編譯楊斧

如果你向一位仍然富有魅力的中老年婦女打聽(tīng)她保持青春和美麗的秘訣，那么你所得到的可能是蒙娜麗莎式的嫣然一笑和巧妙的所問(wèn)非所答。迄今，當(dāng)植物學(xué)家探索植物王國(guó)中魅力無(wú)窮的“女王”——蘭花的奧秘時(shí)，也遇到了類(lèi)似的令人費(fèi)解的難題。

蘭花家族——蘭科植物，具有比地球上任何植物家族都更豐富的物種：自然形成的種類(lèi)大約有3萬(wàn)種，人工培育的雜交品種更達(dá)數(shù)萬(wàn)個(gè)。多數(shù)蘭科植物是附生植物，它們并不扎根于土壤中，而是將根不產(chǎn)生傷害地緊緊附著在熱帶森林上層喬木的樹(shù)干或枝杈上。少數(shù)蘭科植物是腐生種類(lèi)，它們?nèi)鄙偃~綠素，靠真菌提供生活所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；在澳大利亞，有些屬的蘭花終生在地下生活。除了黑色外，蘭花有各種顏色。蘭花并不都是芳香宜人，它們所散發(fā)出的氣味變化很大，從巧克力般的誘人香味到腐肉般的臭味，各種稀奇的怪味都有。

是什么原因造成了蘭花植物如此驚人的多樣性?是它們極其復(fù)雜和異乎尋常的生活方式。蘭科植物與其他有花植物相比，在許多方面差別都很大?？瓷先ヌm花似乎是孤芳自賞，其實(shí)它們與許多其他類(lèi)群的生物(動(dòng)物、真菌等)有著密切聯(lián)系。達(dá)爾文曾經(jīng)寫(xiě)過(guò)一部關(guān)于蘭花的書(shū)——《蘭花的傳粉》，書(shū)中講述了英國(guó)本土和國(guó)外的蘭花借助于昆蟲(chóng)傳粉的種種技巧。這本書(shū)繼承了他的進(jìn)化論思想，也是對(duì)自然選擇學(xué)說(shuō)的有力證明。然而這已是100多年前的事，而今天借助于諸如“基因順序測(cè)定”這類(lèi)強(qiáng)有力的分子生物學(xué)技術(shù)，植物生物學(xué)家已經(jīng)能夠重寫(xiě)這一具有迷人花朵的植物家族的歷史。

奇特的生存方式

蘭科屬于被子植物中的百合綱，同綱的著名家族——禾本科、百合科等的每一朵花中，雄蕊的數(shù)量都是3的倍數(shù)，但蘭科植物的花卻十分特殊，通常只有一枚能育的雄蕊，而且這枚雄蕊與雌蕊結(jié)合在一起，形成一個(gè)被稱(chēng)為蕊柱的雌雄同體的結(jié)構(gòu)?；ǚ郛a(chǎn)生在蕊柱頂部的花藥中。與眾不同的是，蘭花的花粉粒相互之間粘合在一起，形成2—8個(gè)花粉團(tuán)，這些花粉團(tuán)又共同連在一個(gè)被稱(chēng)為粘盤(pán)的具黏性的墊狀物上，這種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)被稱(chēng)為花粉塊。在花粉塊的上部有一形如兜帽的藥帽，起到阻止自花傳粉的作用。但花粉塊卻很容易被傳粉昆蟲(chóng)的身體或蜂鳥(niǎo)的喙帶走。當(dāng)來(lái)訪(fǎng)的傳粉者接觸到花粉塊下部的粘盤(pán)時(shí)，整個(gè)花粉塊就會(huì)隨粘盤(pán)一起被“俘獲”。通常蘭花的雌蕊位于蕊柱的中下部，接收花粉的柱頭呈穴狀，位于粘盤(pán)的下面。當(dāng)攜帶著花粉塊的傳粉者在兩朵花之間運(yùn)動(dòng)時(shí)，暴露在空氣中的花粉塊就會(huì)很快收縮變形，使其位置和方向正好適合下一朵花的柱頭穴接收。

對(duì)于每一朵蘭花來(lái)說(shuō)，花粉塊通常僅有一個(gè)，而柱頭穴也僅容得下一個(gè)花粉塊，因此這接待傳粉者的惟一一次機(jī)會(huì)就顯得彌足珍貴。為了確保這一次傳粉的成功，負(fù)責(zé)吸引傳粉者的花瓣也發(fā)生了很大的變化——三枚花瓣中的一枚演變成了唇瓣。它通常是蘭花中最大、最艷麗和最精致的部分，位于蕊柱的前下方，既為傳粉昆蟲(chóng)提供了一個(gè)降落的平臺(tái)，又往往擔(dān)負(fù)著引誘和容留傳粉者的重任，當(dāng)傳粉者落在唇瓣上或從由其形成的陷阱(牢獄)中逃出時(shí)，身體上部正巧緊貼著蕊柱的上部，保證了花粉塊的取、送成功。在被子植物中，許多靠昆蟲(chóng)或其他小型動(dòng)物傳粉的花朵，都為傳粉者準(zhǔn)備了報(bào)酬一花蜜、花粉甚至臨時(shí)的新房，以爭(zhēng)取傳粉者為其服務(wù)。但蘭花卻往往另辟蹊徑，靠氣味、顏色、形狀等方面的擬態(tài)誘騙傳粉者為其義務(wù)勞動(dòng)。所有這些特化、調(diào)整、融合與無(wú)報(bào)酬的誘騙和只有一次的機(jī)會(huì)相聯(lián)系，似乎是一種風(fēng)險(xiǎn)很大的生殖策略，但顯然蘭花是成功的。由此可見(jiàn)，蘭科堪稱(chēng)最卓越的被子植物家族。

一旦傳粉受精成功，一朵蘭花的子房便發(fā)育為一個(gè)充滿(mǎn)數(shù)萬(wàn)個(gè)微小種子的蒴果。蘭花的種子如塵埃一樣細(xì)小，僅由胚和種皮組成，沒(méi)有儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的胚乳，也沒(méi)有子葉。顯然，微小的種子更有利于在空氣中遠(yuǎn)距離傳播，擴(kuò)大了種群生存的空間。但沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)備，一旦萌發(fā)，就會(huì)因“斷糧”而失去動(dòng)力，無(wú)法繼續(xù)生長(zhǎng)，使新生命夭折。如何“魚(yú)與熊掌兼得”?聰明的蘭花通過(guò)與真菌結(jié)盟得到了兩全其美的結(jié)果。

蘭花的種皮在正常情況下可以起到保護(hù)胚免受傷害，保持種子內(nèi)的水分和防止微生物侵入的作用。但當(dāng)與一類(lèi)“友好”的真菌菌絲相遇時(shí)，種皮就失去了防御能力不得不讓其通過(guò)。而一旦菌絲與胚細(xì)胞相遇就開(kāi)始了它們的同盟關(guān)系，菌絲源源不斷地為胚及萌發(fā)后形成的幼苗提供生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)也從對(duì)方細(xì)胞中獲得某些生活所需的化合物。這種同盟關(guān)系一般在蘭花幼苗展開(kāi)綠葉，能夠進(jìn)行光合作用而獨(dú)立生活時(shí)為止；但在某些蘭科植物身上，這種同盟關(guān)系會(huì)終生保持，因此在它們身上始終不產(chǎn)生葉綠素，失去了進(jìn)行光合作用的能力，一直得依賴(lài)真菌的喂養(yǎng)。這種生活方式被稱(chēng)為“微生物異養(yǎng)”。

古老的起源

蘭科是一個(gè)特殊的植物家族，如何對(duì)其進(jìn)行分類(lèi)，并找出它與其他科之間的親緣關(guān)系，是學(xué)術(shù)上爭(zhēng)論的焦點(diǎn)之一。有的人以蘭花的種子為分類(lèi)的依據(jù)，將蘭科與其他靠異養(yǎng)微生物生活的類(lèi)群安排在一起。有的人則以花為主要依據(jù)，認(rèn)為蘭科在親緣關(guān)系上靠近百合科。還有的人將蘭科單獨(dú)置于一個(gè)目——蘭目中，這樣一來(lái)似乎就沒(méi)什么好爭(zhēng)的了。然而，DNA測(cè)序提供了一種全新的分類(lèi)學(xué)依據(jù)——精確測(cè)定生物染色體上組成遺傳基因的核酸的排列順序，它能幫助生物學(xué)家了解某物種在生物演化史上所處的位置，揭示它的來(lái)龍去脈。

DNA測(cè)定研究表明：蘭科是天門(mén)冬目的成員，該目還包括龍舌蘭科、天門(mén)冬科、風(fēng)信子科、鳶尾科和蔥科。蘭科在該目的“系統(tǒng)樹(shù)”上是位于基部的一個(gè)分枝。目前，科學(xué)家推測(cè)出蘭科在1億年前就已經(jīng)分化形成了。這比傳統(tǒng)的認(rèn)識(shí)早了許多。以往，植物學(xué)家認(rèn)為蘭科起源較晚，其原因主要基于這樣一種事實(shí)：絕大多數(shù)在南美洲和非洲分布的蘭科類(lèi)群，要么分布在新大陸，要么分布在舊大陸，極少有同一類(lèi)群植物同時(shí)出現(xiàn)在這兩個(gè)大陸上的現(xiàn)象。這說(shuō)明，這些類(lèi)群基本上是在1億年前南方大陸板塊斷裂成兩個(gè)新板塊(南美洲和非洲)之后演化形成的。另外還有人認(rèn)為：蘭科中的絕大多數(shù)種類(lèi)是附生植物，它們應(yīng)該是在有花植物組成的森林大量出現(xiàn)以后才演化形成；再有，多數(shù)蘭科植物特定的傳粉昆蟲(chóng)成為有花植物傳粉者的時(shí)間較晚，因此認(rèn)為蘭科植物的歷史不會(huì)很長(zhǎng)。然而DNA數(shù)據(jù)顯示，蘭科具有古老的起源。

以蘭科中的香莢蘭亞科為例。香莢蘭亞科包括15個(gè)屬。該亞科的演化歷史以往一直令植物學(xué)家感到困惑不解：它們都具有比較進(jìn)化的特征，如有些是攀援藤本，有些具有帶翅的種子，多數(shù)具有十分精巧的異花傳粉技能。然而，它們又具有一些通常在更原始的蘭科植物身上出現(xiàn)的特征，如生活方式是地生的，花粉粒并不聚在一起形成花粉團(tuán)，而且雄蕊和雌蕊的融合程度比多數(shù)蘭科植物都低。而來(lái)自DNA的

信息告訴我們，香莢蘭亞科的植物很早就與蘭科家族中的其他類(lèi)群分道揚(yáng)鑣了。它的歷史淵源可以從“大陸漂移學(xué)說(shuō)”得到佐證。

據(jù)考證，在中生代時(shí)南半球有一塊超級(jí)大陸——岡瓦納大陸，今天的南美洲、非洲、印度半島、澳大利亞和南極洲都包括在內(nèi)。在距今大約1億年時(shí)，這塊大陸開(kāi)始分裂，使南美洲與非洲斷開(kāi)。以后在距今9000萬(wàn)年至8500萬(wàn)年時(shí)，南極洲、澳大利亞及太平洋上的新喀里多尼亞島也逐漸分裂形成。今天，我們可以在這些岡瓦納大陸的“碎片”上發(fā)現(xiàn)許多大陸漂移后各自獨(dú)立形成的蘭科新類(lèi)群。但植物學(xué)家也發(fā)現(xiàn)。蘭科中香莢蘭屬的種類(lèi)卻呈環(huán)地球熱帶地區(qū)廣泛分布的局面，在中南美洲、非洲、澳大利亞、東南亞(尤其是巴布亞新幾內(nèi)亞及印度尼西亞和馬來(lái)西亞)、新喀里多尼亞等地，都能見(jiàn)到它們的身影。顯然，這一類(lèi)群在1億年前岡瓦納大陸開(kāi)始斷裂成非洲和南美洲之前就已經(jīng)形成，并且已將子孫散布在這塊古大陸的幾乎各處。這也正是DNA向我們指出的事實(shí)。

多樣的變化

說(shuō)到這里，一個(gè)新的問(wèn)題又出現(xiàn)了。在被子植物中具有1億年以上歷史的家族并不罕見(jiàn)，但為什么惟有蘭科植物變得如此與眾不同?通常認(rèn)為：一場(chǎng)由協(xié)同進(jìn)化精心編導(dǎo)的“芭蕾”——蘭科植物與特異傳粉者的精巧配合過(guò)程，是種群產(chǎn)生激烈分化的主要?jiǎng)恿?。但是，DNA提供的信息卻另辟蹊徑，使我們耳目一新。

在表明蘭科植物在演化過(guò)程中所形成的親緣關(guān)系圖表——“系統(tǒng)樹(shù)”上，我們可以看到，出現(xiàn)最晚的一個(gè)分枝上包括了現(xiàn)存蘭科植物中85％以上的種類(lèi)。這種情況通常表明：在分枝即將開(kāi)始的歷史時(shí)期，在蘭科植物的一些產(chǎn)地曾經(jīng)發(fā)生過(guò)環(huán)境條件的驟變，例如干旱導(dǎo)致的沙漠化，或在植物體上發(fā)生了某些突變，例如一枚花瓣特化成貯存花蜜的“容器”。這樣的變化往往激發(fā)了物種進(jìn)化的活力，造成新物種大量出現(xiàn)的局面。結(jié)果，一次生物演化史上的物種“大爆發(fā)”就出現(xiàn)了。

現(xiàn)在，DNA研究給出了一種與上述觀點(diǎn)截然不同的原因——從地生到附生的生活方式的轉(zhuǎn)變，可能引發(fā)了蘭科家族物種多樣性的大爆發(fā)。

眾所周知，地生植物與附生植物的生活環(huán)境具有極大的差異。當(dāng)一種蘭花將自己的新家從地面搬到高大的森林樹(shù)種的“脊梁”上開(kāi)始過(guò)附生生活時(shí)，它所面臨的首先是眾多生理學(xué)上的問(wèn)題：水分、光照、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，因此首先受到影響的是植物的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官，只有基本的生活條件得到了保證，才有可能進(jìn)一步完成傳宗接代的使命。因此，在這種從地生到附生的轉(zhuǎn)變中，因環(huán)境脅迫造成的營(yíng)養(yǎng)器官在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面的變異，才是新物種形成的重要基礎(chǔ)，其作用超過(guò)了生殖器官與傳粉者協(xié)同進(jìn)化對(duì)新物種形成的影響。

在蘭科植物的演化史上，生活方式的轉(zhuǎn)變方向并不是單一的，有些類(lèi)群由于生態(tài)環(huán)境的變化等原因，往往又選擇了由附生環(huán)境向地生環(huán)境的遷移，在這種生活方式的轉(zhuǎn)變中，是否同樣促使了大量新物種的誕生?研究者對(duì)蘭科中沼蘭族植物DNA的研究幫助我們解決了這一問(wèn)題。沼蘭族植物廣泛分布在熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)，共有三個(gè)屬——鳶尾蘭屬、沼蘭屬和羊耳蒜屬，其中鳶尾蘭屬的種類(lèi)都是附生植物，與之相反，沼蘭屬的種類(lèi)幾乎都是地生的，而羊耳蒜屬的種類(lèi)附生、地生基本各占一半。通常認(rèn)為：沼蘭族植物的祖先是附生植物，后來(lái)由其分化出的三個(gè)屬中，有兩個(gè)屬各自獨(dú)立地選擇了地生方式。但來(lái)自該族50多個(gè)種的DNA檢測(cè)結(jié)果表明：所有的附生種類(lèi)都源于一個(gè)共同祖先，而所有的地生種類(lèi)則都來(lái)自另一個(gè)祖先。而一些種類(lèi)最后又由樹(shù)上下到地面的行為，僅僅是一些偶然事件促成的。

上述研究結(jié)果顯然向傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)以花的結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)進(jìn)行分類(lèi)的方法提出了挑戰(zhàn)。先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)和計(jì)算機(jī)的普遍應(yīng)用，令當(dāng)代的自然探索者如虎添翼，在前輩們的研究基礎(chǔ)上，他們理應(yīng)做出更客觀和更前瞻的推斷。