摘 要：綜述山東省50年來蘋果資源研究與利用、引種、雜交育種、實生選種、芽變選種、誘變育種、倍性育種、基因工程育種、分子標記育種和砧木育種工作的成績。提出今后應(yīng)進一步開發(fā)利用優(yōu)異種質(zhì)資源；培育具有自主知識產(chǎn)權(quán)、抗性強、栽培性狀好、品質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)國際市場需要、適宜加工、適宜密植和綠色有機果品生產(chǎn)的新品種；創(chuàng)新育種技術(shù)及加大抗病矮化育種力度，培育優(yōu)良砧木等要求。

關(guān)鍵詞：山東；蘋果；育種；回顧；展望

果樹優(yōu)良品種是果品生產(chǎn)發(fā)展的基礎(chǔ)，良種培育是果樹科技和產(chǎn)業(yè)競爭力的核心技術(shù)。蘋果是當今世界主要栽培果樹樹種之一，各蘋果主產(chǎn)國高度重視品種遺傳改良和新品種選育的研究。目前，國內(nèi)外蘋果育種發(fā)展速度逐漸加快，育種方法和手段也不斷改進。我國蘋果新品種選育技術(shù)主要有引種、芽變選種、實生選種、雜交育種、誘變育種、組培育種、轉(zhuǎn)基因育種和分子輔助育種等?，F(xiàn)代生物技術(shù)育種已成為近年來研究的熱點，但芽變選種、實生選種、雜交育種和誘變育種等常規(guī)育種技術(shù)仍是目前應(yīng)用最廣泛的技術(shù)。

山東省的蘋果育種始于20世紀50年代，青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（原山東省青島果樹試驗站）首開先河。之后，在蘋果資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，山東省果樹研究所、煙臺市果樹研究所、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、萊陽農(nóng)學(xué)院、煙臺市農(nóng)業(yè)局果樹工作站等單位，也相繼開展了蘋果選種、育種工作[1]。50多年來，山東省蘋果資源研究、引種、選種和育種取得了顯著成就，引進、選育的蘋果優(yōu)良新品種對山東及全國蘋果品種的更新?lián)Q代、果樹生產(chǎn)的快速發(fā)展，發(fā)揮了重要作用?；仡櫳綎|50年來的蘋果育種歷程，總結(jié)已經(jīng)取得的成就和經(jīng)驗，對進一步促進全省蘋果育種事業(yè)的發(fā)展，具有重要的現(xiàn)實意義。

1 五十年蘋果選育種回顧

1.1 蘋果資源的研究與利用

山東素有“北方落葉果樹的王國”之譽，果樹資源極其豐富。1957～1960年，山東省開展了全省果樹資源的普查，初步摸清了資源分布及數(shù)量。據(jù)《山東果樹志》記載，山東果樹資源（包括原產(chǎn)、原有及近代引進的）共有18科，34個屬，92個種和變種。其中蘋果屬資源有花紅（Malus asiatica Nakai）、海棠果（M．prunifolia Borkh）、西府海棠（M．micromalus Makino）、三葉海棠（M．sieboldii Rehd．）、 湖北海棠（M．hupehensis Rehd．）、蘋果（M.pumila Mill．）、大鮮果（M．souladii Britt．）、山荊子［ M． baccata（L．） Borkh］、河南海棠（M. honanensis Rehd．）、新疆野蘋果［M． sieversii（Ldb．）Roem．］、垂絲海棠（M． halliana Koehne）和海棠花（M． spectabilis Borkh）等共12個種。20世紀50 年代末，青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所鄒維青、楊進等對蘋果砧木資源進行了較為系統(tǒng)的研究，曾發(fā)表專題研究報告，內(nèi)容涉及砧木類型分類[2]，砧木特性包括生長狀況、嫁接親和力和抗性等[3]，并選育出一批蘋果砧木如嶗山奈子、77-14、N29等。90年代山東農(nóng)業(yè)大學(xué)羅新書從山東蘋果資源中篩選出一種抗鹽堿砧木，在土壤含鹽量0.3%～0.4%、pH8.0～8.2時，嫁接植株生長結(jié)果正常，無黃化現(xiàn)象[1]。

1.2 引種

引種是果樹品種選育的最簡便快捷的手段。山東是我國引進及栽培西洋蘋果最早的省份。早在1871年，由美國人從美國引進伏花皮、鳳凰卵、翠玉等13個品種苗木，開始在煙臺和沂水栽培；后來其他人又引進了旭、倭錦、秋金星、青香蕉和紅玉等品種。山東省第2次大量引種蘋果是1895年由德國人從歐洲、美國加利福尼亞州等地引入73個蘋果品種，同一時期英國人也從歐美等地引進一批蘋果品種在威海試種。1913～1915年間，煙臺西沙旺創(chuàng)建果園，又直接從美國引入元帥栽培。此后，煙臺、青島、威海、龍口等地紛紛建起新式果園，并相繼從美國、日本以及俄國等國家引入蘋果品種。至建國前，先后引進品種約150多個。山東早期西洋蘋果的引進及栽培為建國后蘋果品種的引選工作奠定了良好基礎(chǔ)。

建國后，山東蘋果引種工作開展更加廣泛和深入。20世紀60、70年代，先后從日本、美國、澳大利亞以及瑞典引進的蘋果品種主要有富士、新紅星、王林、陸奧、萌、澳洲青蘋、凱蒂和澤西旭[1，4]等；20世紀80、90年代是山東省第3次大量引種蘋果時期，相繼從日本、美國、澳大利亞、新西蘭、韓國、以色列、荷蘭和英國等國家引進蘋果品種和砧木300多個。其中，紅富士成為山東的主要栽培品種，栽培面積和產(chǎn)量均占蘋果總栽培面積和產(chǎn)量的70%以上；紅將軍、嘎拉、新紅星、首紅、超首紅、喬納金、美國8號和藤牧1號等品種在全省也有一定面積的栽培。蘋果品種的引進，不僅豐富了蘋果資源、提供了育種材料，更重要的是對促進山東乃至全國蘋果品種更新及結(jié)構(gòu)的不斷調(diào)整優(yōu)化，提高蘋果在國內(nèi)外市場的競爭力，增加農(nóng)民收入產(chǎn)生了重大影響。

1.3 常規(guī)育種

1.3.1 雜交育種 山東省雜交育種始于20世紀50年代中期[23]，育種單位主要有青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、萊陽農(nóng)學(xué)院、山東省果樹研究所、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)等。由于雜交育種周期長、占地多、人力物力消耗大，使育種進展受到很大影響，但仍育成了一批新品種，如青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育的青冠[24]、青香[25]、富紅[26]和富秋[27]，山東省果樹研究所選育的早翠綠[28]，青島農(nóng)業(yè)大學(xué)（原萊陽農(nóng)學(xué)院）選育的福早紅、福麗、福星、福艷、福瑞、?？岛汪敿?-6號等10多個品種[29]，這些品種的問世，進一步豐富了山東省和全國的果品市場。

隨栽培品種不斷更新，在親本選配上也有不斷變化，各育種單位都注重選用引進優(yōu)良品種為雜交親本，如富士、新紅星等。富士是目前雜交育種中使用頻率最高的品種，以富士為親本雜交育成的品種有富紅、富秋、富艷、富麗、福瑞、富康、魯加2號、魯加3號、魯加5號、魯加6號，其中2個品種以富士為母本育成，8個品種以富士為父本育成（表1）。

1.3.2 實生選種 傳統(tǒng)的地方品種大多是從自然的實生群體中選擇出來的，具有地區(qū)性栽培價值，也是選育擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的蘋果新品種不可缺少的種質(zhì)資源。山東省果樹研究所選出的紅色晚熟耐貯豐產(chǎn)品種龍金蜜[30]、秀水[31]，曾在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大作用；優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)早中熟品種岱綠[32]、秋口紅[33]表現(xiàn)優(yōu)良；煙臺龍口市選出的煙紅蜜[1]具有適應(yīng)性強、優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)、果面光潔等特點。此外，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)主持的山東省農(nóng)業(yè)良種產(chǎn)業(yè)化和國家“863”項目，選出的極早熟蘋果新品種'泰山早霞'[34]初步表現(xiàn)出了較大的發(fā)展?jié)摿Γū?）。

1.3.3 芽變選種 芽的分生組織細胞發(fā)生突變，當芽萌發(fā)長成枝條，在性狀上表現(xiàn)出與原類型不同，即為芽變。芽變包括由突變的芽發(fā)育成的枝條和繁殖而成的單株變異。山東省大規(guī)模的芽變選種始于20世紀70年代后期，選出了多個不同類型的優(yōu)良芽變系，如富士類的芽變系品種9個[35～38]，短枝型2個；嘎拉類的芽變系品種3個[39，40]；元帥類的芽變系品種4個[1，41～43]，短枝型2個；國光類的芽變系品種2個[44，1]，短枝型1個；紅玉類的芽變系品種2個[45，46]；印度類芽變系品種1個[47]。短枝型的玫瑰紅、五龍紅、煙青和惠民短枝等芽變系品種在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大作用。目前，煙臺市果樹站選出的煙富1、煙富3兩個優(yōu)系富士品種及煙富6、煙嘎1號、煙嘎2號等品種，在全國蘋果主要產(chǎn)區(qū)已有較大面積的栽培（表2）。

1.3.4 誘變育種 自然變異特別是優(yōu)變的幾率很小。為獲得大量變異類型，采用人工誘變方法，如利用60Co γ射線對休眠枝條、種子或花粉進行照射處理，從變異類型中選擇新的優(yōu)系[48]。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、山東省果樹研究所等單位誘變育種工作開展較早[49]，但目前尚無正式上報的品種。

1.4 生物技術(shù)育種

1.4.1 倍性育種 在倍性育種方面，山東省果樹研究所開展較早。1986年，石蔭坪利用秋水仙素誘變獲得了秀水、龍金蜜、岱紅、岱綠、綠光和富士等12個品種雜種胚的同質(zhì)四倍體新種質(zhì)，還利用秋水仙素處理葉片離體培養(yǎng)材料，獲得了早生富士、好矮生、艾爾斯塔、早捷等品種的四倍體植株[50]。1996年，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)獲得了嘎拉品種的四倍體植株，還利用胚乳培養(yǎng)從二倍體蘋果金冠和國光中獲得了三倍體的蘋果植株[51]。

到目前為止，利用倍性育種尚未培育出有推廣價值的新品種，但為蘋果育種提供了一大批新的育種材料和特異的種質(zhì)資源。

1.4.2 基因工程育種 山東省早在1989年就與中科院上海生化所合作，在國內(nèi)外率先開展果樹基因轉(zhuǎn)移分子育種研究，探索果樹遠緣雜交和抗性育種的新技術(shù)，通過蘋果屬異種間、蘋果與其他屬間外源DNA的導(dǎo)入，受體蘋果都已得到一批果實和種子[23]。

在蘋果轉(zhuǎn)基因抗病育種研究方面，1999年，山東省果樹研究所和美國Hammerschlag合作，采用白化處理的蘋果品種莖段和外源生長素來提高基因轉(zhuǎn)化效率，建立了蘋果基因轉(zhuǎn)化技術(shù)體系。利用6個啟動子構(gòu)建了3種抗病基因的15種高效表達載體，并成功地將3種抗病基因和1個標記基因?qū)牖始腋吕?，獲得了轉(zhuǎn)基因植株，并已證明該植株對蘋果火疫病、蘋果白粉病具有明顯的抗性[52，53]。

1.4.3 分子標記育種 分子標記育種起步較晚，但也有一定進展。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)利用短枝富士、舞姿及其F1分離群體，篩選出Co基因的一個AFLP標記[54]；王彩虹等將蘋果柱型基因Co的一個AFLP標記成功地轉(zhuǎn)換成了簡單實用的SCAR標記[55]；祝軍等[56～58]建立了蘋果AFLP分析體系和RAPD分析體系，并利用建立的AFLP分析體系對25個蘋果品種AFLP指紋圖譜的遺傳多樣性進行了分析；田義軻等以短枝富士、舞姿的F1群體為試材，利用RAPD技術(shù)，進行了蘋果柱型基因Co連鎖的分子標記研究，獲得了與Co基因連鎖的RAPD標記S₃1065-437[59]。上述研究為蘋果育種利用分子標記技術(shù)奠定了基礎(chǔ)。

1.5 砧木育種

砧木對果樹結(jié)果早晚、產(chǎn)量高低、品質(zhì)好壞和抗性強弱等都有重要的影響。砧木選育一向被育種工作者所重視。

青島市農(nóng)科所以M2×M9雜交育成矮砧優(yōu)系75-7-1[60]；利用具有無融合生殖特性的平邑甜茶，經(jīng)60Co γ射線和快中子處理種子及枝條，育成了77-14無融合生殖矮生單系；從40份嶗山柰子中選出了N29[61]。20世紀90年代開始，青島市農(nóng)科院和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)合攻關(guān)，在蘋果無融合生殖矮化砧木選育及矮化分子機理領(lǐng)域進行了系統(tǒng)研究，成功地選育出擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的蘋果砧木新品系：青砧一號、青砧二號和青砧三號。這些品系無融合生殖率高，種子飽滿，發(fā)芽率和出苗率高，苗木健壯，整齊度高，與當前廣泛推廣種植的蘋果品種嫁接親和性好，并表現(xiàn)出明顯的矮化性狀。

2 展望

2.1 進一步挖掘、開發(fā)和利用優(yōu)異種質(zhì)資源

種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)。從品種發(fā)展的方向看，要完成一些特殊的育種任務(wù)，不能局限于現(xiàn)有的品種資源，需要進一步發(fā)掘散在的或是以隱性狀態(tài)潛在的可貴基因，而這些基因的絕大部分蘊藏于野生或半野生果樹中。進一步挖掘這些種質(zhì)資源并進行開發(fā)利用有重要意義。

2.2 根據(jù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，以常規(guī)育種為主體培育新品種

首先要注意培育具有自主知識產(chǎn)權(quán)的蘋果新品種，育種目標定位于抗性強、栽培性狀好、品質(zhì)優(yōu)良；其次注意培育適應(yīng)國際市場需要的高品質(zhì)、多樣化蘋果新品種；其三加強專用新品種選育力度，如加工用新品種、密植用矮化新品種、綠色有機生產(chǎn)用抗病蟲新品種等。

2.3 擴大對外交流，繼續(xù)引進國外優(yōu)良品種

與常規(guī)育種相比，引種具有簡單易行、迅速見效的特點，在科技和信息交流高度發(fā)達的現(xiàn)代社會，應(yīng)更加重視引種特別是從國外引種。

2.4 創(chuàng)新育種技術(shù)，提高工作效率

在育種技術(shù)及方法方面，以雜交育種、芽變選種為主，結(jié)合生物技術(shù)等育種新技術(shù)手段，形成常規(guī)育種與生物技術(shù)育種有機結(jié)合的綜合高效育種技術(shù)體系，縮短育種周期。

2.5 加大抗病矮化砧木育種力度，培育優(yōu)良砧木

目前生產(chǎn)上大面積使用M系和SH系砧木，但都不適合山東的氣候特點，嫁接存在中間砧莖段腫大、嫁接樹整齊度差等缺點，因此，選育綜合性狀優(yōu)良的矮化砧木品種勢在必行。

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