摘要

中國梨喀木虱Cacopsylla chinensis是一種刺吸式口器害蟲，主要為害梨樹的葉、新梢、嫩芽等。本文采用掃描電子顯微鏡技術(shù)對冬型中國梨喀木虱成蟲觸角、腹部、足和翅上分布的感受器進(jìn)行觀察，并使用Y形嗅覺儀測定雌、雄成蟲對異性的行為選擇。結(jié)果表明，冬型成蟲觸角表面布滿耳形突起，分布有Ⅰ型毛形感受器、Ⅱ型毛形感受器、腔形感受器和剛毛形感受器4種感受器類型。足上分布有毛形感受器、刺形感受器和錐形感受器3種感受器類型。前跗節(jié)具有特化的彎爪和中墊。腹部和翅上分布的感受器均為毛形感受器。雄成蟲生殖器上的毛形感受器數(shù)量多于雌成蟲，長度短于雌成蟲，存在雌雄差異。在行為選擇中，雄成蟲對雌成蟲的選擇率（50.00%）略高于雌成蟲對雄成蟲的選擇率（41.67%），但與對照均無顯著差異。該研究將為中國梨喀木虱行為生態(tài)學(xué)研究提供理論參考。

關(guān)鍵詞

中國梨喀木虱; 冬型成蟲; 行為選擇; 感受器; 掃描電鏡

中圖分類號：

S 433.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024489

Scanning electron microscopic observation of sensilla and behavioral selection of winterform adults of Cacopsylla chinensis

LI Ying2， ZHAI Xinyue3， CHEN Hang1， SHEN Ruiwei1， ZHAO Yusong1， WANG Yi1，MA Ruiyan1， LI Jie2，3*， KONG Weina1*

（1. Shanxi Key Laboratory of Bioagent Utilization and EcoPesticide Innovation， College of Plant Protection， Shanxi

Agricultural University， Jinzhong 030801， China; 2. Shanxi Agricultural University， Taiyuan 030031， China;

3. College of Horticulture， Shanxi Agricultural University， Taiyuan 030031， China）

Abstract

Cacopsylla chinensis is a piercingsucking pest that mainly attacks pear tree leaves， young shoots and tender buds. In this study， scanning electron microscopy （SEM） was used to examine the sensilla on the antennae， abdomen， legs and wings of winterform adults. Additionally， a Ytype olfactometer was employed to evaluate the sexbased behavioral preference between females and males. The results showed that the antennae were densely covered with earshaped protrusions and possessed four types of sensilla： sensilla trichodea Ⅰ， sensilla trichodea Ⅱ， sensilla cavity and sensilla setaelike. On the leg， three types of sensilla were identified： sensilla trichodea， sensilla chaetica and sensilla basiconica. The pretarsus exhibited specialized structures， including curved claws and an arolium. Only sensilla trichodea were observed on the abdomen and wings. Males possessed a greater number of sensilla trichodea on their genitalia compared to females， although these were shorter in length， indicating sexual dimorphism. In behavioral assays， the selection rate of males towards females （50.00%） was slightly higher than that of females towards males （41.67%）， but neither differed significantly from the control. These findings provide theoretical foundation for further behavioral and ecological research on C.chinensis.

Key words

Cacopsylla chinensis; winterform adult; behavioral selection; sensilla; scanning electron microscopy

中國梨喀木虱Cacopsylla chinensis，屬半翅目Hemiptera木虱科Psyllidae，主要通過口針刺吸梨樹的芽、葉、嫩枝和果實(shí)的汁液造成危害，嚴(yán)重影響梨的產(chǎn)量和品質(zhì)［12］。近年來，中國梨喀木虱在我國各梨園普遍發(fā)生，以東北、華北、西北等北方梨區(qū)發(fā)生尤為嚴(yán)重，是梨園的重點(diǎn)治理對象［3］。中國梨喀木虱分為夏型和冬型，冬型在體型大小、抗逆、耐饑和適應(yīng)能力等方面均強(qiáng)于夏型，防治難度較大［45］。冬型中國梨喀木虱于每年10月至次年4月以成蟲狀態(tài)越冬，只發(fā)生1代［6］。與其他越冬昆蟲不同，冬型中國梨喀木虱仍然依靠植物存活，并非靜息狀態(tài)，而是有較強(qiáng)的活動能力，可以尋找越冬寄主或在不同植物間轉(zhuǎn)移［7］。目前，研發(fā)調(diào)控害蟲行為的信息化合物被廣泛關(guān)注。已有文獻(xiàn)報(bào)道，中國梨喀木虱化學(xué)感受蛋白能夠結(jié)合18種不同類型的梨樹揮發(fā)物［8］;梨木虱Cacopsylla pyricola雌成蟲分泌13甲基二十七烷（13methylheptacosane），該化合物是梨木虱性信息素的重要組成成分，對雄成蟲產(chǎn)生引誘作用，進(jìn)而誘導(dǎo)雄成蟲進(jìn)行求偶、交配、產(chǎn)卵等繁殖活動［9］。

感受器由昆蟲體壁的皮細(xì)胞以及感覺細(xì)胞構(gòu)成，是昆蟲感知外界刺激的基本單位，負(fù)責(zé)對刺激產(chǎn)生行為反應(yīng)，檢測嗅覺、味覺、觸覺等信號［10］。部位不同，感受器的數(shù)量、種類和功能就會有所差異。昆蟲通過感受器的嗅覺等感覺功能感受植物或蟲體揮發(fā)的化合物，準(zhǔn)確定位寄主或交配對象，進(jìn)而進(jìn)行取食、交配、產(chǎn)卵等生命活動。掃描電鏡技術(shù)利用高能電子束與樣品相互作用，可以將觀察對象放大至微米級，能更好地展現(xiàn)生物微觀形態(tài)［11］。目前掃描電鏡已被廣泛應(yīng)用于生物科學(xué)、醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域，對認(rèn)識生物的微觀世界帶來了巨大進(jìn)步。

半翅目昆蟲的感受器在寄主植物選擇、取食、尋找配偶、交配、繁殖以及傳播植物病毒等方面扮演著重要的角色。觸角是昆蟲感知外界的主要器官，生殖器是昆蟲繁殖的器官，足和翅是昆蟲運(yùn)動的器官。昆蟲的不同部位分布的感受器在類型與數(shù)量上存在差異，從而影響了各類生命活動的進(jìn)行。例如蚜蟲利用頭部的觸角感受器感受信息素，傳遞信息進(jìn)行群體遷移等活動［12］;B型煙粉虱Bemisia tabaci利用觸角感受器進(jìn)行寄主選擇［13］;片角葉蟬 Idiocerus urakawensis足部感受器具有化學(xué)接受功能和感受機(jī)械刺激功能［14］。性別差異也能導(dǎo)致感受器的雌雄二型現(xiàn)象［15］，例如，雄性桃蚜Myzus persicae觸角感受器有次生感覺圈，而雌性桃蚜沒有該感器類型，因此雌、雄成蟲在生活習(xí)性間存在差異［16］。目前已有對中國梨喀木虱成蟲感受器的報(bào)道，但都集中于夏型。梁雪梅［17］在中國梨喀木虱觸角上發(fā)現(xiàn)了剛毛形、毛形、腔形、鐘形（僅1個(gè)）和爪狀（僅1個(gè)）感受器;吳海朝等［18］報(bào)道了中國梨喀木虱觸角上分布有毛形、刺形、錐形、栓錐形和剛毛形感受器，足上分布有毛形、錐形和刺形感受器，腹部分布有毛形感受器。然而，關(guān)于冬型成蟲感受器類型和分布特征等尚缺乏系統(tǒng)研究。

本文利用掃描電子顯微鏡對冬型中國梨喀木虱雌、雄成蟲觸角、腹部、足和翅上的感受器進(jìn)行觀察，以了解其雌、雄成蟲各部位感受器的分布、類型、形態(tài)、超微結(jié)構(gòu)、數(shù)量等特征，同時(shí)利用Y形嗅覺儀測定雌、雄成蟲對異性的行為選擇率，探討感受器在冬型中國梨喀木虱取食、繁殖等社會行為中的功能，以期為探究冬型中國梨喀木虱的行為感知機(jī)制及其與環(huán)境的互作關(guān)系奠定形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

冬型中國梨喀木虱成蟲于2023年11月采自于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所（112°51′E，37°35′N），將樣本采集回室內(nèi)后，參照《中國木虱志》［19］對物種進(jìn)行鑒定。成蟲存放于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全與生物防治研究基地，雌、雄成蟲單獨(dú)存放，使用70%乙醇浸沒，保存于4℃冰箱，用于外部形態(tài)觀察。

1.2 掃描電鏡樣品制備

取保存的雌、雄成蟲若干，使用超聲波振蕩儀清洗40 s，之后用雙蒸水、生理鹽水和75%乙醇進(jìn)行反復(fù)清洗。用2.5%戊二醛固定6 h，使用磷酸緩沖液清洗4次，2 min/次，之后使用30%、50%、70%和90%乙醇進(jìn)行逐級梯度脫水，每次15 min，最后用100%乙醇脫水2次，每次30 min，使用叔丁醇對樣品進(jìn)行逐級脫乙醇處理。將處理好的樣品置于冷凍干燥儀中干燥約3 h。使用雙面膠法將樣品貼于樣品臺上，用SBC12型離子濺射儀（中科科儀）噴金鍍膜，然后置于SU8020型掃描電子顯微鏡（日立高新技術(shù)）下對各種感器觀察并拍照［2021］。

1.3 行為選擇試驗(yàn)方法

Y形嗅覺儀的主臂為15 cm，兩支臂為10 cm，內(nèi)徑2.5 cm，兩支臂之間夾角為90°，試驗(yàn)期間溫度控制在25～27℃，濕度60%～80%，兩支臂流量控制在50 mL/min。中國梨喀木虱在下午13：00—15：00之間處于興奮狀態(tài)，選擇這個(gè)時(shí)間段進(jìn)行測試。Ｙ形管上方放一白熾燈作為光源，兩支臂分別接150 mL錐形瓶作為處理瓶和對照瓶，處理瓶中放入20頭雌成蟲或雄成蟲密封30 min后再通氣，對照瓶為空氣。在主臂端口單頭釋放雄性或雌性成蟲，每次觀察5 min，當(dāng)其爬行距離超過某一支臂1/3處記為選擇了該臂，5 min內(nèi)無選擇的，記為無行為反應(yīng)。已測試過的試蟲不再繼續(xù)使用。每個(gè)處理記錄有行為反應(yīng)的成蟲20頭，重復(fù)3次。每測定５頭成蟲后，將嗅覺儀的支臂旋轉(zhuǎn)180°，調(diào)換Ｙ形管兩臂位置，以消除管臂位置對成蟲行為可能產(chǎn)生的影響。每測10頭成蟲后，用100%乙醇清洗Y形管吹干后再進(jìn)行下一組測試［22］。行為試驗(yàn)中的選擇率計(jì)算公式如下：

選擇率=（處理壁管或?qū)φ毡诠軆?nèi)測試?yán)ハx的數(shù)量/總測試?yán)ハx的數(shù)量）×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

將拍攝到的多組雌、雄成蟲感受器掃描電鏡照片按頭部、胸部和腹部進(jìn)行整理。利用Adobe Photoshop CS4的測量與標(biāo)尺功能對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)示，將得到的數(shù)據(jù)在Excel軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，觀察到的感器類型依據(jù) Schneider［23］和Zacharuk［24］的方法，根據(jù)其形態(tài)、形狀和大小進(jìn)行分類。

將成蟲行為選擇數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換以穩(wěn)定方差，利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn) （independent samples ttests） 比較成蟲對異性選擇率與對照間的差異顯著性。統(tǒng)計(jì)分析軟件為SPSS 19.0，作圖軟件為Sigmaplot 14.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬型中國梨喀木虱成蟲頭部和觸角的形態(tài)特征

由圖1a可知，冬型成蟲的頭部呈三角形，端部圓鈍，復(fù)眼突出。觸角為線狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成。冬型成蟲觸角長度約占身體的1/2，平均長度1.14 mm，雌成蟲與雄成蟲在觸角形態(tài)及長度上并無明顯差異。柄節(jié)與梗節(jié)粗大短縮，柄節(jié)基部略縮于觸角窩。鞭節(jié)細(xì)長，由8個(gè)亞節(jié)組成。成蟲觸角柄節(jié)平均長度為71 μm，梗節(jié)平均長度為60 μm，鞭節(jié)平均長度為1 047 μm（圖1b）。

2.2 冬型成蟲觸角感器分布及超微結(jié)構(gòu)

冬型成蟲觸角分布有4種感受器類型：Ⅰ型毛形感受器、Ⅱ型毛形感受器、剛毛形感受器和腔形感受器。雌成蟲與雄成蟲在感受器的類型與數(shù)量上并無明顯差異，雄成蟲觸角在長度上略短于雌成蟲。觸角梗節(jié)與頭部的連接部位為觸角窩。觸角柄節(jié)和梗節(jié)布滿耳形突起，其上具有30～35個(gè)Ⅰ型毛形感受器，基部有臼狀窩，纖細(xì)，端部尖，近端部彎曲，表面縱向條紋較淺，平均長度為15.26 μm（圖2a）。觸角鞭節(jié)分布有32～36個(gè)Ⅱ型毛形感受器、2個(gè)剛毛形感受器和4個(gè)腔形感受器。觸角鞭節(jié)上的Ⅱ型毛形感受器基部有臼狀窩，較為粗壯，直立，端部尖，表面縱向條紋極為明顯，平均長度為12.03 μm（圖2b）。觸角鞭節(jié)頂端具有2個(gè)剛毛形感受器，均著生于鞭節(jié)端部的臼狀窩內(nèi)，粗壯，直立，表面具有縱向的細(xì)條紋，長剛毛感受器長度為69.25 μm，短剛毛感受器長度為28.64 μm（圖2c，d）。觸角鞭節(jié)上的腔形感受器為橢圓形或耳形，中空，邊緣明顯，腔內(nèi)有不同形狀的突起，平均寬為5.15 μm（圖2e，f）。

2.3 冬型成蟲腹部感器分布及超微結(jié)構(gòu)

冬型成蟲腹部有環(huán)狀紋，雄成蟲腹部瘦、體小，腹部末端略尖且上翹（圖3a，b），雌成蟲腹部較肥大，鈍圓，略向腹面彎折（圖3c，d）。雄成蟲腹部末端包括生殖肢（生殖突基節(jié)和生殖刺突）和抱握器，雌成蟲腹部末端包括肛上板、肛側(cè)板和生殖板，內(nèi)部有產(chǎn)卵器。雌、雄成蟲腹部末端著生的感受器均為毛形感受器，其基部有臼狀窩，端部尖，近端部彎曲，表面縱向條紋較淺（圖3e，f）。雄成蟲腹部末端的毛形感受器數(shù)量多于雌成蟲。雌成蟲短毛型感受器長度平均為24.51 μm，肛上板、肛側(cè)板和生殖板均有分布，長毛型感受器平均長度為166.14 μm，分布于肛上板和生殖板，其端部大多指向腹部末端。雄成蟲短毛形感受器的平均長度為16.61 μm，長毛形感受器的平均長度為39.14 μm，大多著生于生殖刺突和抱握器，少量著生于生殖突基節(jié)，抱握器上的毛形感受器指向腹部末端，生殖刺突上的毛形感受器垂直于體表。

2.4 冬型成蟲足上感器分布及超微結(jié)構(gòu)

冬型成蟲的足由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)和前跗節(jié)（爪）六部分組成，轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)和前跗節(jié)平均長度分別為78.66、438.14、571.24、82.23 μm和150.94 μm（圖 4a，b），分布有3種感受器類型：毛形感受器、刺形感受器和錐形感受器。前、中、后足上分布的感受器在形態(tài)上區(qū)別不明顯，雌成蟲與雄成蟲感受器在數(shù)量與類型上并無明顯差異。整個(gè)足上著生有平均長度為28.80 μm的毛形感受器，其基部有臼狀窩，端部尖，近端部彎曲，表面具有縱向條紋（圖 4c，d）。脛節(jié)和跗節(jié)末端分布有兩種粗壯的錐形感受器，平均長度分別為20.16 μm和33.13 μm，平均基部寬度為6.21 μm，和10.88 μm，表面具有明顯的縱向條紋（圖 4e）。前跗節(jié)具有特化的一對彎爪和一對中墊（圖 4f），彎爪具有極為明顯的斜向條紋（圖 4g），中墊近圓形，呈吸盤式結(jié)構(gòu)，具有密集多層的褶皺（圖 4h）。前跗節(jié)分布的刺形感受器基部有臼狀窩，粗壯剛直，端部尖細(xì)如針，明顯長出前跗節(jié)端部，表面縱向條紋極為明顯，平均長度為77.15 μm（圖 4i，j）

2.5 冬型成蟲翅感受器分布及超微結(jié)構(gòu)

冬型成蟲前翅長2.17 mm，翅寬0.56 mm（圖5a）。前翅翅緣分布有約300個(gè)毛形感受器，平均長度為11.14 μm，毛形感受器呈交錯(cuò)對稱式分布（圖5b），在翅脈兩側(cè)同樣交錯(cuò)分布有約260個(gè)毛形感受器（圖5c）。毛形感受器端部尖，彎曲，表面縱向條紋較淺（圖5d）。

2.6 冬型成蟲行為選擇

雌成蟲對雄成蟲的選擇性與對照組無顯著差異（t=1.781， df=2， P=0.215），分別為41.67%和46.67%。雄成蟲對雌成蟲的選擇性略高于對照組（t=-1.061， df=4， P=0.349），分別為50.00%和35.00%（圖6）。

3 結(jié)論與討論

昆蟲的感覺系統(tǒng)在其生活史中發(fā)揮著極其重要的作用，昆蟲之所以能完成定位、取食、產(chǎn)卵等行為，與其體表上分布的多種感受器息息相關(guān)。感受器類型的多樣性會導(dǎo)致不同的感覺功能，進(jìn)一步造成昆蟲行為上的差異，其差異不僅與著生部位有關(guān)，還與昆蟲性別有關(guān)。我們的研究結(jié)果表明，冬型中國梨喀木虱不同部位間感受器分布差異較為明顯，且在腹部感受器上存在雌雄差異。在同為半翅目昆蟲的桃蚜研究中發(fā)現(xiàn)，桃蚜各部位所著生的感受器存在差異，因性別的不同也存在雌雄二型現(xiàn)象，雄蚜觸角上的嗅覺感受器數(shù)量明顯高于雌蚜，在感受器類型上，雄蚜的觸角感受器有次生感受圈，而雌蚜并無此感受器類型，這使得雄蚜在寄主選擇和感受雌蚜中具有較大優(yōu)勢，雄蚜的行為選擇試驗(yàn)也驗(yàn)證了這一點(diǎn)［16］。

冬型中國梨喀木虱觸角感受器主要包括4種類型：Ⅰ型毛形感受器、Ⅱ型毛形感受器、腔形感受器和剛毛形感受器，以及耳形凸起。毛形感受器是觸角感受器的主要類型，Ⅰ型存在于梗節(jié)和柄節(jié)，Ⅱ型存在于鞭節(jié)，具有機(jī)械、嗅覺或味覺感受等功能，是昆蟲感受外界信息和化合物的重要感器［2526］。冬型成蟲觸角端部具有2個(gè)剛毛形感受器，通常表現(xiàn)為一長一短，與觸角上的其他毛形感受器相比，剛毛形感受器更為粗壯，該感受器是半翅目木虱科昆蟲觸角的重要特征之一，推測可能與木虱科昆蟲的寄主專一性有關(guān)［2728］。腔形感受器內(nèi)部中空，屬于有孔結(jié)構(gòu)，推測可能是化學(xué)感受器［17］。冬型成蟲腹部有1種感受器類型，為毛形感受器，且分布較為密集，腹部是昆蟲排泄、生殖的中心，推測與其交配與尋找合適產(chǎn)卵場所有關(guān)。在我們的研究中發(fā)現(xiàn)，冬型成蟲腹部末端感受器存在雌雄差異，主要表現(xiàn)在毛形感受器長度與數(shù)量上，推測可能與交配、產(chǎn)卵等生殖行為有關(guān)。雄成蟲生殖器上的毛形感受器平均長度為39.14 μm，其端部的指向不規(guī)則。雌成蟲生殖器上的感受器平均長度為166.14 μm，長于雄成蟲，其端部大多指向腹部末端，推測更有利于雌成蟲進(jìn)行產(chǎn)卵等行為［18］。雄成蟲的感受器數(shù)量要略多于雌成蟲，在感知配偶方面比雌成蟲更具優(yōu)勢，推測感受器數(shù)量上的雌雄差異有利于在兩性生殖中雄成蟲定位雌成蟲從而進(jìn)行交配活動。眾多研究表明，毛型感受器是昆蟲感受性信息素和寄主植物揮發(fā)物的主要器官［29］。冬型成蟲足部分布有3種感受器類型：毛形感受器，刺形感受器和錐形感受器，其中主要為毛形感受器，推測其上毛形感器可能具有機(jī)械感受作用［30］。研究表明，木虱科昆蟲腿節(jié)上附著的大量毛形感器有助于其在運(yùn)動中感受位置信息以及控制跳躍運(yùn)動，以提示木虱起跳和降落的姿勢［27］。中國梨喀木虱通過足上的多種感受器調(diào)節(jié)起跳姿勢與力度，完成寄主的轉(zhuǎn)移。同時(shí)，明顯長出前跗節(jié)端部的刺形感受器適于首先接觸外界，因而具有感受機(jī)械刺激和環(huán)境的功能［29］。我們的研究發(fā)現(xiàn)，冬型成蟲前跗節(jié)特化為一對彎爪和一對吸盤式中墊，在對白背飛虱Sogatella furcifera的研究中同樣發(fā)現(xiàn)了這一特殊構(gòu)造，彎爪的主要功能是抓握植物體的粗表面，吸盤式中墊使得其在液體表面的活動性更強(qiáng)［31］。冬型成蟲翅緣以及翅脈兩側(cè)也有毛形感受器著生，平均長度為11.14 μm，數(shù)量約560個(gè)，這些毛形感受器的附著，推測與其飛行時(shí)感受氣壓、控制飛行高度等行為有關(guān)［32］。與夏型成蟲相比發(fā)現(xiàn)，冬型成蟲觸角和足各組成部分的長度均長于夏型成蟲。然而，在感受器類型上，冬型成蟲未發(fā)現(xiàn)在夏型成蟲觸角上分布數(shù)量僅為1的鐘形和爪狀感受器;在感受器長度上，冬型成蟲觸角上的毛形和剛毛形感受器均短于夏型成蟲，而冬型雌成蟲腹部末端毛型感受器長于夏型雌成蟲，足上感受器長度無明顯差異［1718］，這可能導(dǎo)致了夏型和冬型成蟲在配偶和寄主植物選擇上的差異。

不同種類的昆蟲，著生感受器的類型、數(shù)量及分布位置不同，與物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近有關(guān)［29］。其他文獻(xiàn)同樣發(fā)現(xiàn)，中國梨喀木虱上主要存在有5種感受器類型：毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器、腔形感受器和剛毛形感受器，且分布類型主要以毛形感受器為主，這與我們研究結(jié)果一致［1718］。與木虱科其他昆蟲相比，中國梨喀木虱與柑橘木虱Diaphorina citri的取食和繁衍習(xí)性相似［33］，感受器類型與中國梨喀木虱一致，以毛形感受器為主。在與遠(yuǎn)緣昆蟲溫室白粉虱Trialeurodes vaporariorum、

褐三刺角蟬Tricentrus brunneus和黑圓角蟬Gargara genistae的對比中發(fā)現(xiàn)，溫室白粉虱與角蟬的觸角感受器類型有中國梨喀木虱觸角中所沒有的錐形感受器，而中國梨喀木虱觸角感受器類型有角蟬所沒有的剛毛型感受器，因此在識別寄主植物或感知外界環(huán)境時(shí)存在差異［3435］。

在Y形嗅覺儀行為選擇試驗(yàn)中我們發(fā)現(xiàn)，冬型雄成蟲對雌成蟲的行為選擇率略高于雌成蟲對雄成蟲的行為選擇率，但均與對照無顯著差異。前期文獻(xiàn)報(bào)道，夏型成蟲為短翅型，冬型成蟲為長翅型［5］。中國梨喀木虱在翅型變化與繁殖方面處于一種動態(tài)平衡，植物營養(yǎng)充沛時(shí)促生短翅型分化，而在營養(yǎng)匱乏時(shí)促生長翅型分化［3637］。長翅型作為中國梨喀木虱的越冬蟲態(tài)，在尋找寄主、擴(kuò)散等方面具有優(yōu)勢，但在發(fā)育、生殖等方面做出了犧牲，在越冬期間不進(jìn)行交配和產(chǎn)卵，推測這可能是冬型成蟲對異性沒有表現(xiàn)出顯著行為選擇的原因。

綜上所述，冬型中國梨喀木虱成蟲部位、性別的不同影響著感受器分布與行為選擇。感受器類型主要以毛形感受器為主，其具有嗅覺、觸覺等感覺功能。雌成蟲與雄成蟲生殖器上著生感受器數(shù)量和形態(tài)上的不同，可能導(dǎo)致了兩性行為選擇上的差異。同時(shí)，冬型成蟲與夏型成蟲在感受器類型和長度上的變異，可能導(dǎo)致了配偶和寄主植物選擇上的不同。因此，本文認(rèn)為冬型中國梨喀木虱進(jìn)行寄主選擇、求偶、交配、產(chǎn)卵等行為活動與觸角和腹部末端生殖器上著生的感受器存在較大聯(lián)系。對于冬型中國梨喀木虱感受器與行為選擇的聯(lián)系，還需要進(jìn)一步

從行為學(xué)、電生理學(xué)、分子生物學(xué)等方面進(jìn)行深入研究與探討。

參考文獻(xiàn)

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