中圖分類號：S153 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2078-1

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.004

引用格式：，等.氮添加對中國草地生物量和土壤有機(jī)碳含量影響的Meta分析[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（7）：2078-2089LIU Chang，CHEN Ji-shan，ZHURui-fen，et al.Meta-analysis of the Impactsof Nitrogen Adition on Biomas andSoil Organic Carbon Content of China Grasslands[J].Acta Agrestia Sinica，2O25，33（7）：2O78-2089

Meta-analysis of the Impacts of Nitrogen Addition on Biomass and Soil Organic Carbon Content of China Grasslands

LIU Chang1.2.3，CHEN Ji-shan23， ZHU Rui-fen2.3， SUN Wan-bin2，3， YAO Bo2，3，DONG Shui-ku1il4* （1.VeterinaryMedicineand Qinghai AcademyofAnimal Science，VeterinaryMedicineand AcademyofAnimalScience， QinghaiUniversityXining，QinghaiProvince8016，China;2.ChongqingAcademyofAnimalScience，Chongqing4246Cina; 3.PrataculturalEneigndtcoloesearchcnterofogig，ogg246ina；4oofrassandScieein ForestryUniversity，BeijinglOoo83，China）

Abstract：In order to explore the effects ofdifferent nitrogen addition states on grassland biomass，soil organic carbon（SOC），and microbial biomass carbon（MBC），a meta-analysis method was used to select 65 docu ments and 416 sets of data，and the effects of nitrogen addition conditions（Duration of Naddition，Rate of N addition and Duration of N addition），grassland types （Alpine grassland/meadow，desert grassand，typical grassland/meadow，meadow grassand），and climate factors （mean annual temperature （MAT），mean annual precipitation（MAP）） on the aboveground and belowground biomass，SOC and MBC of grassland ecosystems were investigated through subgroup analysis.The results showed that nitrogen application significantly affected grassland biomass and SOC；both urea and NH₄NO₃ nitrogen application significantly increased aboveground and underground biomass and SOC content （ .Plt;0.05 ；the durationofNaddition was more than5years，and the biomass，SOC and MBC contents increased. In grasslands with MAT gt;0^°C ，aboveground and underground biomass and SOC content increased after nitrogen application. Therefore，when conducting nitrogen addition in grassland ecosystems，the effects of both biotic and abiotic factors on soil organic carbon should be considered.The research findings have important implications for the scientific formulation of grassland conservation and management strategies.

Key words：Nitrogen adition;Soil organic carbon; Grassland ecosystem; Biomass;Mean annual temperature; Mean annual precipitation

近年來，全球大氣氮沉降速率逐年增加，預(yù)計(jì)到2050年將比工業(yè)革命前增加近3倍1]。我國作為全球三大氮沉降區(qū)之一[2]，大氣氮沉降對生物多樣性喪失、土壤酸化[3]和陸地生態(tài)系統(tǒng)中的碳和氮循環(huán)產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[4-5]

在我國，草地面積約占國土面積的 41%^[6] ，草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳氮循環(huán)和氣候變化中發(fā)揮重要作用，草地碳儲(chǔ)量約占我國陸地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量的 40%¹⁷ 。研究表明，氮沉降（氮添加）會(huì)影響植物群落多樣性[8]、土壤理化性質(zhì)[9-10]、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、功能及作用過程[11-12]。氮沉降對土壤有機(jī)碳的影響呈現(xiàn)多元化，既能激發(fā)正效應(yīng)，促進(jìn)有機(jī)碳積累，也能表現(xiàn)出中性作用，對有機(jī)碳庫影響甚微，此外也會(huì)加速有機(jī)碳分解[13]。有研究表明，氮沉降（氮添加）抑制了微生物活性[14]，增加土壤碳氮礦化速率[15]，進(jìn)而引起草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成與功能的改變[12.16]。但長期氮添加會(huì)提高微生物活性，加速有機(jī)養(yǎng)分的分解，從而使有機(jī)碳含量下降[17-18]。氮輸入使得有機(jī)養(yǎng)分的輸人與有機(jī)養(yǎng)分的分解相平衡，從而對土壤有機(jī)碳含量無顯著影響[19]。氮沉降（氮添加）通過增加土壤有效氮，增加植物比葉面積、促進(jìn)植物光合酶的合成，進(jìn)而提高植物光合作用，提高草地地上生物量[20-21]和調(diào)落物量，從而增加土壤有機(jī)碳的含量[22]。這種促進(jìn)作用在草地生態(tài)系統(tǒng)中尤為顯著，因?yàn)椴莸刂参飳Φ氐男枨筝^高。然而Fay等23]研究發(fā)現(xiàn)，氮添加對草地地上生物量的影響存在時(shí)間差異，短期內(nèi)生物量增加，而長期觀察結(jié)果顯示生物量可能減少[24]。

氮添加對草地土壤有機(jī)碳的影響是一個(gè)復(fù)雜的多因素調(diào)控過程，包括施氮量、施氮時(shí)間、土壤性質(zhì)、植物群落和微生物群落等多個(gè)方面。目前，不同草地類型對氮添加的響應(yīng)是否存在一致的碳積累模式尚不清楚。特別是對氮添加狀態(tài)的不同（氮素處理持續(xù)時(shí)間、年施氮量和施氮類型）的響應(yīng)尚不清楚。此外，不同地區(qū)之間的年均溫、年降雨量的差異會(huì)改變植物和土壤環(huán)境，并對土壤碳庫產(chǎn)生不同的影響[25-26]。王譽(yù)陶[27]研究發(fā)現(xiàn)，降雨改變了植物多樣性、土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量和土壤微生物生物量碳。Chen等[28]研究發(fā)現(xiàn)，增溫可增加植物生物量，植物多樣性的提高促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)固碳。

我國草地類型多樣，不同的地理區(qū)域、氣候條件、土壤性質(zhì)發(fā)生改變，都會(huì)使草地土壤有機(jī)碳含量發(fā)生變化[29-30]。因此，研究不同施氮條件下土壤性質(zhì)、草地類型、溫度和降水等對土壤有機(jī)碳的影響對草地生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理至關(guān)重要。本研究基于全國所展開的模擬氮沉降野外試驗(yàn)，通過Meta分析草地土壤有機(jī)碳對氮沉降的響應(yīng)特征，并探討了不同氮添加狀態(tài)（氮素處理持續(xù)時(shí)間、年施氮量和施氮類型）草地類型和氣候因子（年均溫、年降雨量）下土壤有機(jī)碳對氮添加的響應(yīng)。為未來氮沉降背景下草地生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力的評估提供科學(xué)依據(jù)，為不同草地類型固碳增匯能力的適應(yīng)性管理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 數(shù)據(jù)收集

本研究利用中國知網(wǎng)、維普期刊和萬方數(shù)據(jù)庫對已發(fā)表的文章進(jìn)行搜索，以“（草地 + 草場十草原 + 草甸）和（氮添加 + 氮肥 + 氮素添加 + 氮沉降 + 施氮十尿素 +NH₄NO₃） ”為主題詞進(jìn)行期刊論文檢索，獲取2023年9月1日前發(fā)表的研究論文65篇，獲取416組數(shù)據(jù)。匯總數(shù)據(jù)的生物量指標(biāo)包括地上生物量（Above-groundbiomass，AGB）地下生物量或根生物量（Below-groundbiomass，BGB），土壤有機(jī)碳指標(biāo)包括微生物生物量碳（Microbialbiomasscarbon，MBC）、土壤有機(jī)碳（Soilorganiccarbon，SOC）。使用以下標(biāo)準(zhǔn)篩選合適的文獻(xiàn)（1）試驗(yàn)數(shù)據(jù)基于中國天然草地，實(shí)驗(yàn)方式為野外試驗(yàn)，排除了室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，且試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間確保不少于一年，以準(zhǔn)確捕捉和評估草地生態(tài)系統(tǒng)中氮沉降的長期影響；（2）同一野外實(shí)驗(yàn)中，實(shí)驗(yàn)組和對照組必須在實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)、土壤質(zhì)地以及氣候特征方面保持一致；（3）在相同的時(shí)間和空間尺度上，明確記錄了對照組和氮添加組的氮添加狀態(tài)（氮素處理持續(xù)時(shí)間、年施氮量和施氮類型），且至少有3個(gè)重復(fù)；

（4）文獻(xiàn)記錄了生物量或有機(jī)碳的指標(biāo)；（5）對于多因素處理實(shí)驗(yàn)，只選取對照和氮添加處理，避免其他交互實(shí)驗(yàn)處理數(shù)據(jù)的影響；（6）實(shí)驗(yàn)組和對照組中變量參數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差或標(biāo)準(zhǔn)誤以及樣本量可以直接從圖、表或者文字中進(jìn)行提取。

此外，還獲取了環(huán)境數(shù)據(jù)和其他相關(guān)信息，包括試驗(yàn)地點(diǎn)（經(jīng)度、緯度和海拔）、年均溫（Meanannualtemperature，MAT）、年平均降水量（Meanannualprecipitation，MAP）、施氮類型（FormofNaddition）、年施氮量（Rate ofNaddition） （kg?ha^-1?yr^-1 N）和氮素處理持續(xù)時(shí)間（DurationofNaddition）、草地類型（Grasslandtype）。文獻(xiàn)中未給出試驗(yàn)地點(diǎn)的年均溫和年平均降雨量信息時(shí)，通過全球氣候數(shù)據(jù)庫獲?。╤ttp：//www.worldclim.org/）。通過GetDate（http：//getdata-graph-digitizer.com/）獲取試驗(yàn)數(shù)據(jù)中的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差（或標(biāo)準(zhǔn)誤）。若文獻(xiàn)中提供數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)誤（SE），使用公式將其換算成標(biāo)準(zhǔn)差（SD）：

式中： n 為試驗(yàn)的重復(fù)次數(shù)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用效應(yīng)比值的自然對數(shù)（LRR）來計(jì)算施氮對生物量和土壤有機(jī)碳含量影響的效應(yīng)[31]：

式中， X_t 為處理值的平均值， X_c 為對照組的平

均值。

每個(gè)個(gè)體效應(yīng)大小的方差（u）計(jì)算如下：

式中， n_t 和 n_c 分別為實(shí)驗(yàn)組和對照組的樣本量，S_t 和 S_c 分別為實(shí)驗(yàn)組和對照組的標(biāo)準(zhǔn)差。

隨機(jī)效應(yīng)模型應(yīng)用限制最大似然法（REML）對加權(quán)響應(yīng)比及置信區(qū)間進(jìn)行計(jì)算：

w_i^*=1/（v_i+τ²）

式中， τU_i^* 為單個(gè)研究的權(quán)重， v_i 為研究內(nèi)方差，τ² 為研究間方差。

累積效應(yīng)值計(jì)算如下：

式中， 累計(jì)效應(yīng)值， y_i ：單個(gè)研究的自然對數(shù)響應(yīng)比。

總體標(biāo)準(zhǔn)誤計(jì)算如下：

式中，SE為總體標(biāo)準(zhǔn)誤。

累計(jì)效應(yīng)值的 95% 置信區(qū)間計(jì)算如下：

當(dāng)累計(jì)效應(yīng)值 95% 置信區(qū)間（Confidenceinterval，CI均大于O，則認(rèn)為施氮對土壤有機(jī)碳的影響顯著 ?Plt;0.05） ；若 95% 置信區(qū)間均小于0，則認(rèn)為施氮對土壤有機(jī)碳的影響無顯著增加作用；若 95% 置信區(qū)間包含0，則認(rèn)為施氮對土攘有機(jī)碳的影響無顯著影響 （Pgt;0.05）^[31]

通過Q-test方法檢驗(yàn)效應(yīng)值整體異質(zhì)性 Γ（Q_t） 以及解釋變量對效應(yīng)值的影響 （Q_m）^[32] 。當(dāng)效應(yīng)值的整體異質(zhì)性很強(qiáng)（且 Plt;0.05） 或者I系數(shù) gt;60% 時(shí)，說明各施氮試驗(yàn)的效應(yīng)值受其他相關(guān)因素影響顯著[-34]，引入解釋變量[35]，使用混合效應(yīng)（Mixed-effect）模型來計(jì)算加權(quán)效應(yīng)大小并用R語言（version4.4.2）“metafor\"包中的“rma.mv\"函數(shù)進(jìn)行亞組分析[36]。引人分類型變量氮素處理持續(xù)時(shí)間（DurationofNaddition）施氮量（RateofNaddition）施氮類型（FormofNaddition）、草地類型（Grasslandtype）、年均溫（MAT）年平均降水量（MAP）對數(shù)據(jù)進(jìn)行亞組分析。草地類型包括高寒草原（草甸）（Alpinegrassland/meadow）荒漠草原（Desert grassland）、典型草原（草甸）（Typicalgrassland/meadow）、草甸草原（Meadowgrassland）;施氮類型為尿素（Urea）、硝酸銨 （NH₄NO₃） ；施氮期限分為短、長，分別為 ?5 年、 .gt;5 年；施氮量分為3個(gè)水平： ? 60，60～120 和 gt;120kg^-1?ha^-1?yr^-1N ；年均溫分為 ? _0，0～5 和 1gt;5^°C ；年均降雨量分為 ?400 和 gt;400mm 。

利用多元回歸（rma.glmulti）分析各因子對效應(yīng)值影響的大小。

2 結(jié)果與分析

發(fā)表性偏倚檢驗(yàn)：本研究采用Egger's回歸分析偏倚檢驗(yàn)。 Pgt;0.05 表示漏斗圖形狀對稱，未受到發(fā)表性偏倚的影響或受其影響很小，結(jié)果可行性很強(qiáng)， Plt;0.05 提示可能存在發(fā)表偏倚。如果失安全系數(shù)（fail-safenumber，Nfs）大于臨界值 （5n+10 n 為文獻(xiàn)中提取到的數(shù)量的組數(shù)），則表示無論是否存在潛在的發(fā)表偏倚，說明結(jié)果可靠，受偏倚性的影響較小[31，37-38]

用R語言（version4.4.2）采用分段結(jié)構(gòu)方程模型\"piecewiseSEM\"包構(gòu)建不同影響因子對地上、地下生物量、土壤有機(jī)碳、微生物生物量碳的結(jié)構(gòu)方程模型[39]

2.1生物量和有機(jī)碳對響應(yīng)變量發(fā)表性偏倚檢驗(yàn)

經(jīng)Egger檢驗(yàn)（表1），施氮對地下生物量和土壤有機(jī)碳效應(yīng)的發(fā)表性偏倚檢驗(yàn)漏斗圖的整體對稱性顯著 （Plt;0.05） ，且失安全系數(shù)遠(yuǎn)高于臨界值（5n+10，n 為文獻(xiàn)中提取到的數(shù)量的組數(shù)），綜合兩種檢驗(yàn)結(jié)果，施氮對地下生物量和土壤有機(jī)碳的效應(yīng)不存在發(fā)表偏移。地上生物量和微生物生物量碳的失安全系數(shù)遠(yuǎn)高于臨界值，表明研究結(jié)果不存在顯著發(fā)表偏移。

2.2施氮對生物量和土壤有機(jī)碳的影響

施氮對草地地上、地下生物量、土壤有機(jī)碳含量、微生物生物量碳含量的效應(yīng)值如圖2所示，施氮對地上生物量的平均效應(yīng)值為 0.3149（95% 的置信區(qū)間為 0.2804～0.3493） ，地下生物量的平均效應(yīng)值為 0.1516（95% 的置信區(qū)間為 0.1018～0.2014） ，土壤有機(jī)碳含量的平均效應(yīng)值為 0.0801（95% 的置信區(qū)間為 0.0481～0.1121） ，上述的效應(yīng)值均為正，且 95% 置信區(qū)間均大于0。表明施氮顯著增加了草地地上、地下生物量以及土壤有機(jī)碳含量（ Plt; 0.05）。微生物生物量碳含量的平均效應(yīng)值為0.024×95% 的置信區(qū)間為 -0.0803～0.1284） ，雖然效應(yīng)值為正，但是置信區(qū)間包含0，說明施氮可能對土壤微生物生物量碳的含量無顯著影響。

表2顯示的異質(zhì)性檢驗(yàn)結(jié)果表明， I² 均大于60% ，異質(zhì)性檢驗(yàn)均達(dá)顯著水平（ Plt;0.0001） ，說明施氮對生物量、土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳還受其他相關(guān)因素影響，需要納入其他因素進(jìn)行Meta亞組分析以分析其異質(zhì)性來源。

Meta亞組分析結(jié)果表明，在各影響因素中（表3），施氮對地上生物量的影響受氮素處理持續(xù)時(shí)間、年施氮量、施氮類型、草地類型、年降雨量和年均溫的影響達(dá)到極顯著水平（ Plt;0.001） ；施氮對地下生物量的效應(yīng)受氮素處理持續(xù)時(shí)間、草地類型、年降雨量和年均溫的影響比較顯著 （Plt;0.01） ；施氮對土壤有機(jī)碳的效應(yīng)受年施氮量的影響較顯著（Plt;0.01） ，受氮素處理持續(xù)時(shí)間、施氮類型、年降雨量和年均溫的影響較顯著 ?Plt;0.05） ；施氮對土壤微生物生物量碳的效應(yīng)受施氮類型、草地類型的影響較顯著 （Plt;0.01） 。

2.3草地生物量對氮添加的響應(yīng)

氮素處理持續(xù)時(shí)間5年以上，地上生物量和地下生物量分別增加了49. 52% 和 26.68% （圖3），處理時(shí)間 ?5 年時(shí)，地上生物量和地下生物量可增加29.39% 和 10.30% 。地上生物量和地下生物量隨著施氮量的增加隨之增加，施氮量 ?60kg?ha^-1?a^-1N 地上生物量和地下生物量分別增加了21. 64% 和

10.89% ；施氮量在 60～120kg?ha^-1?a^-1N 時(shí)地上生物量和地下生物量分別增加了 31.02%.14.11% 施氮量 gt;60kg?ha^-1?yr^-1N 地上生物量和地下生物量分別增加了 40.57% 和 18.55% 。在施加尿素時(shí)，地上生物量和地下生物量分別增加了 31.41% 和17.81% ；施用 NH₄NO₃ 地上生物量和地下生物量分別增加了 32.04% 和 11.02% 。在典型草原/草甸中，施氮后地上生物量和地下生物量分別增加了16.80% 和 16.36% ；草甸草原中，施氮可增加地上生物量 50.95% ，但是地下生物量降低了 9.67% ；施氮增加了荒漠草原地上生物量 60% 和地下生物量 21.16% ;施氮增加了高寒草原（草甸）地上生物量 34.50% 和地下生物量 23.64% 。

年降雨量大于 400mm 時(shí)，施氮分別增加了地上生物量和地下生物量 26.02% 和 6.84% （圖4）；年降雨量小于 400mm 時(shí)，地上生物量和地下生物量分別增加了 35.45% 和 19.27% 。年均溫小于 0^°C 時(shí)，施氮分別增加了地上生物量和地下生物量47.26% 和 0.17% ；年均溫在 0^°C～5^°C 時(shí)，施氮分別增加了地上生物量和地下生物量 16.42% 和18.79% ；年均溫大于 5^°C 時(shí)，地上生物量和地下生物量均達(dá)到最大分別是 48.80% 和 29.97% O

注：紅色實(shí)線為平均效應(yīng)值Note：Red solid line，Effect value

2.4土壤有機(jī)碳對氮添加的響應(yīng)

施氮可以增加土壤有機(jī)碳 （8.01%） 和微生物生物量碳含量 （2.40%） 。氮素處理持續(xù)時(shí)間5年以上，土壤有機(jī)碳含量增加了 6.17% ，微生物生物量碳含量降低了 28.54% （圖5）；處理時(shí)間 ? 5年時(shí)，可增加土壤有機(jī)碳和微生物生物量含量10.60% 和 7.59% 。施氮量 ?60kg?ha^-1?yr^-1N 土壤有機(jī)碳含量增加了 6.25% ，微生物生物量碳含量降低了 0.37% ;施氮量在 60～120kg?ha^-1?yr^-1N 時(shí)土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳含量分別增加了 12.64% 和 0.34% ；施氮量 gt;60kg?ha^-1?yr^-1N 土壤有機(jī)碳含量增加了 11.77% ，微生物生物量碳含量降低了 9.65% 。在施加尿素時(shí)，土壤有機(jī)碳含量增加了 11.85% ，微生物生物量碳含量降低了 25.69% ；施用 NH₄NO₃ 土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳含量分別增加了 7.22% 和 27.08% 。在典型草原/草甸中，土壤有機(jī)碳含量增加了14.80% ，但是微生物生物量碳含量降低了24.32% ；草甸草原中，施氮可增加土壤有機(jī)碳含量 3.79% 、微生物生物量碳含量 67.24% ；施氮增加了荒漠草原土壤有機(jī)碳含量 8.21% ，但是微生物生物量碳含量降低了 7.35% ；施氮增加了高寒草原/草甸土壤有機(jī)碳含量 17.97% 、微生物生物量碳含量 8.97% 。

年降雨量大于 400mm 時(shí)，施氮分別增加了土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳含量 11.49% 和 5.06% （圖6）；年降雨量小于 400mm 時(shí)土壤有機(jī)碳增加了8.02% ，微生物生物量碳含量降低了 6.76% 。年均溫小于 0^°C 時(shí)，施氮分別增加了土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳含量 4.64% 和 4.64% ；年均溫在 0^°C～5^°C 時(shí)，施氮增加了土壤有機(jī)碳含量 14.04% ，微生物生物量碳含量降低了 6.71% ；年均溫大于 5^°C 時(shí)，施氮分別增加了土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳含量 10.09% 和 4.63% O

多元回歸分析表明，影響地上生物量的主要因素有施氮量、草地類型、年均溫和年降雨量（圖7a）。施氮時(shí)間是影響地下生物量的主要因子（圖7b）。各因子對土壤有機(jī)碳的影響均不顯著，其中施氮量以及年均溫對土壤有機(jī)碳影響較大（圖7c）。施氮類型、草地類型和年均溫顯著影響微生物生物量碳（圖7d）。

結(jié)構(gòu)方程表明，MAT直接影響地上生物量 （Plt; 0.01），直接效果為0.211（圖8a）；MAP對地上生物量有極顯著直接影響 （Plt;0.01） ，直接效果為0.308，因而MAP是地上生物量的最重要環(huán)境決定因子。施氮類型、施氮量、氮添加時(shí)間與地上生物量之間具有顯著的通徑關(guān)系，且均為顯著正相關(guān)關(guān)系。MAT對地下生物量有顯著負(fù)影響（圖8b），影響效果為一0.328。施氮類型對地下生物量有顯著的正效應(yīng)，施氮量、氮添加時(shí)間對地下生物量有顯著的負(fù)影響。施氮中氮素類型是影響草地地上、地下生物量的主要決定因子。MAT和MAP通過影響草地類型影響微生物生物量碳含量（圖8c），施氮類型對微生物生物量碳之間有顯著的負(fù)效應(yīng)，直接效果為一0.233，MAT和MAP與微生物生物量碳之間無顯著通徑關(guān)系。MAT對土壤有機(jī)碳含量有顯著負(fù)效應(yīng)（圖8d），施氮類型和草地類型與土壤有機(jī)碳含量之間具有顯著的正效應(yīng)，施氮時(shí)間與土壤有機(jī)碳含量之間無顯著通徑關(guān)系。

圖7影響因子對地上、地下生物量、土壤有機(jī)碳、微生物生物量碳的相對重要性排序

Fig.7Ranking of relative importance of impact factors on above-and below-ground biomass，soil organic carbon，and microbial biomass carbon

注：Type為草地類型；Form為施氮類型；Rate為施氮量；Duration為 氮添加時(shí)間；MAT為年均溫；MAP為年平均降水量。紅線為相對 重要線，數(shù)值 gt;0.8 表示該因子對效應(yīng)值影響顯著

Note：Type，Grassland type;Form，F(xiàn)ormofNaddition;Rate，Rate of N addition；Duration，Duration ofNaddition；MAT，Annual MeanTemperature；MAP，MeanAnnualPrecipitation.Theredline istherelativeimportance line，thevalue gt;0.8 indicates that the factor has a significant effect on the effect value

3討論

3.1施氮對生物量、土壤有機(jī)碳的影響

氮添加刺激了植物的生長，提高植物地上地下生物量（圖2a和b），可能是由于氮添加后土壤中的氮有效性得到改善，使得植物能夠攝取到更為充足的氮養(yǎng)分，進(jìn)而為其自身生長提供強(qiáng)勁動(dòng)力[40-42]。進(jìn)而有利于土壤有機(jī)碳的形成與累積過程[43-45]。然而，植物生物量的增加也可能是氮添加引發(fā)微生物群落結(jié)構(gòu)與功能的改變，這些微生物群落層面的變動(dòng)同樣可能作用于植物的生長過程，間接促使植物生物量上升[46-47]

施肥持續(xù)時(shí)間、施氮量以及氮肥添加種類的不同對草地土壤有機(jī)碳的影響不同[48]，表明植物和微生物對氮的偏好存在差異。這與本研究結(jié)果一致，施氮量和時(shí)間是影響生物量的重要因素[49-50]，短期氮添加量增加了微生物生物量碳，可能是由于減輕了微生物對氮的限制[51-52]。 NH₄NO₃ 和尿素對生物量、有機(jī)碳、微生物生物量碳含量的響應(yīng)模式不一致[53]，可能是由于它們的化學(xué)性質(zhì)、分解速率以及對土壤微生物活動(dòng)的不同影響。 NH₄NO₃ 在土壤中的分解速率較快， NH₄⁺ 和 NO₃^- 可以直接參與植物和微生物的代謝過程。這種快速的氮素供應(yīng)方式可能導(dǎo)致短期內(nèi)地上生物量和微生物生物量碳含量的增加。本研究發(fā)現(xiàn)，施加尿素后土壤有機(jī)碳含量顯著增加，尿素在分解過程中會(huì)釋放碳元素，這些碳元素可以被土壤微生物利用，促進(jìn)微生物的生長和活動(dòng)，進(jìn)而影響有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化。 NH₄NO₃ 主要影響無機(jī)氮的供應(yīng)，對有機(jī)碳的直接影響較小[52-54]

施氮量和氮素處理持續(xù)時(shí)間是調(diào)節(jié)生物量的重要因素[49]，其中施氮量對地上生物量的影響更為重要（圖7a）。本研究結(jié)果顯示植物生物量、土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳對氮添加持續(xù)時(shí)間和氮添加量的響應(yīng)有差異，表明草地存在氮飽和效應(yīng)。植物的地上和地下生物量以及土壤微生物的數(shù)量和活動(dòng)都有不同的氮飽和閾值，植物和微生物的氮磷比例也不平衡[55-56]，如Yao等[57]在對羊草草地和Zhang等[58]在黃土高原白羊草研究中發(fā)現(xiàn)的氮添加的閥值效應(yīng)。本研究中也發(fā)現(xiàn)了添加氮超過120kg?hm^-2?yr^-1 后土壤微生物生物量碳降低。前人關(guān)于氮沉降對草地研究表明，當(dāng)草地生態(tài)系統(tǒng)未達(dá)到氮飽和時(shí)，適量的氮素沉降能夠降低土壤微生物的營養(yǎng)壓力，過量的氮沉降將增加土壤環(huán)境變化對微生物群落的脅迫程度，從而使微生物的生長和活性受到抑制[59-60]

長期氮添加通過緩解植物的養(yǎng)分限制，提高了植物地上生物量及凋落物量[61]。Avolio等[62]的實(shí)驗(yàn)表明長期氮添加對草地植物群落結(jié)構(gòu)有非常顯著的影響，景明慧等63在進(jìn)行長期的氮添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)地上生物量增加了。本研究發(fā)現(xiàn)施氮時(shí)間高于5年可增加草地生物量、有機(jī)碳和微生物生物量碳含量，與Bai和Lan等人[64-65]的研究結(jié)果一致。但長期氮添加導(dǎo)致土壤酸化進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物生物量碳含量隨時(shí)間降低[66]，長期氮添加累計(jì)的酸化效應(yīng)也會(huì)進(jìn)一步損害土壤微生物和微生物介導(dǎo)的土壤呼吸[67]。

3.2氣候因子調(diào)控氮添加對生物量、土壤有機(jī)碳的影響

水熱因子是影響草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素[68]。本研究發(fā)現(xiàn)平均溫度和降水量對生物量和土壤有機(jī)碳有顯著影響 （Plt;0.05） （圖4、圖6）。氣候決定了草地類型，即植物群落組成和生物量，從而決定了微生物生物量碳。meta分析顯示，氮的添加對所有類型草地的植物生物量和有機(jī)碳含量均有持續(xù)的提高（圖2，圖5），荒漠草原的地上生物量對氮添加的響應(yīng)最大，高寒草甸的地下生物量對氮添加的響應(yīng)最大。施氮增加了高寒草甸植物地上和地下產(chǎn)量[69]和有機(jī)碳含量[70-71]?？赡苁怯捎诨哪菰貐^(qū)氣候干燥、土壤缺乏營養(yǎng)物質(zhì)，水分和養(yǎng)分是促進(jìn)植物生長的主要因子[72]，施氮解決了土壤氮素缺乏的狀態(tài)[73]，增加了土壤營養(yǎng)從而地上生物量得到增加。而在降水和氮添加的共同作用下，一定程度上解決了缺水帶來的影響，水分更好的激發(fā)了氮素的肥力，使氮肥得到更有效的釋放，增加有機(jī)質(zhì)含量[72]。在年均溫或年降水量較高的區(qū)域，土壤中的養(yǎng)分含量豐富，導(dǎo)致土壤趨向于“氮素充足\"甚至是“氮素過飽和”的狀態(tài)[74]。在這種情況下，追加氮肥反而會(huì)抑制微生物的代謝活動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致土壤中有機(jī)碳的顯著累積。研究表明高寒草甸施氮降低微生物生物量碳[75]，與我們得到的結(jié)論一致。

水分是影響草地生物量的關(guān)鍵因素[76]，鐘澤坤[77的研究表明，降雨增加可以提高土壤有機(jī)碳含量，賀云龍等的研究表明，施氮下土壤微生物生物量碳隨著降水的豐富顯著增加。我們的研究發(fā)現(xiàn)，降水增加會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳含量的增加，這可能是降水增加使地表水文格局改變，調(diào)節(jié)植物生長及減緩枯落物分解過程，進(jìn)而影響土壤碳庫儲(chǔ)量及碳固定過程[79-81]。降水增加了土壤中水分土壤水分有效性，從而提高了土壤微生物活性和植物生長[82]，增加陽離子的可用性[83]，促進(jìn)了土壤微團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定[84]，為土壤有機(jī)碳提供了物理保護(hù)，避免被微生物所降解，從而增加土壤有機(jī)碳含量[85-86]。

增溫可以刺激植物生長[87-88]。本研究Meta分析結(jié)果顯示隨著溫度的升高增加了草地生物量（圖4）。適宜的溫度有利于植物的生長和光合作用，從而促進(jìn)生物量的積累和有機(jī)碳的固定。適宜的氣候條件有利于生物量的增加和土壤有機(jī)碳的積累，而極端的氣候條件可能會(huì)對生態(tài)系統(tǒng)造成負(fù)面影響。因此，在氮沉降背景下，了解氣候因子對生物量和土壤有機(jī)碳的影響，對于草地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)修復(fù)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

4結(jié)論

氮添加可以增加不同草地類型的地上、地下生物量以及土壤有機(jī)碳含量。同時(shí)，隨著施氮量的增加，顯著增加了草地地上生物量的效應(yīng)值。施氮年限的增加顯著增加了地上、地下生物量的效應(yīng)值。年均溫和年平均降水量會(huì)顯著影響草地生物量和土壤有機(jī)碳對氮添加的響應(yīng)，對土壤微生物生物量碳無顯著影響。因此，在草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行氮添加時(shí)，應(yīng)考慮生物和非生物因素對土壤有機(jī)碳的影響。本研究為未來氮沉降背景下草地生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力的評估提供科學(xué)依據(jù)，也為不同草地類型固碳增匯能力的適應(yīng)性管理提供理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）