中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1005-7897（2025）09-0151-03

0引言

在全球范圍內(nèi)，森林資源保護(hù)和木材生產(chǎn)需求之間的矛盾愈發(fā)尖銳。林木遺傳改良作為提升林業(yè)生產(chǎn)力的關(guān)鍵技術(shù)，借助傳統(tǒng)育種手段與現(xiàn)代生物技術(shù)的融合，已顯著提高了樹種的生長(zhǎng)量和抗逆性。不過，大規(guī)模推廣遺傳改良的人工林，也引發(fā)了一系列生態(tài)問題，如土壤肥力下降、生物多樣性減少等，其中土壤養(yǎng)分循環(huán)失衡成為核心癥結(jié)。土壤養(yǎng)分循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基石，直接關(guān)系到林木生長(zhǎng)以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，深入解析林木遺傳改良與土壤養(yǎng)分循環(huán)之間的交互機(jī)制，對(duì)于實(shí)現(xiàn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大。

1相關(guān)概述

1.1理論基礎(chǔ)

1.1.1林木遺傳改良的核心理論

林木遺傳改良的理論基礎(chǔ)是經(jīng)典遺傳學(xué)與現(xiàn)代生物技術(shù)的融合。孟德爾遺傳定律奠定了性狀遺傳規(guī)律的理論框架，數(shù)量遺傳學(xué)則通過遺傳力、遺傳方差等參數(shù)，量化了環(huán)境與遺傳因素對(duì)表型的作用?，F(xiàn)代分子育種技術(shù)，如基因編輯（CRISPR/Cas9）、全基因組選擇（GS）等，突破了傳統(tǒng)育種的局限，實(shí)現(xiàn)了對(duì)目標(biāo)性狀的精準(zhǔn)調(diào)控。

1.1.2生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論

該理論指出，生物的生長(zhǎng)和代謝受其自身化學(xué)元素組成的制約。林木通過遺傳改良改變自身的元素組成，例如，葉片的C/N/P比，會(huì)影響凋落物的分解和養(yǎng)分歸還，進(jìn)而改變土壤養(yǎng)分循環(huán)。舉例來說，葉片C/N比偏低的林木，其凋落物可能分解得更快，向土壤中釋放更多養(yǎng)分。

1.1.3植物-土壤反饋理論

林木遺傳改良會(huì)改變根系特征和根際分泌物，這些變化會(huì)影響根際微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能[2。植物與土壤之間存在著復(fù)雜的反饋機(jī)制，土壤微生物的改變又會(huì)反過來影響林木對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，以及土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)。

1.1.4共生互利理論

菌根共生是林木與土壤微生物之間重要的共生關(guān)系。遺傳改良能夠影響菌根的侵染率和共生效率，外生菌根真菌通過菌絲網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)大植物的養(yǎng)分吸收范圍，助力植物吸收更多的氮、磷等養(yǎng)分，同時(shí)植物為菌根真菌提供光合產(chǎn)物，形成互利共生關(guān)系，共同對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響。

1.2遺傳改良目標(biāo)性狀與養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)聯(lián)

林木根系形態(tài)與生理特征的遺傳調(diào)控直接關(guān)系到其對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取能力。研究表明，根長(zhǎng)密度、根毛密度等性狀受多基因控制，且與磷、氮等養(yǎng)分吸收效率呈顯著正相關(guān)3。在葉片層面，遺傳改良可以通過調(diào)節(jié)C/N/P比、次生代謝物含量等性狀，影響植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率，也影響凋落物的分解速率。此外，決定林木分解動(dòng)態(tài)和在土壤中養(yǎng)分回流效率的，是由凋落物化學(xué)組成（木質(zhì)素、纖維素含量）的遺傳差異，進(jìn)而影響土壤中的養(yǎng)分循環(huán)過程。

2林木遺傳改良對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響特征

2.1時(shí)間尺度特征

短期內(nèi)，遺傳改良通過改變根系形態(tài)與分泌物組成，迅速影響根際養(yǎng)分活化。例如，根系分泌物中有機(jī)酸分泌量的增加，能夠促進(jìn)難溶性磷的溶解，提高植物對(duì)磷的吸收效率。長(zhǎng)期來看，多代遺傳改良通過持續(xù)的凋落物輸入與根系周轉(zhuǎn)，改變土壤養(yǎng)分庫結(jié)構(gòu)。長(zhǎng)期的定位研究表明，速生品種的高強(qiáng)度養(yǎng)分吸收可能導(dǎo)致土壤氮、磷含量降低，而固氮樹種的遺傳改良則能夠增加土壤氮素儲(chǔ)量。

2.2空間尺度特征

對(duì)于根際微環(huán)境，遺傳調(diào)控的根系形態(tài)（根毛密度）與分泌物成分，塑造根際微生物群落結(jié)構(gòu)，形成獨(dú)特的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化路徑。例如，根系分泌物中的酚類物質(zhì)能夠抑制某些腐生微生物的活性，延緩凋落物分解速度。而群落與生態(tài)系統(tǒng)間，遺傳多樣性豐富的林木，通過增加凋落物化學(xué)多樣性，促進(jìn)微生物功能互補(bǔ)，提升生態(tài)系統(tǒng)尺度的養(yǎng)分循環(huán)效率；反之，單一遺傳背景的人工林容易導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化，降低養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率。

3林木遺傳改良對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響機(jī)制

3.1根系遺傳特性的調(diào)控機(jī)制

根系的構(gòu)型遺傳變異對(duì)植物養(yǎng)分吸收起到關(guān)鍵作用。研究人員長(zhǎng)期觀察不同水稻品種發(fā)現(xiàn)，根系側(cè)根密度大的品種，因?yàn)槲彰娣e更大，可以對(duì)土壤中的氮素進(jìn)行高效吸收4。而深根系小麥品種，在表層土壤磷素不足時(shí)，能將根系深扎，突破限制，吸收深層土壤中的磷素，滿足植株生長(zhǎng)需要。

根系分泌物受遺傳調(diào)控，對(duì)根際養(yǎng)分活化至關(guān)重要。以白羽扇豆為例，在缺磷環(huán)境下，其遺傳特性促使根系檸檬酸大量分泌。這些檸檬酸進(jìn)入根際土壤后，迅速降低土壤pH，破壞了原本難溶的鐵和鋁磷酸鹽結(jié)構(gòu)，釋放出磷素，顯著提高了土壤中磷素的有效性，也提高了植物的吸收利用率。

遺傳改良可顯著改變菌根共生的狀況。在研究松樹時(shí)，其根系可分泌更多特殊的訊號(hào)分子，吸引經(jīng)過遺傳優(yōu)化的松樹品種的外生菌根真菌。這些真菌在根系表面構(gòu)建起廣泛的菌絲網(wǎng)絡(luò)，如同給松樹根系增添了眾多“觸角”，大幅擴(kuò)大了吸收養(yǎng)分的范圍，增強(qiáng)了對(duì)氮、磷等養(yǎng)分的吸收能力。

3.2地上部遺傳特性的作用機(jī)制

通過研究發(fā)現(xiàn)，葉片化學(xué)組成的遺傳性狀對(duì)凋落物分解速率有直接影響。對(duì)于不同樹種而言，分解物各不相同。研究發(fā)現(xiàn)在柳樹葉中木質(zhì)素含量較低，樹葉在微生物的作用下分解迅速，主要是因?yàn)槟举|(zhì)素低，微生物更加容易進(jìn)入，加速碳、氮養(yǎng)分的釋放，更有利于推動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)。

冠層結(jié)構(gòu)具有間接調(diào)控作用。樹冠的結(jié)構(gòu)由于樹種的不同具有差異，也會(huì)對(duì)落葉分解有一定的影響。例如，在混交林中，生長(zhǎng)茂盛，體型較大的樹木，吸收的陽光比較充足，有很好的通風(fēng)條件，這種條件就有利于微生物的大量繁殖，也能快速分解樹葉；對(duì)一些體型較小的樹木，陽光不充足，通風(fēng)不暢，好氣性微生物活動(dòng)受限，凋落物分解緩慢。

3.3微生物介導(dǎo)的間接機(jī)制

植物遺傳改良借助根系分泌物和凋落物重塑微生物群落。在對(duì)槐樹林的研究中，槐樹根系分泌的物質(zhì)中含有豐富的特定糖類，可以吸引根際固氮菌大量聚集，并進(jìn)行增殖。這些固氮菌將空氣中的游離氮轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮，提高土壤中氮素含量，為槐樹和周圍植物生長(zhǎng)提供了豐富的氮源。

植物代謝物受遺傳調(diào)控，在植物與微生物的互作中起著關(guān)鍵作用。例如，三葉草根系分泌的黃酮類化合物，一旦接觸到根瘤菌，就可以精確地激活其腫瘤基因，從而達(dá)到預(yù)防腫瘤的目的。激活的根瘤菌迅速調(diào)整生理狀態(tài)，高效侵染三葉草根系，形成更多根瘤，共生固氮效率大幅提高。

4林木遺傳改良對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)影響的實(shí)踐探索

4.1人工林實(shí)踐中的問題

4.1.1單一遺傳背景的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)

當(dāng)前人工林經(jīng)營(yíng)多采用單一遺傳背景的優(yōu)良品種，以追求木材產(chǎn)出最大化。例如，巴西和中國(guó)等地大規(guī)模種植的桉樹人工林，多為遺傳改良的速生品種。這類人工林雖能快速成材，但長(zhǎng)期連作會(huì)致使土壤生態(tài)系統(tǒng)失衡。單一化的凋落物化學(xué)組成限制了微生物群落多樣性，降低土壤酶活性和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化效率；根系分泌物的同質(zhì)化抑制根際有益微生物的定殖，加劇土傳病害風(fēng)險(xiǎn)。研究表明，連續(xù)種植三代桉樹后，土壤 pH 可下降0.5＼～1.0個(gè)單位，有機(jī)質(zhì)含量降低 15%～20% ，氮、磷養(yǎng)分有效性顯著下降。

4.1.2養(yǎng)分過度消耗與土壤退化

高生產(chǎn)力的遺傳改良品種對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度遠(yuǎn)超自然林分。例如，遺傳改良的輻射松人工林年氮素吸收量可達(dá)自然林的2＼～3倍，導(dǎo)致土壤氮庫快速消耗。同時(shí)，速生品種的高生物量積累伴隨大量調(diào)落物輸出，但這些凋落物往往具有高碳氮比 （C/Ngt;40） 和高木質(zhì)素含量，分解緩慢，難以快速補(bǔ)充土壤養(yǎng)分。長(zhǎng)期來看，這種“掠奪式\"養(yǎng)分利用模式會(huì)造成土壤肥力衰退，部分人工林出現(xiàn)氮磷限制現(xiàn)象，形成“高生長(zhǎng)量-低土壤肥力\"的惡性循環(huán)。

4.1.3技術(shù)應(yīng)用與生態(tài)平衡的矛盾

現(xiàn)有遺傳改良技術(shù)多側(cè)重于生長(zhǎng)性狀（樹高、胸徑）和木材品質(zhì)改良，忽視了對(duì)土壤生態(tài)功能的影響。例如，抗病蟲害品種的選育可能通過改變次生代謝物組成，抑制土壤有益微生物的生長(zhǎng)；耐貧瘠品種的推廣雖能適應(yīng)低肥力土壤，但可能加劇土壤養(yǎng)分的耗竭。此外，基因編輯技術(shù)的應(yīng)用可能引發(fā)非預(yù)期的生態(tài)效應(yīng)，如轉(zhuǎn)基因植株根系分泌物對(duì)土壤微生物群落的潛在毒性，進(jìn)一步威脅生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

4.2環(huán)境因素的制約

氣候因素對(duì)遺傳改良品種在土壤養(yǎng)分循環(huán)中的作用效果影響顯著。在干旱地區(qū)，遺傳改良的耐旱樹種雖能維持較高生物量，但根系分泌物減少導(dǎo)致根際養(yǎng)分活化能力下降，土壤磷、鐵等養(yǎng)分有效性降低；在高寒地區(qū)，低溫限制微生物活性和凋落物分解速率，即便品種具有高養(yǎng)分歸還潛力，也難以實(shí)現(xiàn)有效養(yǎng)分循環(huán)。此外，極端氣候事件（暴雨、高溫）可能加劇土壤侵蝕和養(yǎng)分淋溶，削弱遺傳改良對(duì)土壤肥力的維持作用。

土壤質(zhì)地和肥力基礎(chǔ)對(duì)遺傳改良效果構(gòu)成天然制約。在沙質(zhì)土壤中，即便選育高養(yǎng)分吸收效率的品種，也難以避免氮素的快速淋溶損失；在酸性紅壤地區(qū)，鋁毒和磷固定問題限制了遺傳改良品種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致其對(duì)土壤養(yǎng)分的調(diào)控能力減弱。此外，土壤微生物群落的初始結(jié)構(gòu)差異也會(huì)影響遺傳改良的響應(yīng)。在貧瘠土壤中，微生物功能多樣性不足，難以滿足遺傳改良品種對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的優(yōu)化需求。

4.3不同林木種類的差異

4.3.1針葉樹與闊葉樹的對(duì)比

針葉樹（松樹、云杉）和闊葉樹（楊樹、櫟樹）的遺傳改良對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)有顯著差異。針葉樹凋落物富含單寧、樹脂等難分解物質(zhì)，C/N比高達(dá)50＼～80，分解周期長(zhǎng)達(dá)3＼～5年，致使養(yǎng)分歸還緩慢；同時(shí)，針葉樹凋落物分解產(chǎn)生的酸性物質(zhì)會(huì)降低土壤pH，抑制微生物活性。相比之下，闊葉樹凋落物C/N比通常低于30，分解速率快，但部分品種（核桃、桉樹）的次生代謝物可能對(duì)土壤微生物產(chǎn)生化感抑制作用，干擾養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程。

4.3.2固氮與非固氮樹種的效應(yīng)

固氮樹種（刺槐、相思樹）的遺傳改良，可使土壤氮素含量明顯提高。研究顯示，通過對(duì)刺槐品種進(jìn)行根瘤菌共生效率優(yōu)化，可使其達(dá)到 50～100g/hm² 的年固氮水平，使土壤氮素貧瘠狀況得到有效改善。而非固氮樹種則依賴土壤氮礦化，其遺傳改良需要注重提高養(yǎng)分吸收效率，如通過增加根系表面積和硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)。遺傳改良楊樹品種對(duì)土壤氮素的吸收能力可以增強(qiáng)，但長(zhǎng)期種植可能會(huì)加劇土壤氮素的消耗。因此，楊樹品種的生長(zhǎng)過程中，楊樹的營(yíng)養(yǎng)成分會(huì)增加。兩類樹種混交種植，可形成“氮素互補(bǔ)\"效應(yīng)，優(yōu)化整體養(yǎng)分循環(huán)效率。

4.4改進(jìn)的方向

4.4.1培育高效養(yǎng)分循環(huán)品種

利用分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)，將與養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的性狀（木質(zhì)素含量低、根系分泌物活性高）納入育種目標(biāo)。例如，通過RNA干擾技術(shù)降低木質(zhì)素合成關(guān)鍵基因（4CL、CCOAOMT）的表達(dá)，培育易分解凋落物的楊樹品種；利用基因編輯技術(shù)調(diào)控根系有機(jī)酸分通路，增強(qiáng)品種活化難溶營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力。此外，還可以通過雜交育種結(jié)合表型篩選，選擇“生態(tài)友好型\"兼具高生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)效率的品種。

4.4.2優(yōu)化混交種植模式

混交方案是根據(jù)樹種遺傳特性設(shè)計(jì)的，是一個(gè)功能互補(bǔ)的人工林系統(tǒng)。例如，將固氮樹種（銀合歡）與非固氮速生樹種（桉樹）混交，通過種間根系互作和凋落物互補(bǔ)，改善土壤氮素供應(yīng)；采用深根性樹種（松樹）與淺根性樹種（楊樹）混交，避免土壤養(yǎng)分的垂直競(jìng)爭(zhēng)，提高整體養(yǎng)分利用效率。同時(shí)，引入遺傳多樣性高的種質(zhì)資源，增強(qiáng)群落對(duì)環(huán)境變化的緩沖能力，降低單一遺傳背景造成的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。

4.4.3建立協(xié)同管理體系

構(gòu)建“品種-土壤-環(huán)境\"協(xié)同管理模式，將遺傳改良與土壤生態(tài)調(diào)控技術(shù)相融合。在土壤管理方面，通過施用生物炭、微生物菌劑等改良劑，調(diào)節(jié)土壤 pH 和微生物群落結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤對(duì)遺傳改良品種的適配性；在環(huán)境調(diào)控方面，結(jié)合氣候條件優(yōu)化種植布局，如在干旱地區(qū)選擇耐旱、根系分泌物豐富的品種，在酸性土壤地區(qū)種植耐鋁毒樹種；在土壤環(huán)境調(diào)控方面，要加強(qiáng)土壤對(duì)遺傳改良品種的適配性。此外，還要建立長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)，動(dòng)態(tài)評(píng)估遺傳改良對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響，為管理策略調(diào)整提供數(shù)據(jù)支持。

5結(jié)語

林木遺傳改良通過調(diào)控根系生理、凋落物分解及微生物功能，顯著影響了土壤養(yǎng)分循環(huán)過程，遺傳特性在時(shí)間和空間尺度上呈現(xiàn)差異化效應(yīng)，其影響機(jī)制涵蓋了直接的植物生理調(diào)控和間接的微生物介導(dǎo)過程。針對(duì)目前人工造林實(shí)踐中存在遺傳單一化、環(huán)境適應(yīng)性不足和土壤退化等問題，可通過培育高效養(yǎng)分循環(huán)品種、優(yōu)化混交種植模式、建立協(xié)同管理體系等方式得到有效緩解。

參考文獻(xiàn)

[1]靳亞楠，王寅剛，陳罡，等.遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)在林木遺傳改良中的應(yīng)用[J].遼寧林業(yè)科技，2014（6）：49-52.

[2]董宏強(qiáng).林木遺傳改良中的分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].黑龍江科技信息，2014（6）：279.

[3]楊麗君，宋光輝.關(guān)于大興安嶺地區(qū)林木遺傳改良策略問題的探討[J].防護(hù)林科技，2012（2）：102-105.

[4]沈熙環(huán).福建林木遺傳改良的成功經(jīng)驗(yàn)及發(fā)展建議[J].林業(yè)科技開發(fā)，2006（4）：1-3.

[5]程政紅，龍應(yīng)忠，吳際友，等.湖南省林業(yè)科學(xué)院林木遺傳改良主要特色與展望[J].湖南林業(yè)科技，2003（4）：42-44.

[6]林馬芳.林木遺傳改良在森林資源利用及生態(tài)環(huán)境保護(hù)中的應(yīng)用[J].建筑與施工，2024，3（19）：76-78.

作者簡(jiǎn)介：廖雯（1994一），女，漢族，青海海東人，本科，助理工程師，主要從事林業(yè)相關(guān)工作。