中圖分類號：Q948.13 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1612-10

Abstract：In order to reveal the altitudinal distribution characteristics and maintenance mechanisms of species diversity and phylogenetic diversity of plantcommunities in arid desert areas.In this study，we analyzed the distributioncharacteristics of species diversity and phylogenetic diversity of plant communities along the altitudinal gradient and their driving factors，taking the desert shrub communities in the Hola Mountains as object.The results showed that the Margalef index，Simpson index，Shannon-Wiener index and phylogenetic diversity index showeda single-peak trend with the increase of altitude，and the community phylogenetic structure changed from divergence to aggregation.The phylogenetic diversity index was positively correlated with the Margalef index， Simpson index and Shannon-Wiener index. The net genealogical relatedness index was negatively correlated with the Margalef index，but positively correlated with the Simpson index and the Pielou index.The net closest interspecific relatedness index was negatively correlated with the Margalef index.The netclosest interspecific kinship index was significantly negatively corelated with Margalef index but positively correlated with Pielou index. Soil water content，total salt，total nitrogen，and quick-acting phosphorus content were important drivers of species diversityand phylogenetic diversity with the elevation gradient.Species diver sity and phylogenetic diversity of desert scrub communities in the Hola Mountains are closely related，and soil factor is an important factor influencing their changes along the altitudinal gradient.

KeyWords：Desert scrubland;Species diversity;Phylogenetic diversity;Phylogenetic structure;Soil environmen tal factors

物種多樣性的海拔梯度格局及其形成機(jī)制是生物多樣性保護(hù)研究的重要組成部分[1]。物種多樣性的分布格局是由多種環(huán)境因素決定的，海拔變化引起的一系列水熱和土壤條件的改變，從而影響植物群落多樣性的空間分布2。物種多樣性隨海拔梯度的升高主要表現(xiàn)出持續(xù)減少或在特定海拔高度達(dá)到最大值3]。目前生物多樣性分布格局的假說較為廣泛接受的有能量假說4、水熱動態(tài)假說5、地史成因假說和生產(chǎn)力假說等。由于各種假說側(cè)重的生物類群、考量的時空尺度及地理位置等存在差異，有關(guān)生物多樣性的生物地理格局及其成因尚未有統(tǒng)一的結(jié)論[8。這種復(fù)雜性突顯了對不同生境的植物群落進(jìn)行物種多樣性海拔格局研究的重要性，以期獲得更深入的理解和認(rèn)識。物種在群落中的分布是由生態(tài)因素和演化歷程共同塑造的，可以通過探究物種之間的遺傳聯(lián)系來揭示群落是如何隨時間演變而來的[9。物種多樣性可以直接反映群落中共存物種之間的分類學(xué)差異，從而揭示物種組成的時空變化[10-11]。系統(tǒng)發(fā)育多樣性考慮了不同生物類群之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和進(jìn)化歷史等信息，可以從進(jìn)化的角度更好地反映群落物種的多樣性格局，揭示物種多樣性維持的機(jī)制[12-14]。利用物種的系統(tǒng)發(fā)育狀態(tài)來分析群落內(nèi)是否存在特定的物種親緣模式，對探索群落維持機(jī)制和推測影響群落物種組成的生態(tài)機(jī)制具有重要意義[15]。因此，群落物種多樣性形成及其維持機(jī)制的研究應(yīng)兼顧物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性，以從更廣闊的視角厘清群落內(nèi)部的物種多樣性形成格局[11]。

近年來，由于人為干擾、氣候變暖等原因，全球荒漠面積逐漸增加，荒漠地區(qū)生物多樣性急劇減少[16]。焉耆霍拉山地處天山中段南坡，海拔 1122～ 3647m ，屬極端干旱氣候，植被類型為典型的荒漠灌叢[17]?；衾阶鳛樘焐街卸蔚臇|部主體，對天山乃至整個區(qū)域的生態(tài)環(huán)境保障方面意義重大，對區(qū)域水資源供應(yīng)、氣候調(diào)節(jié)、生態(tài)保護(hù)等方面發(fā)揮著重要作用，由于其生態(tài)環(huán)境惡劣，隨著全球氣候變暖，該地區(qū)面臨著物種多樣性喪失的威脅，如何監(jiān)測和保護(hù)該地區(qū)的生物物種多樣性亟需解決。目前該地區(qū)的植物群落構(gòu)建研究，主要集中于探討群落的功能多樣性與土壤碳儲存能力的相互關(guān)系[17]，尚缺乏系統(tǒng)發(fā)育多樣性方面的研究。因此本研究選擇焉耆霍拉山不同海拔梯度的植物群落為研究對象，采用物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性相結(jié)合的多維度分析方法，全面評估霍拉山生物多樣性的現(xiàn)狀和動態(tài)變化。通過探究闡明荒漠灌叢群落中物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔分布特征以及環(huán)境因子在群落構(gòu)建中的作用，以豐富天山中段南坡荒漠灌叢植物多樣性海拔分布格局的理論研究，同時為該地區(qū)的植物多樣性保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

焉耆霍拉山位于新疆維吾爾自治區(qū)中部 83^°10^′～ 86^°20^′E，41^°40^′～42^°40^′N） ，地處天山南緣與塔里木盆地東北緣交界處，靠近中國最大的內(nèi)陸淡水湖博斯騰湖[18]。年平均無霜凍期176天，年均氣溫7.9^°C ，極端高溫 38^°C ，極端低溫 -35.2^°C ，氣溫年變化和日變化較大，最多風(fēng)向?yàn)槠鞅憋L(fēng)，其次為偏東風(fēng)，年平均降水量為 64.7mm ，接近天山南坡年平均最小降水量，年平均蒸發(fā)量為 1194.7mm ，是年平均降水量的18.5倍，全年可照時數(shù)4440.1h，太陽年總輻射量 156.84kJ?m^-2 ，具有蒸散量大、日照時數(shù)長、熱量相對豐富的特點(diǎn)[19-20]。由于帕米爾高原和青藏高原阻擋了來自海洋的水汽，霍拉山脈形成了獨(dú)特的氣候，春季氣候多變，夏季持續(xù)高溫，秋季最短且氣溫迅速下降，冬季寒冷而漫長[20]。霍拉山植物群落類型為荒漠灌叢，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單，植被以耐旱灌木、亞灌木和草本植物為主。

1. 2 植物群落調(diào)查

在對焉耆縣霍拉山植被進(jìn)行多次調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2023年7月在霍拉山自海拔 1200m 起，沿海拔梯度，自下而上，每間隔 300m 左右設(shè)置3個40m×40m 的樣地，共計15個樣地。采用樣方法調(diào)查群落[21]，因每個海拔帶樣地灌木種類較多，在每個樣地沿對角線設(shè)置3個 10m×10m 灌木樣方，在每個灌木樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置3個 1m×1m 草本樣方，共計設(shè)置了45個灌木樣方和125個草本樣方。記錄和測定樣地內(nèi)海拔和經(jīng)緯度及樣方內(nèi)植物種名、數(shù)量、高度和冠幅。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1土壤環(huán)境因子的處理土壤環(huán)境因子選擇土壤容重（Soilbulkdensity，SBD）、土壤含水率（Soilmoisturecontent，SWC）、土壤溫度（Soiltemperature，ST）、土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）、全氮（Totalnitrogen，TN）、硝態(tài)氮（Nitratenitrogen，NN）、全磷（Nitratenitrogen，TP）、速效磷（Availablephosphorus，AP）、全鉀（Totalpotassium，TK）、全鹽（Totalsoil，TS）含量。在每個草本樣方中心設(shè)置1個土壤取樣點(diǎn)。使用環(huán)刀法采集 0～20cm 土層土壤樣品，自然風(fēng)干后測定其理化性質(zhì)，測定方法參考《土壤農(nóng)化分析》[22]。土壤容重采用環(huán)刀法測定；土壤含水率采用烘干法測定；土壤溫度采用土壤溫度傳感器測定；土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測定；全氮含量采用高氯酸-硫酸消化法測定；硝態(tài)氮含量采用雙波長紫外分光光度法測定；全磷含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定；速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；全鉀含量采用酸溶原子吸收法測定；全鹽采用陰陽離子總和計算法，采用原子吸收光譜法測定 K⁺ 、Na⁺ 含量，其他離子含量采用化學(xué)滴定法測定[23]

1.3.2物種多樣性的測度基于物種重要值計算物種多樣性指數(shù)，物種多樣性選擇以下指數(shù)來表征：物種豐富度是群落中物種數(shù)目的多少，用 R 表示；Margalef指數(shù)考慮了群落中物種的數(shù)量和個體的數(shù)量，是對物種豐富度的一個綜合評估[24]，用 D_M 表示；Simpson多樣性指數(shù)是結(jié)合物種的數(shù)量和相對豐富度來衡量群落多樣性的指標(biāo)[25]，用 D 表示；Pielou指數(shù)表示與物種豐富度無關(guān)的均勻度指數(shù)[25]，用 J 表示；Shannon-Wiener指數(shù)綜合考慮物種豐富度和物種均勻度兩個方面來反映群落的物種多樣性[26，用 H 表示。計算公式分別為：

R=S

式中， N 為總個體數(shù)量， S 為總物種數(shù)量， N_i 為第 i 個種的個體數(shù)量， P_i 表示第 i 個種的個體數(shù)量與總個體數(shù)之比。

1.3.3系統(tǒng)發(fā)育多樣性的測度基于被子植物分類系統(tǒng)I（APGIID將統(tǒng)計的群落植物物種名整理成植物名錄，利用R語言“V.PhyloMaker2”軟件包[27-28]構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1），再利用\"picante\"軟件包計算系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（Phylogeneticdiversity，PD）、凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)（Netnearesttaxaindex，NRI）和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)（Netnear-est taxa index，NTI）[29-30]。計算方法是根據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹計算每個樣點(diǎn)的平均系統(tǒng)發(fā)育距離（MPD）和平均最近相鄰譜系距離（MNTD）；通過零模型隨機(jī)模擬生成預(yù)期的系統(tǒng)發(fā)育距離，并計算其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差；零模型的構(gòu)建是保持每個樣點(diǎn)的物種是從所有物種組成的物種庫中隨機(jī)抽取的，同時保留了每個采樣點(diǎn)的物種豐富度[15]，重復(fù)提取999次得到平均值即為每個樣點(diǎn)的隨機(jī)距離。NRI和NTI分別對應(yīng)于平均系統(tǒng)發(fā)育距離和平均最近相鄰譜系距離的標(biāo)準(zhǔn)化度量，其中NRI側(cè)重于物種之間的相似性，而NTI側(cè)重于相似物種之間的相互作用[15]。具體的計算公式如下：

式中，s和mds表示觀測值和通過軟件隨機(jī)999次模擬出的平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3.4數(shù)據(jù)分析依據(jù)植物相對蓋度、相對多度和相對高度計算優(yōu)勢種的重要值[31]；對不同海拔梯度的物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析（One-WayANOVA）。物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間、土壤環(huán)境因子與物種多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性分析采用皮爾森（Pearson）雙尾檢驗(yàn)法。利用R語言“vegan\"軟件包進(jìn)行冗余分析（redundancyanalysis，RDA）探究土壤因子與物種多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間的關(guān)系，使用R語言“car”軟件包中的vif函數(shù)對顯著因子進(jìn)行共線性診斷，當(dāng)VIFgt;10時，剔除VIF值較大的變量，在去除共線性后使用R語言“stats\"軟件包中的step函數(shù)[32進(jìn)行逐步回歸分析，根據(jù)AIC準(zhǔn)則對模型進(jìn)行優(yōu)化，得到最優(yōu)響應(yīng)模型。數(shù)據(jù)整理使用Excel2023，所有數(shù)據(jù)分析均使用R語言軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落多樣性指數(shù)的海拔梯度分布格局

群落多樣性指數(shù)隨海拔梯度變化如圖2所示。Margalef、Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）均呈先升高后下降的變化趨勢；物種豐富度和Pielou指數(shù)隨海拔升高未表現(xiàn)出特定的變化規(guī)律。凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)（NRI與凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)（NTI隨海拔梯度升高均表現(xiàn)出升高趨勢；群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨海拔升高由發(fā)散逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂Y(jié)構(gòu)。

2.2群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析

群落物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù) 相關(guān)性分析如圖3所示。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù) （PD）與Margalef、Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)均 極顯著正相關(guān)（ Plt;0.01） ，與NTI顯著負(fù)相關(guān)（ Plt; 0.05）;Margalef指數(shù)與物種豐富度指數(shù)和ShannonWiener指數(shù)極顯著正相關(guān)（ ?Plt;0.01） ，與Simpson 指數(shù)顯著正相關(guān) ;Shannon-Wiener指數(shù) 與物種豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ，與Pielou指數(shù)顯著正相關(guān) （Plt;0.05） Simpson指數(shù)與物種豐富度指數(shù)和Pielou指數(shù)極顯 著正相關(guān) （Plt;0.01） ；系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI與 NTI極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ，與Margalef指數(shù)顯 著負(fù)相關(guān)（ Plt;0.05） ，與Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù) 顯著正相關(guān) （Plt;0.05） ，NTI與Margalef指數(shù)極顯 著負(fù)相關(guān) （Plt;0.01） ，與Pielou指數(shù)顯著正相關(guān) （Plt;0.05） ○

2.3影響群落物種多樣性變化的驅(qū)動因子分析

群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性分析（表1）表明，土壤含水量、容重、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷、全鹽是主要的環(huán)境因子，與物種多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)具有顯著相關(guān)性，土壤溫度、硝態(tài)氮、全鉀為次要的環(huán)境影響因子，對多樣性指數(shù)影響較小。RDA分析表明，植物群落物種多樣性指數(shù)與土壤因子密切相關(guān)，不同土壤環(huán)境因子對植物群落特征的解釋程度有較大差異（圖4，表2）。第1軸和第2軸分別解釋了植物群落物種多樣性指數(shù)變異的60% 和 24.45% 。由表3可知，土壤容重、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷、全鉀含量是影響群落物種多樣性指數(shù)的主要因素。通過對具有顯著相關(guān)性的土壤因子進(jìn)行逐步回歸分析可知（表3），土壤溫度、含水率、速效磷是影響系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）的主要環(huán)境因子；土壤全鹽、全氮、含水率對NRI具有顯著影響 （AIC=-67.64，R²=0.609） ，土壤全鹽、全氮、有機(jī)質(zhì)、全鉀、含水率對系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI具有顯著影響 ?AIC=-95.08 ， R²=

0.7849）；物種豐富度指數(shù)主要受土壤全鉀、速效磷、全氮、溫度的影響；Margalef指數(shù)主要受土壤容重、速效磷、全鉀銨態(tài)氮的影響；Pielou均勻度指數(shù)主要受土壤容重的影響；Shannon-Wiener指數(shù)主要受土壤溫度的影響；Simpson指數(shù)主要受土壤含水率、全鹽的影響。

3討論

3.1群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)的海拔梯度變化規(guī)律

通過調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，霍拉山荒漠灌叢群落物種的Margalef、Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔梯度升高而呈單峰格局，與李夢佳等29對戴云山物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性海拔梯度分布格局及驅(qū)動因子結(jié)論相同。霍拉山群落物種多樣性格局符合中間高度膨脹格局，與霍拉山的氣候條件密切相關(guān)?；衾接傻秃０蔚貐^(qū)向中海拔地區(qū)過渡階段，人為干擾逐漸減弱，降雨量逐漸增多，水熱條件

逐漸適合植物生長，導(dǎo)致物種多樣性隨海拔梯度的升高處于上升狀態(tài)，由中海拔地區(qū)向高海拔地區(qū)過渡階段植物生長環(huán)境變得嚴(yán)酷，植物生長和分布受到限制，導(dǎo)致物種多樣性隨海拔梯度的升高處于下降狀態(tài)[3]。Pielou指數(shù)整體表現(xiàn)出隨海拔升高而增加規(guī)律，而在 1800m 處降低，與盧慧等[34對三江源區(qū)高寒草甸植物多樣性的海拔分布格局的研究結(jié)果相似。隨著海拔的升高，生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)酷性增加，可能導(dǎo)致物種間競爭強(qiáng)度降低，進(jìn)而促使物種分布趨于均勻， 1800m 處存在某些特定的生境條件，這些條件可能只對某些物種有利，導(dǎo)致這些物種數(shù)量增加，而其他物種減少，進(jìn)而導(dǎo)致均勻度出現(xiàn)降低[35]。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）表現(xiàn)出單峰格局，表明中海拔地區(qū)可能提供了適宜的環(huán)境條件，使得來自不同進(jìn)化分支的物種都能在此生存。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)是由生物與環(huán)境之間的相互作用、物種對特定環(huán)境條件的適應(yīng)性篩選，以及它們長期進(jìn)化歷史的影響共同塑造的?；衾较到y(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)（NRI，NTI隨海拔升高表現(xiàn)出由結(jié)構(gòu)發(fā)散向結(jié)構(gòu)聚集的趨勢，與呂自立等[31]對巴音布魯克高寒草甸物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性沿海拔梯度分布格局及驅(qū)動因子的研究結(jié)果相同。由于低海拔環(huán)境條件適宜植物生長，生態(tài)位分化是群落構(gòu)建的主要驅(qū)動力，物種為了最大限度地獲取有限的環(huán)境資源，會經(jīng)歷種間和種內(nèi)的競爭，這種競爭促進(jìn)了生態(tài)位的分化，隨著時間的推移，這種競爭導(dǎo)致物種之間的親緣關(guān)系變得更加疏遠(yuǎn)，從而形成了一種較為發(fā)散的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[36]。隨著海拔的增加，氣溫下降和風(fēng)力增強(qiáng)，導(dǎo)致生境變得惡劣，植物群落的構(gòu)建機(jī)制由生態(tài)位分化主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)境過濾主導(dǎo)，環(huán)境過濾作為一個\"篩選器\"，淘汰掉不能適應(yīng)的物種，而適應(yīng)惡劣環(huán)境的親緣關(guān)系較近的物種形成聚集性的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)37。本研究所調(diào)查的植物群落均表現(xiàn)出一定的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，表明生態(tài)位理論在解釋霍拉山荒漠灌叢群落構(gòu)建機(jī)制中的重要性。高海拔地區(qū)植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集可能導(dǎo)致群落中物種功能相似性增加，群落的功能多樣性降低，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性降低，對環(huán)境變化的響應(yīng)能力減弱。高海拔地區(qū)植物群落物種多樣性較低且系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈聚集狀態(tài)，這反映了其生態(tài)脆弱性。因而在該地區(qū)的生物多樣性保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)工作中應(yīng)當(dāng)優(yōu)先考慮高海拔地區(qū)，特別關(guān)注適應(yīng)高海拔環(huán)境的物種，以及保護(hù)那些對維持生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要的物種。在低海拔地區(qū)可通過降低人為干擾、引入和維持多樣化的物種以達(dá)到物種多樣性保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)的目的。

3.2群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)間的相關(guān)性分析

通過分析可知，霍拉山荒漠灌叢群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性顯著相關(guān)。其中Margalef指數(shù)與NTI具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ，與NRI具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 ?Plt;0.05） ，與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)具有極顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ，可能是因?yàn)槲锓N豐富度高的群落環(huán)境條件更加多樣和復(fù)雜，這促進(jìn)了物種之間的進(jìn)化分化，使得群落擁有更多的生態(tài)位，從而增加了系統(tǒng)發(fā)育多樣性。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）與物種豐富度、Margalef、Shannon-Wiener指數(shù)存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（ P lt;0 ：01），而Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性相關(guān)性不顯著，與李夢佳等29的結(jié)論相同，同時也印證了楊元合等[38得出的“系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種的數(shù)量呈正相關(guān)\"這一結(jié)論。這表明霍拉山荒漠灌叢群落物種的進(jìn)化關(guān)系較均衡，未出現(xiàn)特定物種僅在特定小區(qū)域內(nèi)分布的現(xiàn)象[39-40]。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與NRI和NTI呈顯著正相關(guān)，而Margalef指數(shù)與NRI和NTI呈顯著負(fù)相關(guān)，與呂自立等[31]的研究不同。這種差異是因?yàn)镸argalef指數(shù)側(cè)重于反映了物種的豐富度，而Simpson指數(shù)則反映了群落中物種分布的均勻度以及優(yōu)勢種的影響，優(yōu)勢種可能會抑制其他物種的生態(tài)位分化或通過競爭排斥進(jìn)而使群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集狀態(tài)。同時，這也表明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和群落物種均勻度對海拔升高引起的環(huán)境變化的響應(yīng)一致，群落物種的多樣性和均勻度對群落的進(jìn)化格局產(chǎn)生了一定的影響，其不僅能夠反映物種豐富度和分布均勻性的特征，而且在一定程度上也能夠揭示群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，群落的多樣性格局是多種因素共同調(diào)節(jié)的結(jié)果。因此，該地區(qū)未來的多樣性保護(hù)或生態(tài)恢復(fù)過程中應(yīng)當(dāng)兼顧物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性來制定相關(guān)的保護(hù)策略。

3.3群落多樣性指數(shù)的影響因子分析

土壤養(yǎng)分含量是影響物種多樣性的關(guān)鍵因素，其中碳氮磷是植物重要的生源元素[41-42]?；衾交哪鄥踩郝湮锓N多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性均受土壤因子的影響。干旱、半干旱地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)主要受水分條件的制約，水分的可用性是塑造和維持這些生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵生態(tài)因子[43]。土壤含水率是影響霍拉山植物群落分布格局的主要因素，與Simpson指數(shù)和NRI呈顯著正相關(guān)，與李夢佳等[29]的研究結(jié)果相同，與PD、NTI呈顯著正相關(guān)，在土壤含水率較高的生境中，增加的水分加劇了植物間的競爭效應(yīng)，導(dǎo)致親緣關(guān)系遠(yuǎn)物種被淘汰，從而導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，即土壤含水率對群落結(jié)構(gòu)的影響是通過競爭排斥來實(shí)現(xiàn)的。土壤全鹽含量是衡量土壤鹽堿化水平和狀況的一個重要指標(biāo)44，控制土壤的特性和演變趨勢，同時它也對維持生態(tài)水文系統(tǒng)的穩(wěn)定以及促進(jìn)生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[45]?；衾酵寥廊}含量與NRI，NTI，Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)。隨著土壤全鹽含量的升高，逐漸篩選掉不能適應(yīng)高鹽環(huán)境的物種，表明土壤全鹽含量通過環(huán)境過濾機(jī)制對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。氮是植物生長的必需營養(yǎng)之一，在植物營養(yǎng)需求中占據(jù)首位，而除了部分豆科植物外的植物必須通過根系吸收土壤中的氮來滿足生長需求[46]。土壤全氮與NRI、NTI、物種豐富度指數(shù)具有顯著正相關(guān)性，土壤硝態(tài)氮對Margalef指數(shù)具有顯著正相關(guān)性。在氮含量較高的土壤中，植物群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨于聚集，可能是由于相似的生理生態(tài)特性和對環(huán)境需求的相似性使近緣種占據(jù)相似的生態(tài)位導(dǎo)致的。土壤速效磷與PD、物種豐富度指數(shù)、Margalef指數(shù)具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與王順霞等[47對寧夏荒漠草原典型植物群落多樣性與土壤因子關(guān)系的研究結(jié)論一致。此外，黃炎根等[48]對張家界砂巖峰林不同海拔林下植物多樣性及其與土壤因子的關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，速效磷含量與草本層多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)及均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤溫度與PD、物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這是由于海拔升高導(dǎo)致土壤溫度變化，這種變化直接影響到植物根系的生長狀況和分布范圍，同時也會改變土壤中微生物的組成，這些因素共同決定了植物的分布格局[29]。土壤容重與Margalef指數(shù)具有顯著正相關(guān)關(guān)系，與Pielou指數(shù)具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與王順霞等[47]對寧夏荒漠草原典型植物群落多樣性與土壤因子關(guān)系的研究結(jié)果一致。適度的土壤容重有助于保持一定的水分和養(yǎng)分，促進(jìn)植物生長和多樣性的增加，同時一些適應(yīng)性強(qiáng)的植物會因?yàn)楦玫耐寥澜Y(jié)構(gòu)和養(yǎng)分條件而生長得更好，進(jìn)而導(dǎo)致植物均勻度降低。土壤全鉀含量與NTI具有顯著負(fù)相關(guān)性，與物種豐富度指數(shù)具有顯著正相關(guān)關(guān)系。鉀是植物生長必需的主要營養(yǎng)元素之一，對植物的代謝過程、酶活化、光合作用和水分調(diào)節(jié)等都有重要作用[49]，同時鉀能夠提高植物對逆境（如干旱、鹽堿、寒冷等）的抵抗力[50]。因而，在鉀含量較高的土壤中，可以有多種生態(tài)位的植物共存。綜上所述，土壤因子對物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響主要是通過環(huán)境過濾和競爭排斥來實(shí)現(xiàn)的，同時這也印證了生態(tài)位理論在荒漠灌叢群落構(gòu)建中的主導(dǎo)地位。

由海拔升高而引起變化的環(huán)境因子眾多，本研究僅對土壤環(huán)境因子對群落物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)的影響進(jìn)行了分析，而未考慮地形、氣候等因素對植物群落的影響，因此在未來的研究中需要綜合考慮各采樣點(diǎn)的坡向、氣溫、降水、土壤微生物、人為干擾等因子對植物群落構(gòu)建的影響，以進(jìn)一步擴(kuò)展物種共存的研究，更準(zhǔn)確的掌握影響干旱、半干旱地區(qū)植物群落構(gòu)建的影響因子。

4結(jié)論

霍拉山荒漠灌叢群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性之間高度相關(guān)，物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性在1200～2400m 海拔梯度上表現(xiàn)出中間膨脹格局。隨著海拔升高，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂癄顟B(tài)，群落構(gòu)建的主要驅(qū)動力由生態(tài)位分化轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)境過濾。生態(tài)位理論在霍拉山荒漠灌叢群落構(gòu)建中起主導(dǎo)地位。高海拔地區(qū)物種多樣性低，系統(tǒng)發(fā)育聚集，表明高海拔地區(qū)生態(tài)環(huán)境最脆弱，是生態(tài)保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)。土壤含水率、全鹽、全氮、速效磷含量等土壤因子是物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨海拔梯度變化的重要影響因子。

參考文獻(xiàn)

[1]BALDI A.Habitat heterogeneity overrides the species -arearelationship[J]. Journal ofBiogeography，2O08.35（4）：675-681

[2]鐘嬌嬌，陳杰，陳倩，等.秦嶺山地天然次生林群落MRT數(shù)量分類、CCA排序及多樣性垂直格局[J].生態(tài)學(xué)報，2019，39（1）：277-285

[3]LOMOLINO MV.Elevation gradients of species-density：his-torical and prospective views[J].Global Ecology and Biogeog-raphy，2001，10（1）：3-13

[4]WRIGHT D H. Species-energy theory：an extension of spe-cies-area theory[J].Oikos，1983，41（3）：496-506

[5]O'BRIENE.Water-energy dynamics，climate，and predictionofwoody plant species richness：an interim general model[J].Journal ofBiogeography，1998，25（2）：379-398

[6]MITTELBACHGG，SCHEMSKEDW，CORNELLHV，etal.Evolution and the latitudinal diversity gradient：specia-tion，extinction and biogeography[J].Ecology Letters，2007，10（4）：315-331

[7]HAWKINSBA，PORTEREE.Relative influences of currentand historical factors on mammal and bird diversity patterns indeglaciated North America[J].Global Ecologyand Biogeogra-phy，2003，12（6）：475-481

[8］蘇闖．內(nèi)蒙古灌叢和荒漠植物群落多樣性格局及群落構(gòu)建[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2019：2

[9] 黃建雄，鄭鳳英，米湘成.不同尺度上環(huán)境因子對常綠闊葉林群落的譜系結(jié)構(gòu)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（3）：309-315

[10]SWENSONNG，ERICKSONDL，MI X.Phylogenetic andfunctional alpha and beta diversity in temperateand tropical treecommunities[J]. Ecology，2012，93（8）：S112-S125

[11]MCGILLBJ，ETIENNERS，GRAYJS，etal.Speciesabundance distributions：moving beyond single prediction theo-ries to integrationwithinanecological framework[J].EcologyLetters，2007，10（10）：995-1015

[12] SCHWEIGER O， KLOTZ S，DURKA W，et al. A compara-tive test of phylogenetic diversity indices[J].Oecologia，2008，157（3）：485-495

[13]PETCHEY O L，GASTON KJ. Functional diversity（FD），species richness and community composition[J].Ecology Let-ters，2002，5（3）：402-411

[14］車盈，金光澤.物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性對闊葉紅松林生產(chǎn)力的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2019，30（7）：2241-2248

[15]ZHAO K，ZENG Y，WANGY，et al.Mechanisms for the con-struction ofplant communities in the Gurbantunggut Desert，China[J].Ecological Indicators，2023，154：110615

[16]LIU J，HU D，WANG H，et al. Scale Effects on the Relation-ship between Plant Diversity and Ecosystem Multifunctionalityin Arid Desert Areas[J].Forests，2022，13（9）：1505

[17]YU G L，LYU Z L，LIU B. Functional diversity and carbonstorage of plant community elevation patterns and carbon accu-mulation mechanisms in desert shrubland of Yanqi Hola Moun-tain，China[J].Ecological Indicators，2024，158：111379

[18]LIH，HU D，WANG H，et al. The characteristics of activedeformationand strain distribution in the eastern Tian Shan[J].Geological Journal，2020，55（11）：7227-7238

[19]買托合提·阿那依提，玉素甫江·如素力，買合皮熱提·吾拉木.焉耆縣地貌特征及其地貌災(zāi)害和氣象災(zāi)害的關(guān)系研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2014，20（23）：85-87，90

[20]唐建．1961一2015年天山山區(qū)降水量時間變化特征研究[J].吉林水利，2019（5）：35-38

[21]楊小菊，強(qiáng)巴克珠，韓彥剛，等．雅魯藏布江中游河谷植物群落數(shù)量分類與排序[J].草地學(xué)報，2024，32（9）：2784-2793

[22］鮑士旦．土壤農(nóng)化分析[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2010：25-97

[23］張曉嘉，朱毅，武倩，等．載畜率對荒漠草原植物群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響[J]．草地學(xué)報，2024，32（10）：3289-3296

[24]GAMITO S. Caution is needed when applying Margalef diver-sity index[J].Ecological Indicators，2010，1O（2）：550-551

[25］蘇宇喬，張毅，賈小容，等．幾種多樣性指標(biāo)在森林群落分析中的應(yīng)用比較[J].生態(tài)科學(xué)，2017，36（1）：132-138

[26] POMMERENING A. Approaches to quantifying forest struc-tures[J].Forestry，2002，75（3）：305-324

[27]QIANH，Y JIN.An updated megaphylogeny of plants，a tool forgenerating plant phylogeniesand an analysis of phylogenetic com-munity structure[J].Journal of Plant Ecology，2O16，9（2）：233-239

[28]JIN Y，QIANH.V.PhyloMaker2：An updated and enlarged Rpackage that can generate very large phylogenies for vascularplants[J].Plant Diversity，2022，44（4）：335-339

[29］李夢佳，何中聲，江藍(lán)，等．戴云山物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性海拔梯度分布格局及驅(qū)動因子[J].生態(tài)學(xué)報，2021，41（3）：1148-1157

[30］王俊偉，明升平，許敏，等．高山生態(tài)關(guān)鍵帶植物群落多樣性格局與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[J].草地學(xué)報，2023，31（9）：2777-2786

[31］呂自立，劉彬，常鳳等．巴音布魯克高寒草甸物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性沿海拔梯度分布格局及驅(qū)動因子[J].草業(yè)學(xué)

[?amp;]IMIARSUHNLR 1， DUNUUHUE IVI W，DUNUUIUL IVI IMIW.Package‘glm2’[J].Journal，2018，3（2）：12-15

[33]栗文瀚，干珠扎布，曹旭娟，等.海拔梯度對藏北高寒草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響[J].草業(yè)學(xué)報，2017，26（9）：200-207

[34］盧慧，叢靜，劉曉，等.三江源區(qū)高寒草甸植物多樣性的海拔分布格局[J].草業(yè)學(xué)報，2015，24（7）：197-204

[35］張鮮花，朱進(jìn)忠，李海琪．天山北坡東段與西段不同海拔鴨茅群落特征及物種多樣性研究[J].草地學(xué)報，2016，24（4）：760-767

[36]ZHANGW，HUANGD，WANGR，etal.Altitudinal patternsofspecies diversity and phylogenetic diversity across temperatemountain forests of northern China[J]. Plos One，2Ol6，11（7）：e0159995

[37]LAI J，MI X，REN H，et al. Species-habitat associations changein a subtropical forest of China[J].Journal of Vegetation Sci-ence，2009，20（3）：415-423

[38］楊元合，饒勝，胡會峰，等．青藏高原高寒草地植物物種豐富度及其與環(huán)境因子和生物量的關(guān)系[J].生物多樣性，2004（1）：200-205

[39]HONORIO CORONADO EN，KYLEG，DEXTERR，et al.Phylogenetic diversity of Amazonian tree communities[J].Diversity and Distributions，2015，21（11）：1295-1307

[40]MISHLER B D，KNERR N，GONZALEZ-OROZCO CE，etal.Phylogenetic measures of biodiversity and neo-and paleo-endemismin Australian Acacia[J].Nature Communications，2014，5（1）：4473

[41］牛鈺杰，周建偉，楊思維，等．基于地形因素的高寒草甸土壤溫濕度和物種多樣性與初級生產(chǎn)力關(guān)系研究[J].生態(tài)學(xué)報，2017，37（24）：8314-8325

[42]阿的哈則，常濤，秦瑞敏，等．人工草地土壤碳氮磷含量變化及化學(xué)計量特征研究[J].草地學(xué)報，2024，32（3）：827-837

[43]鄒慧，高光耀，傅伯杰．干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報，2016，36（11）：3127-3136

[44]張雪妮，李巖，何學(xué)敏，等．荒漠植物功能性狀及其多樣性對土壤水鹽變化的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2019，39（5）：1541-1550

[45]MINDENV，KLEYER M.Ecosystem multifunctionalityofcoastal marshes is determined by key plant traits[J].Journal ofVegetation Science，2015，26（4）：651-662

[46]張仰，龔雪偉，呂光輝，等．鹽生荒漠植物群落土壤氮素含量及其組分特征[J].土壤，2019，51（5）：871-878

[47］王順霞，周靜靜，李云飛，等，寧夏荒漠草原典型植物群落多樣性與土壤因子關(guān)系[J].蘭州大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2023，59（6）：711-719

[48］黃炎根，李麗，戴興安．張家界砂巖峰林不同海拔林下植物多樣性及其與土壤因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（10）：2469-2476

[49］薛欣欣，吳小平，王文斌，等．植物-土壤系統(tǒng)中鉀鎂營養(yǎng)及其交互作用研究進(jìn)展[J].土壤，2019，51（1）：1-10

[50]JOHNSON R，VISHWAKARMA K，HOSSEN MS，et al.Potassium in plants：Growth regulation，signaling，and environ-mental stress tolerance[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2022（172）：56-69

（責(zé)任編輯彭露茜）