摘要：化感作用廣泛存在于自然界中，為了了解核桃凋落葉分解產(chǎn)生的化感作用對蠶豆生長的影響，本試驗(yàn)設(shè)置了4種核桃凋落葉添加劑量：15 g（T1）、30 g（T2）、60 g（T3）、120 g（T4），研究其對蠶豆株高、鮮重和干重的影響，并且測量了蠶豆抗氧化物酶活性（CAT酶、SOD酶和POD酶）以及MDA含量的變化。結(jié)果表明，核桃凋落葉顯著抑制了蠶豆株高的生長以及鮮重、干重的積累，但隨著核桃凋落葉添加劑量的增加，抑制效果逐漸減弱。核桃凋落葉的劑量對于抗氧化物酶活性和MDA含量的結(jié)果顯示出低濃度脅迫，高濃度脅迫效果逐漸減緩，在T2劑量時(shí)抗氧化物酶活性及MDA含量達(dá)到最高值。核桃凋落葉化感作用對蠶豆的生長起到了綜合抑制的作用。本文研究了核桃凋落葉化感作用對蠶豆生長的影響，為核桃與農(nóng)作物的復(fù)合生態(tài)效應(yīng)提供理論參考。

關(guān)鍵詞：核桃凋落葉；添加劑量；化感作用；蠶豆

植物殘?bào)w分解和根系分泌向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)而對周圍植物（包括微生物）產(chǎn)生間接或直接的有害或有利的作用稱為化感作用[1-3]?；凶饔闷毡榇嬖谟谧匀唤缰?，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常使用的間作、套作的農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中更是廣泛存在，并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[4-5]。

本研究以蠶豆作為受體，將不同劑量的核桃凋落葉與土壤混合，研究其在土壤中分解對蠶豆生長的影響。為核桃與農(nóng)作物的復(fù)合生態(tài)效應(yīng)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

蠶豆來源于西昌市濱河市場，核桃葉采自德昌縣大壩山核桃林下，栽培土壤條件為混合基質(zhì)（腐殖土：園土=1∶2）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將采回的核桃葉陰干粉碎，分別稱取15 g（T1）、30 g（T2）、60 g（T3）、120 g（T4）的核桃葉，對照組不添加核桃葉，將核桃葉粉碎樣與栽培基質(zhì)充分混勻后裝盆播種。蠶豆試驗(yàn)組每盆播種6粒，每組設(shè)置

15盆，共75盆，幼苗破土后進(jìn)行正常田間管理。

1.3 指標(biāo)測定以及方法

1.3.1 生長勢形態(tài)指標(biāo)測定

蠶豆生長60 d后，隨機(jī)測定三盆正常健康生長的植株，測定其株高、鮮重和干重指標(biāo)等生長勢形態(tài)指標(biāo)，再測定抗氧化物酶活性、丙二醛含量、丙二醛（MDA）含量。數(shù)據(jù)處理利用SPSS17.0（SPSS Inc.，USA）分別對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，采用R4.0.2語言進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。利用GraphPadPrism8.0.2對數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃凋落葉對蠶豆株高的影響

不同劑量的核桃凋落葉對蠶豆株高的影響結(jié)果顯示，T1劑量的核桃凋落葉對蠶豆的株高具有促進(jìn)作用，但效果并不顯著。隨著核桃凋落葉劑量增加至T2劑量時(shí)，蠶豆的株高與對照組相比無顯著差異。但隨著核桃凋落葉劑量的進(jìn)一步增加，蠶豆的株高呈現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢，當(dāng)核桃凋落葉劑量增加至

T4劑量時(shí)，蠶豆的株高由77.84 cm降低至56.96 cm。以上結(jié)果表明：（1）施加核桃凋落葉所產(chǎn)生的化感作用對蠶豆的株高具有顯著的影響；（2）蠶豆對核桃凋落葉的化感作用的響應(yīng)具有劑量效應(yīng)，當(dāng)劑量高于T2時(shí)，蠶豆的株高會隨核桃凋落葉施用劑量的增加而減小。

2.2 核桃凋落葉對蠶豆植株鮮重和干重積累的影響

從圖1可以看出，低濃度T1劑量的核桃凋落葉影響蠶豆的鮮重，但是當(dāng)繼續(xù)增加核桃凋落葉的劑量時(shí)，則會降低蠶豆的鮮重。蠶豆干物質(zhì)的測量結(jié)果顯示，低濃度T1劑量的核桃凋落葉提高了蠶豆的干重，但隨著核桃凋落葉的劑量增加會顯著抑制蠶豆干物質(zhì)的積累。這說明了核桃凋落葉所產(chǎn)生的化感作用對蠶豆的鮮重和干重的形成具有顯著的抑制作用。

2.3 核桃凋落葉對蠶豆抗氧化物酶活性的影響

蠶豆的抗氧化物酶活性的變化如圖2所示。

從圖2可以看出，蠶豆中的CAT酶活性隨核桃凋落葉量的增加呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，與對照組相比，T1和T2處理組的CAT活性分別顯著提升25.3%和29.7%，然而當(dāng)?shù)蚵淙~進(jìn)一步增加后，CAT活性與對照組相比并沒有顯著差別。其次，經(jīng)過核桃凋落葉處理后的蠶豆SOD酶活性相較于對照組均呈現(xiàn)出增加的趨勢，T1、T2和T3劑量的凋落葉處理顯著增高了蠶豆SOD酶的活性，進(jìn)一步提高凋落葉的劑量至T4時(shí)，SOD酶的活性雖略高于對照組，但差異并不顯著。此外，POD酶活性的變化與CAT酶活性變化類似，均表現(xiàn)出低劑量促進(jìn)，高劑量抑制的現(xiàn)象，并在T3劑量處理時(shí)達(dá)到最高值為59 882 U·g-1。這主要是由于低施用量的凋落葉產(chǎn)生的化感作用脅迫導(dǎo)致蠶豆抗氧化系統(tǒng)的積極響應(yīng)，因此與抗氧化相關(guān)的CAT、SOD和POD酶活性呈現(xiàn)出增加的趨勢，然而隨著凋落葉施用量的進(jìn)一步增加，化感作用增強(qiáng)，其抑制作用超過蠶豆的抗氧化能力的閾值，因此CAT、SOD和POD酶活性降低。

2.4 核桃凋落葉對蠶豆MDA含量的影響

不同劑量核桃凋落葉處理后的蠶豆MDA含量的變化如圖3所示。

從圖3可以看出，除T4處理組外，其他不同劑量的核桃凋落葉處理后的蠶豆MDA含量均顯著高于對照組，并且隨核桃凋落葉處理劑量的增加呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，其中T2處理組的蠶豆MDA含量最高，與之相對應(yīng)的抗氧化物酶的活性也處于最高水平。這說明了在T2劑量的核桃凋落葉處理所引發(fā)的化感作用對于蠶豆的生理影響最為顯著。

3 討論

3.1 不同劑量核桃凋落葉對蠶豆生長的影響

本研究結(jié)果表明隨著核桃凋落葉劑量的增加，其所引發(fā)的化感作用顯著降低蠶豆的株高，鮮重和干物質(zhì)積累，體現(xiàn)出高劑量核桃凋落葉的抑制作用。彭曉邦等[8]研究表明：核桃葉浸提液濃度在小于0.02 g/mL時(shí)，其對黃芩種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，但隨著濃度增加這種促進(jìn)作用不斷減弱，最終表現(xiàn)為抑制作用。而在本研究中低劑量的核桃凋落葉對株高和鮮重的影響也有一定的促進(jìn)效果，但并不顯著，這可能是由于核桃凋落葉在分解過程中一方面會釋放次生代謝物，另一方面會分解轉(zhuǎn)變?yōu)樾Q豆可吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，分解的營養(yǎng)物質(zhì)對蠶豆生長的促進(jìn)效果被次生代謝物所引發(fā)的化感作用所影響。而隨著核桃凋落葉施用量的增加，所釋放次生代謝物不斷累積，化感作用不斷增強(qiáng)，因此對蠶豆的生長主要表現(xiàn)為抑制作用[6-8]。

3.2 不同劑量核桃凋落葉對蠶豆生理的影響

核桃凋落葉在土壤中分解釋放的生物活性物質(zhì)（化感作用）導(dǎo)致蠶豆植物體內(nèi)抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)的響應(yīng)，CAT、SOD和POD酶活性受到誘導(dǎo)，發(fā)揮清除過量活性氧的作用。這種響應(yīng)效果與核桃凋落葉的添加劑量相關(guān)，隨著核桃凋落葉的劑量增加，所產(chǎn)生的化感作用增強(qiáng)，導(dǎo)致蠶豆體內(nèi)的抗氧化酶活性增加，進(jìn)而影響蠶豆的正常生長。本實(shí)驗(yàn)中當(dāng)核桃凋落葉的添加劑量超過了一定程度，抗氧化酶活性與MDA含量逐漸下降，根據(jù)黃建貝[9]等的研究表示，當(dāng)脅迫超過植物的最大承受范圍時(shí)，可能導(dǎo)致抗氧化酶活性降低，活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失衡。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，核桃凋落葉的添加顯著抑制了蠶豆株高的生長以及鮮重、干重的積累。核桃凋落葉的劑量對于抗氧化物酶活性和MDA含量的結(jié)果顯示出低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的效應(yīng)，并在T2劑量時(shí)抗氧化物酶活性及MDA含量達(dá)到最高值。這說明核桃凋落葉化感作用對蠶豆的生長起到了綜合抑制的作用。本文研究了核桃凋落葉化感作用對蠶豆生長的影響，為核桃與農(nóng)作物的復(fù)合生態(tài)效應(yīng)提供理論參考。

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