中圖分類號：Q914.5 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2025）03-0021-08

古樹承載著豐富的歷史文化信息，是自然界的活\"文物，具有重要的自然生態(tài)和科學研究價值。根據(jù)《全國古樹名木普查建檔技術(shù)規(guī)定》，樹木年齡500a以上的為一級古樹，樹齡 300～500a 的劃分為二級古樹，樹齡 100～300 a為三級古樹[1-2]。古樹是十分珍貴的自然文化遺產(chǎn)，作為環(huán)境的重要組成部分，古樹見證了歷史的變革，具有重要的歷史文化、科研以及社會價值[3-4]，科學有效的保護古樹資源意義重大。

云南沙棘（Hippophaerhamnoides subsp.yunnanensisRousi）林在西藏自治區(qū)邊壩縣金嶺鄉(xiāng)的分布具有天然、原始、集中的特點，該林地位于金嶺鄉(xiāng)霞曲、覺昂曲的河灘上，從金嶺鄉(xiāng)旁一直延伸到金嶺冰川下，分布面積約 118hm² ，是昌都市已知最大的沙棘（HippophaerhamnoidesL.）群落。該林主要沿河分布于兩岸河灘，由于地勢、河流走向等原因形成了3個分布相對集中的群落。云南沙棘的樹木個體高度約為 15m ，樹木個體胸徑 30～180cm ，在3個群落間的差別較大[5]

青藏高原地區(qū)的升溫速率是全球平均值的2倍。在這種氣候背景下，云南沙棘林正在遭受氣候變化、高原融雪等的威脅和影響[7-8]，云南沙棘樹木生長的氣候響應(yīng)特征和生長變化趨勢是古樹保護中面臨的基礎(chǔ)科學問題。本研究運用樹木年輪學方法，以邊壩縣金嶺鄉(xiāng)云南沙棘為研究對象，旨在鑒定該地區(qū)云南沙棘的年齡，并分析其歷史生長動態(tài)，為該地區(qū)樹木保護方案的制定提供科學依據(jù)

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西藏自治區(qū)昌都市邊壩縣（ 30^°4^′～31^°5^′N ， 93^°7^′～95^°3^′E） ，地處西藏東部，距離昌都市 460km ，全縣平均海拔 4000m 以上，該區(qū)域?qū)俑咴瓬貛О霛駶櫄夂蝾愋?，氣溫低、日溫差大、光照充足。冬春多風，夏秋多雷雨冰雹，年均氣溫 7～8% ，年降雨量 300～450mm ，且集中在6月一9月，年蒸發(fā)量達 1250mm^[9-10] 車建

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 樹木年輪樣品采樣

2023年8月16日，研究人員對金嶺鄉(xiāng)云南沙棘林進行了實地考察，使用內(nèi)徑 5.15mm 的生長錐在樹木距離地面約 1.3m 處（胸高處）鉆取樹芯樣本，在該片云南沙棘林的3個小群落，27棵云南沙棘樹木個體上取樹芯樣本28根（圖1，表1），放入塑料管，并記錄樹木編號、經(jīng)緯度及樹木胸徑，以及木材是否空朽等信息

根據(jù)研究人員實地考察，該片云南沙棘林位于河灘上，距金嶺鄉(xiāng)最近的采樣點1，樹木胸徑普遍在 40cm 左右，采樣點2距離采樣點1約 4km ，同樣位于河灘但是分布較稀疏，沙棘個體胸徑較大；采樣點3距離采樣點2約 5km ，位于冰川腳下，分布稍密（圖1）。研究人員在3個采樣點進行隨機取樣，通過鉆取樹芯、敲擊樹干等方式判斷所有樹木都發(fā)生空腐，任何一個方向取樣都是取不到髓心，取出的樹芯都不到 3cm 不作保留。并且為了減少對古樹的破壞，在綜合考慮分析之后每棵樹只鉆取了一個樹芯。

2.2 實驗室測量及交叉定年

2.2.1樣品預處理實驗室內(nèi)，研究人員用白乳膠將采集的云南沙棘樣芯逐一完好地固定在特制的木槽中，使樹干的橫切面方向朝上。晾干后，用120目、240目、320目、400目及600目的砂紙逐一對其進行打磨，直至在顯微鏡下能夠清晰顯示樹木年輪邊界和木質(zhì)部細胞[11]，如圖2所示。

TT

2.2.2樹輪寬度測量在測量樣芯的年輪寬度之前，先對年輪進行計數(shù)和標點，按照由樹皮到樹木髓心的順序計數(shù)，采樣時間為8月底，樹木生長季基本結(jié)束，最外一輪定為2023年，逐年計數(shù)每一圈年輪，在每整 10a 處（如2010年）用鉛筆標記1個點，每整 50a 處（如1950年）標記2個點，每整100a處（如2000年）標記3個點。為了后期交叉定年工作更加順利進行，在疑似偽年輪處標記叉號。標點完成后，再通過Lintab-6樹木年輪寬度測量儀測量輪寬，測量精度為 0.001mm 。2.2.3交叉定年由于樹木小生境和形成層細胞異常活動的影響，樹木在某些年會產(chǎn)生偽年輪或缺失年輪，導致觀察的樹輪數(shù)目與實際年份出現(xiàn)偏差，因此需要通過交叉定年技術(shù)來鑒別可能出現(xiàn)的偽年輪和缺失年輪。在氣候極端年份，不同樹木個體的樹輪寬窄變化相似性更高，這樣通過比較不同個體的樹輪寬窄變化序列，使得氣候極端年份的樹輪寬窄在不同個體間對應(yīng)起來，就能夠確定每個樹輪的形成年份。

交叉定年后，使用樹輪專用軟件COFECHA對測量的年輪寬度序列進行樣本間的統(tǒng)計相關(guān)檢查，針對相關(guān)性差的樹輪片段在顯微鏡下反復觀察比較，找出樣芯上的缺失年輪或偽年輪，確定每一樹輪的準確形成年份[12-13]

2.3 樹木年齡測算

樹木年齡測算采用的是分步測年法，即樹木的年齡由樹芯實測年數(shù)（A）、樹芯樣本上最內(nèi)圈年齡距離髓心的年數(shù)（B）、樹木從地面生長到采樣高度的年數(shù)（C）3個部分相加得到：

A.樹芯實測年數(shù)，實測值，是根據(jù)樹芯樣本年輪實際測量和交叉定年得到的年輪數(shù)。B.樹芯樣本上最內(nèi)圈年齡距離髓心的年數(shù)，估算值，分兩種情況：當樹芯樣本接近髓心時，采集的樣品均不滿足標準；當樹芯樣本不包含髓心時，用測量的樹干半徑減去樹皮厚度與樹芯樣本的長度獲得樹芯樣本最內(nèi)年輪到髓心的缺失長度，依據(jù)該樹種徑向生長速率來估算這部分缺失長度上的樹輪年數(shù)，然而，實際情況中，髓心會發(fā)生偏移不在樹干正圓心，需根據(jù)樹木實際生長狀況對樹木年齡進行估算。

C.樹木從地面生長到采樣高度的年數(shù)。為了保護幼小樹苗，研究人員未對這一部分個體進行取樣，本研究中年齡估算并不包括這一部分。因此，云杉沙棘樹木個體從種子萌發(fā)生長到取樣高度（ 1.3m 處）年數(shù)需要相關(guān)人員根據(jù)沙棘在當?shù)厣程卣飨碌纳L經(jīng)驗來估算獲得。

2.4 樹木生長趨勢分析

Mann-Kendall檢驗法（MK檢驗），是一種檢測時間序列數(shù)據(jù)中突變點的非參數(shù)的統(tǒng)計檢驗方法，判斷序列是否存在趨勢的變化[14]。本研究用MK檢驗法對樹木生長趨勢進行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 交叉定年結(jié)果

根據(jù)交叉定年，序列間的相關(guān)系數(shù)達到了0.4以上，說明交叉定年的結(jié)果是可靠的（表2）。通過交叉定年確定了采集的樹芯上每一個樹輪準確的形成年份并獲取了采集樣芯的年齡。樣芯全部在活樹上采集，實際樣芯年齡為定年起始年到2023年的年數(shù)。

3.2 云南沙棘樹木年齡

結(jié)果（圖3）表明，3個采樣點的樹木平均年齡分別為140、250和190a，由于樹木早期生長較快，其年輪寬度比生長后期寬，所以利用生長后期的平均年輪寬度可能會高估樹木年齡?！叭笔чL度\"小于 10cm 的樹木，年齡測算相對準確；部分樣芯上最內(nèi)圈年輪距髓心的距離超過 10cm ，樹木年齡測算不確定性較高，需要謹慎解讀，由于樹木年輪在幼年時輪寬較大，所以本研究中對于樣芯缺失超過 10cm 樹木的測算年齡為理論最大值。

3.3 云南沙棘生長動態(tài)

整體來看，自20世紀70年代至2010年間，云南沙棘的生長呈緩慢下降趨勢，近十幾年云南沙棘的生長快速減緩，在年表中呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢（圖4a）。

3個采樣點云南沙棘樹木年輪寬度年表高頻趨勢和低頻趨勢既具有相似性又表現(xiàn)出個體和樣點差異（圖4b）。采樣點1和采樣點2的樹木生長從20世紀70年代初就呈現(xiàn)逐步減緩的趨勢，采樣點3的樹木生長在1970年后的40年生長平穩(wěn)，生長速率穩(wěn)定在 1.2mm?a^-1 ，略低于采樣點1的

1.6mm?a^-1 和采樣點2的 1.5mm?a^-1 ，表現(xiàn)出更為穩(wěn)定的生長動態(tài)。3個采樣點的樹木生長在1998年顯著下降，經(jīng)過4a左右逐漸恢復，在近幾年（2016年后）又表現(xiàn)出顯著下降的趨勢（圖4f-h）。

4討論

4.1 云南沙棘年齡測算

古樹實際年齡的鑒定一直以來屬于一個技術(shù)難題，目前樹齡鑒定方法包括文獻追蹤法、訪談追蹤法和樹木年輪分析法等等。文獻追蹤法主要是通過查找歷史記載文獻等記載的文字、圖片等歷史資料信息，依此推算出古樹年齡。該方法有據(jù)可查，操作簡單，并可以避免對樹木造成損傷，對于古樹保護來講具有重要的實際意義；但關(guān)于古樹的文獻資料等記載較少，很難找到關(guān)于古樹的準確文字內(nèi)容，其次，樹木在上百甚至上千年的生長過程中可能有移栽等未被記載的情況，因此實際樹木年齡與文獻記載的信息會存在較大的偏差。訪談追蹤法是通過走訪調(diào)查的形式，通過當?shù)乩先擞洃浀确绞?，推測古樹樹齡。但是記憶信息通常不準確甚至出現(xiàn)錯誤，因此很難通過這種方法進行大范圍的古樹年齡鑒定，僅僅用于輔助鑒定樹木年齡[15-17]。樹木年輪分析法是指通過觀察和測算樹木年輪來確定樹木年齡。這種檢測方法依據(jù)的主要原理是植物生物學，即樹木形成層在春季和夏天末會形成顏色較淺的早材和顏色較深的晚材，冬季樹木形成層進入休眠狀態(tài)從而形成年輪線。這三者合起來形成一個完整的年輪，因此可以根據(jù)年輪的數(shù)目來測算樹木年齡[18-19]。樹木年輪分析具有樹輪量測精確、分辨率高、連續(xù)性強、便于獲取、定年準確等特點，能夠較準確地推算出古樹的年齡，并且使用成本也相對較低，樹木年輪學方法是目前最廣泛使用的樹木年齡鑒定方法。

4.1.1樹木年齡測算誤差分析樹木年輪分析能夠準確的鑒定采集樣芯的年齡，但是在推算樹木年齡上也存在一定的誤差。其誤差主要包括以下幾點：1）髓心位置：樹木的髓心不一定在莖干的正中心，因此根據(jù)測量胸徑而計算的半徑不一定是髓心到樹皮的距離，因此按半徑估算存在誤差；2）樹皮厚度：按照測量胸徑計算的樹木莖干半徑包括了樹皮厚度，但是不同樹木樹皮厚度不一致，在核減樹皮厚度時存在誤差；3）樹木長到采樣（ 1.3m ）高度的年份：該部分是根據(jù)經(jīng)驗（比如，根據(jù)已知幼樹的年齡）估計獲得，無法實際測量；4）主干與分支：有的樹木從基部分支，所得數(shù)據(jù)為分支年齡，并非主干的年齡（主要針對第二處采樣點的樹木）。

4.1.2樹芯測量長度與樹芯年齡之間的關(guān)系分析樹芯測量長度與測量年齡之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，如果用樣芯測量長度與測量年齡的線性關(guān)系去估計，數(shù)據(jù)點有 95% 的概率落在灰色陰影中，但是落在95% 置信區(qū)間之外還有許多點（圖5），擬合方程的解釋量僅為 57% （ r²=0.57 ），說明估算誤差會較大，這種方法在估算胸徑 50cm 以下的樹木年齡的誤差范圍大約為 。

4.2 云南沙棘生長動態(tài)

研究發(fā)現(xiàn)自20世紀70年代至2010年左右，云南沙棘的生長呈緩慢下降趨勢（圖4）。首先，從樹木本身的遺傳角度分析，對樹木年輪寬度進行去趨勢處理，發(fā)現(xiàn)剔除樹木本身的遺傳等信號后，指數(shù)年表在這段時期呈現(xiàn)平緩的波動，因此沙棘生長的下降趨勢與樹木自身的遺傳因子有關(guān)，即樹木年齡越大，樹木生長越緩慢，屬于正常生理現(xiàn)象。

第二，分析樹木生長與氣候因子的關(guān)系，3個采樣點云南沙棘的生長與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系存在差異，采樣點1、2的樹木生長與7月份降水和溫度呈正相關(guān)關(guān)系，但采樣點3的樹木生長受到7月份溫度的限制，8月份溫度對3個采樣點的生長存在限制（圖6）。這40a中，生長季的降水量變化不大（圖7b藍色虛線），而生長季的溫度呈現(xiàn)明顯上升的趨勢（圖7c藍色虛線），高溫可能是限制樹木生長的主要原因，例如1979年和2022年的高溫都導致了窄輪的出現(xiàn)（圖7紅色虛線）。高溫會影響樹木的正常生理功能，使氣孔關(guān)閉，抑制樹木的光合作用[20-211；另一方面，高溫會限制土壤微生物的活動，減少了土壤養(yǎng)分的可用性以及土壤水分蒸發(fā)[22-23]，這些都會使得樹木生長減緩形成窄年輪。但是本研究發(fā)現(xiàn)采樣點3的樹木生長在這幾十年并未下降不明顯（圖4b），這是由于采樣點3位于冰川附近，溫度相對低，并且水分比采樣點1、2更加充足，適宜的溫度和充足的供水對樹木徑向生長有積極的影響[24-25]。近十幾年，樹木生長突然下降（圖4b，圖7a灰色框）可能是由于溫度的持續(xù)升高，同時降水大幅度減少，造成樹木水分可利用效率下降從而導致樹木生長速率大幅度下降。

3個采樣點的樹木或者同一采樣點的不同樹木個體的生長歷史有較大差異，這與樹木的立地條件或者個體對生境脅迫耐受性不同導致的。對古樹進行保護時，應(yīng)該充分考慮樹木的生長歷史特征以及實際生長環(huán)境，因地制宜，例如建立沙棘林水源涵養(yǎng)保護區(qū)等，提高沙棘生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾能力。

5 結(jié)論

樹輪年代學調(diào)查結(jié)果表明西藏邊壩縣金嶺鄉(xiāng)

3個云南沙棘林群落的樹木個體平均年齡分別為140、250和 190a 。研究發(fā)現(xiàn)，3個采樣點云南沙棘樹木生長表現(xiàn)出較大的個體和樣點差異。但是，近幾十年內(nèi)，3個采樣點的樹木徑向生長存在明顯的共同變化特征。具體表現(xiàn)為生長迅速減慢，盡管生長減緩的開始時間在不同群落之間存在差異。樹木生長-氣候相關(guān)分析表明，持續(xù)升溫可能是該區(qū)域近十幾年樹木生長減緩的主要原因。研究結(jié)果為邊壩縣古樹名木建檔等工作提供了年齡數(shù)據(jù)，為深人了解古樹名木的生長歷史，以及針對性的保護措施制定提供理論依據(jù)

致謝：非常感謝中國科學院植物研究所張齊兵研究員對該研究工作的大力指導，以及樹輪實驗室工作人員對樹輪樣本處理及測量的協(xié)助。感謝西藏自治區(qū)昌都市邊壩縣林業(yè)和草原局對野外工作的大力支持。

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Age Estimation and Growth History Analysis of Hippophae rhamnoides subsp. yunnanensis Rousi in Jinling Town， Banbar County， Xizang， China

JIA Heng-feng1.2.3，4， ZHONG Yuan1.3，4， ZHENG Jia-cheng1.3.4， DONG Yun-tao1.3.4， QIU Hong-yan1，4，DUNZHU Ci-ren5，LYU Li-xin1.4

（1.StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange，InstituteofBotanyChineseAcademyofSciences;Bejing 100093，China;2.Guizhou AcademyofForestry，Guiyang550o05，Guizhou China;3.UniversityoftheChineseAcademy of Sciences;Beijing101408，China;4.ChinaNationalBotanicalGarden，Beijing10093，China;5.Forestryand Grassland Administration of Banbar County，Changdu855500，Xizang China）

Abstract：[Objective] Investigateand understand the preciseage，growth history，and factors influencing treesof Hippophaerhamnoides subsp.yunnanensis Rousi.[Method]Thisstudy employeddendrochronology to assess the age and growth history of 27 individuals of H. rhamnoides subsp.yunnanensis Rousi. [Results] 1） The average diameterat breast height （DBH） of H. rhamnoidessubsp.yunnanensisRousi individuals across three sampling sites was 53.1cm ， 86.1cm ，and 42.8cm ，respectively; 2） The average radial growth rates at these sites were 1.9mm?a^-1 ， 1.6mm?a^-1 ，and 1.1mm?a^-1 ，corresponding to average agesof140 years，250 years，and190 years，respectively;3）Radial growthof H.rhamnoidessubsp.yunnanensis Rousi exhibited varying responses to climate factors across the sampling sites.Sites1and 2 showedpositivecorrelations with precipitationand July temperatures，while site3was primarily influenced byJulytemperatures.ConverselyAugust temperatures constrained growthacrossallsites.[Conclusion] TheH.rhamnoidessubsp.yunnanensis Rousiindividuals surveyed in Jinling Townareestimated tobeas oldas250 years，and potentiallyeven older whenconsidering individual mortalityand population dynamics.Furthermore，results indicatea deceleration in radial growth since the 197Os，likely atributed to rising regional temperatures.These findingsare crucial for assessng the ecological and cultural significance of H.rhamnoides subsp.yunnanensis Rousi in Jinling Town.They provide key data fora comprehensive censusand documentation of these ancient trees，and emphasizing the need for their conservation.

Keywords：ancient trees; tree age;tree ring; growth history; Hippophae rhamnoides forest; ecosystem protection

（責任編輯：崔貝）