊角椒中發(fā)現(xiàn)不育株轉(zhuǎn)育成1442A(燈籠型)13733A(羊角型)；張子學等報道的98A；馬志虎等經(jīng)H97643自交得98-1A，98-3A；耿三省等以引自韓國的不育源1231轉(zhuǎn)育成181A；楊朝進等育成的E01A。

1.2 人工物理、化學誘變

Daskaloff從保加利亞辣椒品種Pazardjiska Kapia No.794的干種子用X射線照射處理，得到M2雄性不育突變體，并育成不育系。

1.3 種間雜交

Shifriss等在C.annuum和C.sinesis種間雜種的BC2F2代中獲得了穩(wěn)定的雄性不育穩(wěn)定株。Woong在辣椒Capsicurn frutescens×Capsicumannuum種間雜交后代中發(fā)現(xiàn)雄性不育株。逯紅棟等㈣報道辣椒雄性不育材料1A是西北農(nóng)林科技大學園藝學院辣椒遺傳育種課題組通過遠緣雜交與誘變相結(jié)合的方法創(chuàng)制和選育的。

2 辣椒雄性不育的細胞學觀察

植物雄性不育機理的研究經(jīng)歷了雄性不育現(xiàn)象的形態(tài)觀察(1763—1908)、雄性不育的遺傳和分類(1908—1956)、雄性不育機理的比較(1956—1976)和分子機制研究(1980至今)等幾個階段。減數(shù)分裂是有性生殖植物生殖過程中最早、最重要的一個環(huán)節(jié)。減數(shù)分裂不正常是導致雄性不育的主要原因之一。不同的研究有不同或相同的結(jié)果。Shifriss等在不育株上觀察到了正常減數(shù)分裂和擁有畸形的小孢子的四分體形成。由于絨氈層細胞發(fā)育異常，增厚、高度液泡化，導致花藥內(nèi)膜收縮，擠壓小孢子母細胞，使小孢子受擠壓而成不規(guī)則狀進而被擴大的絨氈層擠碎，導致敗育。認為雄性不育系能產(chǎn)生正常的四分體。

Homer報道，雄配子發(fā)育中，可觀察到包有胼胝體的四分體，但由于胼胝體不能及時降解，致使敗育。Hisore等分別以甜椒和辣椒為材料進行了觀察，發(fā)現(xiàn)其敗育發(fā)生在四分體小孢子發(fā)育后期。Kaul和Bhargawa認為大多數(shù)植物花粉在減數(shù)分裂開始就不正常。耿三省等認為辣椒雄性不育系小孢子發(fā)育過程中，由于絨氈層細胞徑向延伸，高度液泡化，使其比例失調(diào)，擠壓小孢子母細胞，敗育發(fā)生在四分小孢子形成以前。石太淵等以93-1A為材料，認為不育系的四分體可以形成，但四分體小孢子不能分離產(chǎn)生正常小孢子，導致敗育。認為辣椒雄性不育小孢子的敗育時期是從四分體時期開始的。孫立全等認為雄性不育系的雄性敗育發(fā)生在四分孢子形成之前。王述彬等發(fā)現(xiàn)雄性不育系從小孢子單核靠邊期開始異常，絨氈層細胞徑向異常膨大，擠壓花粉粒，致使小孢子在形成雙核之前完全裂解，導致敗育。Luo等的試驗結(jié)果不育系21A絨氈層細胞線粒體在減數(shù)分裂單核后期高度液泡化，導致整個細胞體積異常增大。逯紅棟等研究結(jié)果表明，雄性不育材料1A的小孢子敗育發(fā)生在四分體至單核花粉粒時期。此時絨氈層細胞異常膨大，四分體受到擠壓后破裂并降解，無法形成正常的花粉粒。李瑩瑩等發(fā)現(xiàn)敗育現(xiàn)象從造孢細胞時期以后每個階段都有發(fā)生，敗育形式有造孢細胞液泡化、畸形、拉長、細胞間隙大；絨氈層細胞徑向過度伸長，高度液泡化，且出現(xiàn)多層細胞，嚴重擠壓小孢子母細胞，解體較晚且充塞花粉囊室；薄壁細胞取代了藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層和小孢子母細胞的分化；藥室內(nèi)壁、中層層數(shù)增加，絨氈層細胞肥大，造孢細胞或花粉母細胞分解解體；由于花粉母細胞胼胝質(zhì)壁不降解而無法釋放出四分體小孢子；染色淺、細胞質(zhì)被降解成空殼的單核期小孢子因缺乏營養(yǎng)物質(zhì)而敗育。

3 辣椒雄性不育的生化研究

植物生長發(fā)育涉及到各種酶、生長物質(zhì)、營養(yǎng)物質(zhì)等各類成分，它們之間的協(xié)同作用是植物正常生長發(fā)育所必需的，雄性不育作為植物界中一種變異類型。雄蕊部分酶活性的變化，內(nèi)源激素量的差異，營養(yǎng)物質(zhì)的積累多少及物質(zhì)代謝、能量代謝快慢等都會影響到花的育性。在辣椒上國內(nèi)學者先后在不同試材或同一試材不同器官中也發(fā)現(xiàn)了過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)，可溶性糖、蛋白質(zhì)和脯氨酸等含量的變化。如耿三省等發(fā)現(xiàn)，辣椒不育花藥中游離脯氨酸的含量明顯低于保持系的含量，花藥中過氧化物酶活性明顯高于保持系，而過氧化氫酶活性低于保持系。鄧明華等發(fā)現(xiàn)隨著花蕾的發(fā)育不育系小花蕾蛋白質(zhì)的含量較中、大花蕾時期高，而保持系花蕾蛋白質(zhì)含量一直升高；不育系脯氨酸含量稍有下降，而保持系花蕾中脯氨酸迅速積累，含量明顯高于不育系；POD活性是不育系明顯高于保持系，且呈持續(xù)增強的趨勢，保持系逐漸減弱。鄒學校等得出不育系花蕾中脯氨酸含量低于保持系。張子學等通過測定辣椒保護酶活性和膜脂過氧化產(chǎn)物，研究了辣椒胞質(zhì)雄性不育三系與膜脂過氧化的關系，結(jié)果表明，從花粉母細胞分裂至花粉成熟期，三系之間SOD活性無明顯差異，不育系花藥中的CAT和POD活性均顯著或極顯著低于保持系和恢復系。同時，在花藥發(fā)育過程中，由于質(zhì)、核差異，保持系的CAT活性明顯高于恢復系，SOD和POD活性保持系和恢復系之間無明顯差異。李瑩瑩等得出隨著花蕾的發(fā)育，保持系中SOD活性高于相應不育系，不育系花蕾中SOD活性先下降后上升，保持系花蕾中SOD活性先上升后下降。不育系花蕾中POD活性一直低于相應保持系。CAT活性高于相應保持系。隨著花蕾發(fā)育，保持系花蕾中CAT活性持續(xù)下降，不育系花蕾中CAT活性則先下降后上升。逯紅棟等以9個辣椒雄性不育材料及相應的保持系為試材。分析表明，雄性不育材料的過氧化氫酶活性和多酚氧化酶活性均高于相應的保持系，而過氧化氫酶活性低于保持系；保持系游離脯氨酸含量高于不育材料；所測定3種酶活性和脯氨酸含量在雄性不育材料與保持系間差異顯著。李瑩瑩等對不同發(fā)育時期花蕾中可溶性蛋白、可溶性糖及丙二醛含量進行了比較研究，結(jié)果表明，在花蕾發(fā)育過程中，1442A中可溶性蛋白可溶性糖低于保持系，不育系中可溶性蛋白含量在不育發(fā)生前高，而可溶性糖含量在不育發(fā)生后高，花冠露出后，不育系花蕾中的MDA含量低于保持系，且隨花蕾發(fā)育呈下降趨勢。王世剛等的不育系與保持系花期葉片蛋白質(zhì)組分析表明不育系蛋白質(zhì)含量高于保持系。