中圖分類(lèi)號(hào)：S812.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）05-1445-1：

Abstract： Global climate warming and nitrogen deposition willchange the carbon exchange between grassland ecosystem and atmosphere. However，the response of soil respiration rate and its components to warming and nitrogendeposition in alpine meadows on the Qinghai-Tibet Plateau is unclear. Therefore，this study conducted different levels of warming[ W₀ （did not increase temperature）， W₁ （air temperature increased by 0.47^°C ，soil temperature increased by 0.61^°C ）， W₂ （air temperature increased by 0.92^°C ，soil temperature increased by 1.09^°C ）， W₃ （air temperature increased by 1.44^°C ，soil temperature increased by 1.95^°C and nitrogen deposition ！ N₁₆ （ ， experiments in the alpine meadow of the Qinghai-Tibet Plateau.The effects of biotic and abiotic factors on soil respiration and its components under warming and nitrogen deposition were clarified. The results showed that compared with W₀ ，soil respiration and its components increased significantly under W₃ treatment. Soil temperature and soil N/P ratio under shortterm warming and nitrogen deposition were the key factors affecting soil respiration and soil heterotrophic respiration.Soil autotrophic respiration is afected by soil ammonium nitrogen，soil temperature，soil nitrate nitrogen and plant Shannon-Wiener index. Combined with the above results，warming and nitrogen deposition will change soil physical and chemical properties and plant community characteristics，and then affectthe soil respiration rate and its components of alpine meadow ecosystem.

Key Words：Nitrogen deposition; Warming;Soil respiration rate;Soil heterotrophic respiration;Soil autotrophic respiration;Biological factors;Abiotic factors

土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間最大的碳通量之一，其所釋放的二氧化碳量大約是人為化石燃料燃燒排放量的10倍，占年大氣二氧化碳年總輸人的 20%～40%^（1] 。因此，土壤呼吸對(duì)氣候變化的響應(yīng)在很大程度上決定了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡，這對(duì)于預(yù)測(cè)未來(lái)氣候和生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)至關(guān)重要[2]。增溫和氮沉降是全球氣候變化的兩個(gè)重要組成部分。增溫會(huì)增加大氣中活性氮排放，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中氮素利用效率相對(duì)低下和大氣污染[3]。同時(shí)，大氣活性氮的增加可直接或間接地影響氣溫[4]。大量試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)增溫及氮沉降會(huì)對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及功能產(chǎn)生巨大的影響，如引起生物多樣性下降、改變碳循環(huán)和草地多功能性[5]。

青藏高原高寒草地是對(duì)全球氣候變化最敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一[6。研究指出，青藏高原正在經(jīng)歷從“高冷”向“暖濕\"的轉(zhuǎn)變。這種變化不僅體現(xiàn)在溫度和濕度的增加，還表現(xiàn)為氮沉降的增加，即大氣中氮氧化物和氮肥的使用導(dǎo)致氮在土壤中的積累[。在青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)中，已經(jīng)開(kāi)展了大量關(guān)于增溫及氮沉降對(duì)土壤呼吸及其組分影響的研究。有研究表明增溫會(huì)顯著增加8、抑制9或?qū)η嗖馗咴吆莸橥寥篮粑鼰o(wú)顯著影響[10]。同時(shí)，也有研究表明氮沉降對(duì)土壤呼吸也會(huì)產(chǎn)生積極影響[11]消極影響[12]及無(wú)影響[13]。以上結(jié)果的不一致主要與試驗(yàn)方式、試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間、環(huán)境條件等有關(guān)[14-15]。雖然有許多研究探討了增溫及氮沉降對(duì)青藏高原土壤呼吸的影響，但大多數(shù)都集中在單一的氣候因子，如變暖或氮沉降[16-17]。關(guān)于增溫與氮沉降交互作用對(duì)青藏高原高寒草甸土壤呼吸影響的研究較為有限，這為預(yù)測(cè)全球碳循環(huán)對(duì)未來(lái)氣候變化的反饋帶來(lái)了較大的不確定性。

土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物過(guò)程，受多種因素驅(qū)動(dòng)。已有研究表明氣象因子（氣溫和降雨[18），土壤性質(zhì)[19]和植物特征[20]是土壤呼吸的關(guān)鍵預(yù)測(cè)因子。青藏高原高寒草甸中，土壤增溫引起凍土層融化，從而使土壤水分有效性顯著提高，導(dǎo)致土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸顯著增加[21]。而有研究表明土壤增溫會(huì)使異養(yǎng)呼吸增加，卻對(duì)自養(yǎng)呼吸無(wú)顯著影響[22]。此外，氮沉降導(dǎo)致的土壤酸堿度降低會(huì)抑制土壤異養(yǎng)呼吸23，而土壤氮有效性的增加對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸有積極影響[12]。因此，分析非生物因子對(duì)土壤呼吸的影響是深入理解土壤碳循環(huán)過(guò)程的關(guān)鍵。植物群落物種多樣性及生物量也是影響土壤呼吸速率的重要生物因子[24]。例如，在青藏高原的高寒草甸的研究表明增溫對(duì)植物功能群落的差異響應(yīng)將進(jìn)一步改變植物地下生物量碳的分配，從而會(huì)間接或直接地影響土壤呼吸[25]。也有研究表明氮沉降會(huì)改變植物根系生物量及比根長(zhǎng)，從而改變土壤自養(yǎng)呼吸[26]。綜上所述，多種生物因子（如植物群落物種多樣性及生物量）及非生物因子（如土壤理化性質(zhì)）均會(huì)影響土壤呼吸速率[14]。已經(jīng)有大量研究來(lái)探索土壤呼吸及其組分的影響機(jī)制，但結(jié)果大多集中在土壤呼吸與土壤溫度和水分等非生物因素的關(guān)系中，而關(guān)于生物因素（植物生產(chǎn)力及植物多樣性）對(duì)土壤呼吸的影響以及生物因素及非生物因素對(duì)土壤呼吸的相互作用的影響的研究較少。因此，探究增溫及氮沉降下生物因子及非生物因子對(duì)青藏高原高寒草甸土壤呼吸的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)理解未來(lái)氣候變化下的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)至關(guān)重要。

因此，本研究以青藏高原高寒草甸為研究對(duì)象，通過(guò)野外模擬增溫和氮沉降試驗(yàn)，測(cè)定土壤呼吸速率及其組分變化。同時(shí)，結(jié)合土壤理化性質(zhì)以及植物群落特征，分析生物和非生物因子對(duì)土壤呼吸及其組分的影響。主要目標(biāo)包括：1）探究增溫和氮沉降對(duì)生物及非生物因子的影響；2評(píng)估土壤呼吸及其組分對(duì)增溫和氮沉降的響應(yīng)；3）明確在增溫和氮沉降條件下影響土壤呼吸及其組分的關(guān)鍵因子。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

研究地點(diǎn)位于青海三江源草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站稱(chēng)多子站（北緯 33^°24^′30^′′ ，東經(jīng) 97^°18^′00^′′） ，海拔高度為 4270m ，氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂颍昶骄鶜鉁貫?-0.9^°C ，年均降水量為 562.2mm ，其中7一9月牧草生長(zhǎng)季降水量約占全年降水總量的 75% 。植被優(yōu)勢(shì)種主要有莎草科的矮生嵩草[Kobresiahumilis（C.A.MeyexTrauvt）Serg.]和高山嵩草（ .K. ：Pygmaea Clarke），禾本科的垂穗披堿草（ElymusnutansGriseb.）和草地早熟禾（PoaannuaL.）。試驗(yàn)前測(cè)定的草地土壤有機(jī)碳含量為 31.47g?kg^-1 ，土壤全氮含量為 3.70g?kg^-1 土壤全磷含量為 0.68g?kg^-1 。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究的田間試驗(yàn)于2023年5月在 50m×50m 的圍欄平坦區(qū)域內(nèi)進(jìn)行增溫及氮沉降試驗(yàn)。研究表明青藏高原到2035年可能將面臨高達(dá) 2.0^°C 的額外升溫，到2100年將面臨 4.9^°C 的額外升溫[27]。因此，研究選擇4個(gè)溫度處理[ W₀（ 不增溫）和3個(gè)增溫處理］，利用開(kāi)頂式生長(zhǎng)室（Open topchamber，OTC）的體積控制效應(yīng)設(shè)置3個(gè)溫度梯度（表1）。土壤溫度用HOBOS-TMB-MOO6溫度傳感器（TemperatureSmartSensor，HOBO，美國(guó)）測(cè)定，用土壤呼吸儀（SRS2O00T，英國(guó)）自帶的溫度傳感器測(cè)定空氣溫度，在6一10月進(jìn)行連續(xù)測(cè)量。

青藏高原的環(huán)境氮沉積為 ，主要形式為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮[28]。因此，選擇了3種氮沉積量處理來(lái)模擬未來(lái)的大氣氮沉降 ?N₀（0kg?ha^-1?a^-1） 。用硝酸銨模擬生長(zhǎng)季的氮沉降，將 NH₄NO₃ 溶解在水中并均勻噴灑在地塊上，對(duì)照中也噴灑等量水。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置12個(gè)處理水平，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)： W₀N₀ （不增溫不添氮）， W₀N₁₆ ， W₀N₃₂ W₁N₀ ， W₁N₁₆ ， W₁N₃₂ ， W₂N₀ ， W₂N₁₆ ， W₂N₃₂ ， W₃N₀ W₃N₁₆ W₃N₃₂ 。

1.3土壤呼吸及其組分的測(cè)定

在2023年6月份，樣地安裝兩種類(lèi)型的圓環(huán)（直徑均為 13cm ），其中一個(gè)圓環(huán) （7.5cm 高）插入土壤3cm 以測(cè)量土壤呼吸（包括自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸）。另一個(gè)圓環(huán)（ 30cm 高）插入王壤 25cm 處以測(cè)定土壤異養(yǎng)呼吸。圓環(huán)內(nèi)的所有植物被剪掉，以消除地上植物的呼吸作用。使用根排除法（按照 0～10cm，10～20 cm，20～30cm 去除 0～30cm 土壤中根系，然后將無(wú)根土逐層回填）測(cè)量異養(yǎng)呼吸。土壤自養(yǎng)呼吸（Soilautotrophic respiration， R_a） 通過(guò)土壤呼吸（Soil respiration， R_s） 減去土壤異養(yǎng)呼吸（Soilheterotrophic respiration， R_h） 來(lái)計(jì)算[29]。土壤呼吸速率測(cè)定于2023年7月1日開(kāi)始至10月31日結(jié)束，每隔5天測(cè)定一次，測(cè)量時(shí)間為每日10：00至12：00，每個(gè)土壤呼吸環(huán)每次連續(xù)測(cè)定3次。間隔時(shí)間可根據(jù)試驗(yàn)區(qū)天氣情況適當(dāng)調(diào)整。為了減少觀測(cè)時(shí)間長(zhǎng)和溫度變化大造成的土壤呼吸速率誤差，測(cè)量在晴天條件下完成。

土壤呼吸速率使用便攜式土壤呼吸自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)（SRS2000T，英國(guó)）測(cè)定。

1.4樣品采集

1.4.1植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查及分析在2023年8月中旬于植被生長(zhǎng)季高峰期進(jìn)行樣地調(diào)查，獲取植被數(shù)據(jù)。采用樣方法重復(fù)取樣3次，取樣面積為 0.5m× 0.5m 。根據(jù)青藏高原高寒群落種不同植物物種的生活型差異，將樣方內(nèi)的所有物種分為禾草功能群、莎草功能群和雜類(lèi)草功能群[30]。調(diào)查內(nèi)容包括每個(gè)樣方內(nèi)植物種類(lèi)數(shù)（物種豐富度）植物高度、植物覆蓋度和植物地上生物量。植物蓋度以各物種投影面積占整個(gè)樣地面積的百分比作為測(cè)量結(jié)果。植物高度測(cè)量了每個(gè)樣方內(nèi)5個(gè)物種自然高度的平均值。植物地上生物量是將樣方內(nèi)所有植物齊地面進(jìn)行劉割，并將植物樣品在 65^°C 下烘干至恒重。植物地下生物量是鉆取5個(gè)直徑為 3cm 、深度為 30cm 的土芯，將石塊及土壤過(guò)篩后根系洗凈烘干所得。

評(píng)價(jià)群落內(nèi)物種多樣性主要通過(guò) α 多樣性指數(shù)，其中 a 多樣性指數(shù)可以劃分為：（1）物種豐富度指數(shù)（R）；（2）香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)（H）；（3）物種均勻度指數(shù)（J）。公式如下[31]：

物種豐富度指數(shù)：

R=S

香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)：

物種均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

式中 ，s 為物種數(shù)， ?_Pi 為表示物種 i 的相對(duì)重要值。

相對(duì)重要值（Importancevalue，IV）：是相對(duì)高度（Relative height，RH）、相對(duì)蓋度（Relative coverage，RC）相對(duì)生物量（Relativebiomass，RB）之和的平均值。1.4.2土壤樣品采集在2023年8月植物生長(zhǎng)季采樣，每個(gè)處理隨機(jī)放置 0.5m×0.5m 的樣方框。每個(gè)樣方鉆取5個(gè)直徑為 3cm 、深度為 30cm 的土芯。這五個(gè)土芯被集中在一起，用 2mm 的網(wǎng)篩，去除植物的根和石頭，將土壤樣品分成兩份。一部分保存在 4^°C 下，用于土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮及速效磷含量的測(cè)定。另一份自然風(fēng)干，用于土壤全氮、全碳、有機(jī)碳和全磷含量及土壤酸堿度的測(cè)定。

土壤含水量（Soilwatercontent，SWC）采用烘干稱(chēng)量法（ ?105^°C，24h） ；土壤酸堿度（pH）采用電位法（土水比為1：2.5）;土壤全氮（Soiltotal nitrogen，STN）含量和土壤全碳（Soiltotalcarbon，STC）含量采用元素分析儀（varioMACROcube，德國(guó)）測(cè)定；土壤全磷（Soiltotalphosphorus，STP）含量采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定；土壤速效磷（Soilavailablephosphorus，SAP）含量使用鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤銨態(tài)氮（Soilammoniumnitrogen，SAN）含量采用氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法測(cè)定；土壤硝態(tài)氮（Soilnitratenitrogen，SNN）用雙波長(zhǎng)紫外分光光度計(jì)法測(cè)定；土壤有機(jī)碳（Soilorganiccarbon，SOC）含量采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱容量法測(cè)定[32-33]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

為了確定增溫、氮沉降添加及其交互作用對(duì)土壤呼吸及其組分、土壤理化性質(zhì)及植物群落特性的影響，建立了以增溫和氮沉降為固定因子，區(qū)組為隨機(jī)因子的線(xiàn)性混合效應(yīng)模型。使用IBMSPSSStatistics，version25（International Business MachinesCorp.，Armonk，NY，USA）進(jìn)行Tukey's多重比較，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)水平以 Plt;0.05 為準(zhǔn)。使用Origin2023b繪制圖，所有結(jié)果均以均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)差表示。使用R軟件（版本4.1.1，RFoundationforStatisti-calComputing，Vienna，Austria），采用Mantel test函數(shù)探究生物因子及非生物因子與土壤呼吸速率，土壤異養(yǎng)呼吸速率及土壤自養(yǎng)呼吸速率之間的關(guān)系。利用Amos軟件（IBMSPSSAmos24.O）構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，探究不同生物因子及非生物因子對(duì)土壤呼吸及其組分的影響，結(jié)合模型的性能指標(biāo)來(lái)判斷模型的擬合情況，包括卡方與自由度的比值（小于3為好）、 P 值（大于0.05為好）、比較擬合指數(shù)（Comparativefitindex，CFI，大于O.9為好），標(biāo)準(zhǔn)化均方根殘差（SRMR，小于O.1為可接受）[34]。

2 結(jié)果與分析

2.1氮沉降及增溫對(duì)非生物因子的影響

增溫會(huì)顯著影響土壤全氮含量、土壤有機(jī)碳含量、土壤銨態(tài)氮含量、土壤硝態(tài)氮含量、土壤氮磷比、土壤溫度及土壤含水量 （Plt;0.05） 。其中，與不增溫（ W₀） 相比，土壤全氮含量在 W₂ W₃ 處理下分別顯著增加了 12.91%，35.81% ；王壤有機(jī)碳含量在W₁，W₂ 處理下分別顯著增加 16.19%，6.00% ；土壤銨態(tài)氮含量在 W₁，W₂ W₃ 處理下分別顯著增加了60.36% ，64. 77% ，114. 74% ；土壤硝態(tài)氮含量在W₁ ， W₂ ， W₃ 處理下分別顯著增加了 88.94% ，224.09% ， 286.20% ；土壤氮磷比在 W₃ 處理下顯著增加了 43.07% ；土壤溫度在 W₁，W₂ W₃ 處理下分別顯著增加了 7.97%，14.23%，25.47% ；土壤含水量在 W₃ 處理下顯著降低了 14.12% 。

氮沉降也會(huì)顯著影響土壤全氮含量、土壤有機(jī)碳含量、土壤銨態(tài)氮含量及土壤硝態(tài)氮含量。其中，與未添加氮素 （N₀） 相比，土壤全氮含量、土壤有機(jī)碳含量、土壤銨態(tài)氮含量及土壤硝態(tài)氮含量在 N₃₂ 處理下分別顯著增加了 29.06% ， 21.59% ，117.55% ，93.77%。

氮沉降及增溫的交互作用會(huì)顯著影響土壤有機(jī)碳含量。其中，有機(jī)碳含量在 W₁N₃₂ 處理下達(dá)到最大值，為 37.12g?kg^-1 （圖1）。

2.2增溫及氮沉降對(duì)生物因子的影響

增溫、氮沉降及其相互作用對(duì)物種豐富度指數(shù)、物種均勻度指數(shù)及植物地下生物量的影響均不顯著。增溫顯著影響了香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、禾本科重要值、莎草科重要值、雜類(lèi)草重要值及植物地上生物量。與 W₀ 相比，在 W₁ 處理下香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)顯著增加了 7.74% ，而在 ΔW₃ 處理下顯著降低了 2.61% 。禾本科重要值在 W₂ 和 W₃ 處理下分別顯著增加了 37.38% 和 40.83% 。雜類(lèi)草重要值在 W₃ 處理下顯著降低了41. 20% 。莎草科重要值在 W₁ ， W₂ ， W₃ 處理下分別顯著降低了 24.68% ，37.74% ， 42.34% 。植物地上生物量在 W₂ 和 ΔW₃ 處理下分別顯著增加了 6.68% 和 9.36%。

2.3增溫及氮沉降對(duì)土壤呼吸速率及其組分的影響

土壤呼吸速率及其組分具有明顯的季節(jié)分布規(guī)律，各處理的土壤呼吸速率及其組分在8月份達(dá)到峰值。增溫會(huì)顯著影響土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率及異養(yǎng)呼吸速率 （Plt;0.05） ，氮沉降對(duì)土壤呼吸速率及其組分均無(wú)顯著影響，增溫及氮沉降交互作用也對(duì)土壤呼吸及其組分無(wú)顯著影響。相較于W₀ （不增溫），土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸在 W₃ 處理下分別顯著增加了 38.25%，11.46% 73.43% 。土壤呼吸速率、土壤自養(yǎng)呼吸及土壤異養(yǎng)呼吸均在 W₃N₃₂ 處理下達(dá)到最大值，分別為4.49， 0

Mantel分析結(jié)果表明，土壤呼吸及其組分與生物及非生物因子間均存在較顯著的相關(guān)性。其中，土壤全氮、土壤銨態(tài)氮、土壤溫度、土壤碳氮比、土壤氮磷比均會(huì)顯著影響土壤呼吸速率、土壤異養(yǎng)呼吸速率及自養(yǎng)呼吸速率（圖4）。除了以上因素外，土壤呼吸速率還會(huì)受到土壤硝態(tài)氮的正向顯著影響，土壤異養(yǎng)呼吸速率會(huì)受到土壤酸堿度及土壤硝態(tài)氮的正向影響，土壤自養(yǎng)呼吸速率會(huì)受到植物香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)及物種豐富度指數(shù)的正向影響。

注：Rs，Rb，R，STN，STC，SOC，STP，PH，SAP，SAN，SNN，SWC，ST，SC/N，SC/P，SN/P，R，H，J，AGB，BGB分別表示土壤呼吸速率、土壤異養(yǎng)呼吸、土壤自養(yǎng)呼吸、土壤全氮、土壤全碳、土壤有機(jī)碳、土壤全磷、土壤酸堿度、土壤速效磷、土壤銨態(tài)氮、土壤硝態(tài)氮、土壤濕度、土壤溫度、土壤碳氮比、土壤碳磷比、土壤氮磷比、植物物種豐富度指數(shù)、植物香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、植物物種均勻度指數(shù)，植物地上生物量及植物地下生物量。

進(jìn)一步構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，探究不同生物因子（植物香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)及物種豐富度指數(shù)）及非生物因子（土壤全氮、土壤銨態(tài)氮、土壤溫度、土壤碳氮比、土壤氮磷比、土壤硝態(tài)氮及土壤酸堿度）對(duì)土壤呼吸及其組分的直接及間接影響（圖5）。結(jié)果表明，擬合模型解釋了 65% 的土壤呼吸速率及土壤異養(yǎng)呼吸變異（圖5a和圖5c）。增溫及氮沉降會(huì)通過(guò)改變土壤溫度及土壤氮磷比，進(jìn)而對(duì)土壤呼吸速率及土壤異養(yǎng)呼吸有正向影響。擬合模型解釋了 60% 的土壤自養(yǎng)呼吸變異（圖5b）。增溫及氮沉降會(huì)通過(guò)改變土壤溫度、土壤銨態(tài)氮、土壤硝態(tài)氮及植物香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)，進(jìn)而對(duì)土壤自養(yǎng)呼吸有正向影響。

3討論

3.1增溫及氮沉降對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

氮是限制草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵要素[35]。本研究結(jié)果表明增溫會(huì)顯著增加土壤全氮含量及王壤有機(jī)碳含量。有研究也表明增溫會(huì)促進(jìn)土壤碳及氮的積累[36]。主要是由于增溫會(huì)增加根系分泌物、微生物生物量以及土壤微生物的分解代謝和合成代謝活動(dòng)，并進(jìn)一步刺激植物和微生物來(lái)源的碳和氮輸入到土壤中，這可能導(dǎo)致升溫地塊的有機(jī)碳和全氮增加[37]

本研究結(jié)果表明在氮素添加量為 32kg?ha^-1?a^-1 時(shí)，會(huì)顯著增加土壤全氮、土壤銨態(tài)氮、土壤硝態(tài)氮及土壤有機(jī)碳含量。在青藏高原的研究也表明短期氮添加會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，從而增加土壤碳氮含量[38]。這主要是由于氮素添加會(huì)增加植物群落生物量，導(dǎo)致植物釋放更多的根系分泌物，從而增加土壤碳氮含量[39]

本研究結(jié)果表明氮沉降及增溫的交互作用會(huì)顯著影響土壤有機(jī)碳含量，并在 W₁N₃₂ 處理下土壤有機(jī)碳含量達(dá)到最大值。也有研究表明增溫和增溫 + 氮素的處理會(huì)加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解，而氮素添加會(huì)抑制土壤有機(jī)質(zhì)的分解[40]。這可能表明氮素添加可以抵消增溫對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響。

3.2增溫及氮沉降對(duì)植物群落物種多樣性及生物量的影響

物種多樣性指數(shù)是評(píng)價(jià)植物群落異質(zhì)性和演替過(guò)程的有效指標(biāo)[41]。研究報(bào)道增溫對(duì)全球草原物種豐富度有顯著的負(fù)面影響，但對(duì)植物香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)和物種均勻度沒(méi)有影響[42]。本研究結(jié)果表明隨著增溫梯度的增加香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)先呈顯著增加再降低的趨勢(shì)，增溫對(duì)植物群落物種豐富度指數(shù)及香農(nóng)均勻度指數(shù)沒(méi)有顯著的影響。在青藏高原高寒草甸的研究也表明高水平增溫會(huì)降低植物群落物種多樣性[43]。以上研究表明，與低水平增溫相比，高水平增溫對(duì)植物群落物種多樣性的影響更大[44]。溫度是高寒植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵限制因素，但不同種類(lèi)的植物對(duì)溫度的敏感性不同[45]。本研究結(jié)果還表明增溫會(huì)顯著增加禾本科植物的重要值，而降低莎草科及雜類(lèi)草植物的重要值。在高寒草甸的研究表明，增溫會(huì)提高禾本科和雜類(lèi)草的重要值，降低莎草的重要值[46]。也有研究表明增溫條件下植物群落會(huì)從雜類(lèi)草為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐院瘫究茷橹?，而莎草和豆科植物物種在響應(yīng)增溫時(shí)保持相對(duì)不變[47-48]。這主要是由于：（1）不同植物物種對(duì)增溫的響應(yīng)差異主要是由它們自身的生物學(xué)特性和資源利用的差異引起的。例如，與淺根植物相比，變暖導(dǎo)致的土壤水分流失可能會(huì)增強(qiáng)禾本科植物的生存優(yōu)勢(shì)[48]。（2）植物物種間的相互作用是受變暖影響的因素驅(qū)動(dòng)的，如小氣候、生態(tài)系統(tǒng)水位和養(yǎng)分有效性[47]。因此，增溫會(huì)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和組成產(chǎn)生顯著影響。

氮沉降增加是影響植物群落物種組成和多樣性的重要因素之一[49]。不同的氮素利用策略，不同的物種和功能群對(duì)氮沉降的響應(yīng)可能不同，從而導(dǎo)致植物群落物種組成的變化[50-51]。本研究結(jié)果表明氮沉降會(huì)顯著增加禾本科重要值，但會(huì)降低莎草科重要值。這表明：（1）植物群落內(nèi)部的激烈競(jìng)爭(zhēng)促使氮偏好植物獲取更多的光和水資源。與莎草科植物相比，大多數(shù)禾草物種都是親氮的[52]。（2）增加氮素會(huì)提高植物株高，較高的物種遮蔽較矮的物種，矮小的植物受到光的限制而被排除在群落之外，最終影響植物群落物種多樣性[53]。綜上所述，氮素添加對(duì)不同植物功能群落的影響不同，導(dǎo)致了植物群落組成的變化。

植物生物量是表征群落生產(chǎn)力的重要參數(shù)[54]有研究表明氮沉降可以通過(guò)緩解氮限制來(lái)影響植物群落生產(chǎn)力[55]。本研究結(jié)果表明在添加 32kg?ha^-1?a^-1 時(shí)植物地上生物量顯著增加。而在青海省海晏縣高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)在添加 40kg?ha^-1?a^-1 時(shí)植物地上生物量變化不大[56]。這主要是由于：（1）不同試驗(yàn)地點(diǎn)地的土壤類(lèi)型、結(jié)構(gòu)、酸堿度及有機(jī)質(zhì)含量等都不同，會(huì)影響土壤對(duì)氮素的保持和釋放，從而影響植物對(duì)氮素的吸收利用。（2）不同植物種類(lèi)對(duì)氮素的需求和利用效率不同，即使在同一地區(qū)，不同植物群落對(duì)氮素添加的反應(yīng)也可能不同。例如，豆科植物由于具備固氮能力，可能對(duì)外源氮素的需求較低，而禾本科植物可能需求較高。因此，以上因素導(dǎo)致了同一氮素添加量對(duì)不同試驗(yàn)區(qū)植物地上生物量的影響存在差異。

3.3增溫及氮沉降下生物及非生物因素對(duì)土壤呼吸及組分的影響

本研究結(jié)果表明短期增溫會(huì)顯著增加土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸。研究表明增溫會(huì)顯著增加青藏高原高寒草甸的土壤呼吸[8]。主要是由于：（1）當(dāng)溫度較低時(shí)，呼吸速率主要受生化反應(yīng)限制，根呼吸隨著溫度升高呈指數(shù)增加[57]。（2）增溫后王壤異養(yǎng)呼吸的增加可能是由于凋落物分解速率的加快和土壤微生物生物量的增加[58]。（3）變暖后較高的土壤微生物活性和受刺激的植物生長(zhǎng)加速了土壤有機(jī)質(zhì)和舊碳的分解速度，也會(huì)提高土壤呼吸速率[59]。本研究結(jié)果表明短期氮沉降、增溫及氮沉降的交互作用均對(duì)土壤呼吸及其組分無(wú)顯著影響。在天然草地生態(tài)系統(tǒng)的研究中也觀測(cè)到相同的結(jié)果[60]。這是因?yàn)橥寥雷责B(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對(duì)增溫及氮沉降交互作用的響應(yīng)存在差異，從而導(dǎo)致土壤呼吸對(duì)聯(lián)合因素的響應(yīng)不顯著。因此，在今后的研究應(yīng)該更多地考慮土壤呼吸及其組分對(duì)氣候變化的響應(yīng)，以此能夠更精確地模擬生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。

由增溫引起的土壤溫度升高會(huì)導(dǎo)致土壤非生物因子（水分、養(yǎng)分有效性及酸堿度等）發(fā)生改變，從而間接或直接地影響土壤呼吸及組分[14]。本研究結(jié)果表明增溫及氮沉降會(huì)通過(guò)改變土壤溫度及王壤氮磷比間接對(duì)土壤呼吸速率及異養(yǎng)呼吸有正向影響。增溫會(huì)顯著提高土壤溫度，土壤溫度是植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)的一個(gè)重要控制因素。在青藏高原草地的研究也表明土壤呼吸主要受土壤溫度的影響[10]。溫度通過(guò)控制枯枝落葉的分解速率及土壤微生物的活性影響土壤中碳的輸人，從而改變土壤呼吸及異養(yǎng)呼吸[61]。同時(shí)，土壤氮磷比會(huì)通過(guò)影響微生物的生物量、代謝活性及有機(jī)物的分解速率，從而改變土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸[16]

本研究結(jié)果還表明增溫及氮沉降會(huì)通過(guò)影響王壤溫度、土壤銨態(tài)氮含量、土壤硝態(tài)氮含量及植物香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)，進(jìn)而對(duì)土壤自養(yǎng)呼吸有正向影響。主要是由于土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等含量的增加可以緩解氮素限制對(duì)植物的影響，促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，根系產(chǎn)量的增加可以促進(jìn)底物有效性，從而促進(jìn)土壤自養(yǎng)呼吸[25]。土壤自養(yǎng)呼吸會(huì)受到植物香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)及物種豐富度指數(shù)的影響。這主要是由于增溫及氮沉降下植物物種多樣性指數(shù)會(huì)顯著降低，這表明群落中植物物種之間的種間競(jìng)爭(zhēng)增加，而種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致根系呼吸大幅增加。因?yàn)橹参锉仨氃诟?jìng)爭(zhēng)地下資源中投入更多的能量，并防御其他競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的生物脅迫[62]。因此，自養(yǎng)呼吸隨著植物群落多樣性的下降而呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。

4結(jié)論

短期氮沉降、增溫及氮沉降的交互作用均對(duì)高寒草甸土壤呼吸速率及其組分無(wú)顯著影響，而 W₃ （空氣溫度增加 1.44^°C ，土壤溫度增加 1.95^°C 處理會(huì)顯著增加土壤呼吸速率及其組分。這表明高寒草甸土壤呼吸速率對(duì)溫度變化較為敏感。短期增溫及氮沉降下土壤呼吸、土壤異養(yǎng)呼吸會(huì)受到土壤溫度及土壤氮磷比的影響。而土壤自養(yǎng)呼吸由土壤銨態(tài)氮、土壤溫度、土壤硝態(tài)氮及植物香農(nóng)-威納指數(shù)的共同驅(qū)動(dòng)。綜上所述，短期增溫及氮沉降下非生物因子是影響土壤呼吸速率及異養(yǎng)呼吸主控因子，而土壤自養(yǎng)呼吸會(huì)受到生物因子及非生物因子的共同影響。這為預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化下生物及非生物因子對(duì)青藏高原高寒草甸土壤碳循環(huán)的影響提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）