關(guān)鍵詞：時間尺度；物種多樣性；群落穩(wěn)定性；異步性；種群穩(wěn)定性；統(tǒng)計平均效應(yīng)中圖分類號： .2 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1239-10

Abstract：Revealing the paterns，relationships，and potential mechanisms ofchanges in grassland species diversity and community stability on long time scales is one of the core objectives of ecological research.Based on a 40-year long-term monitoring experiment in a typical steppe in Yunwu Mountain，Ningxia，this study used Patrick's species richnessindex，Shannon-Wiener diversity index，and other indicators to measure species diversity.By applying mathematical decomposition methods，community stability was broken down into population stability，asynchrony，compensatory efects，and statistical averaging effects.Using generalinear models and random forest models，the relationships and underlying mechanisms between species diversity and community stability were explored.The results showed that from 1982 to 2O21，both grassand species diversity and community stability exhibited a“unimodal\" patern ofchange. Species diversity was predominantly positively correlated with community stability.The diferent mechanisms were allpositively corelated with community stability，with their explanatory power for community stability variation ranked as follows：population stability （ 9 4 % ） gt; asynchrony （ 8 6 % ） gt; statistical averaging effect （ 6 4 % ） compensatory effect （ 4 6 % ） . In summary，allfour mechanisms contributed to the maintenance of community stability，but the statistical averaging effect was more critical than the compensatory effect.

Key words： Time scale； Species diversity； Community stability； Asynchrony； Population stability； Statisticalaveraging effect

人類活動和氣候變化引起的全球物種多樣性的持續(xù)減少顯著改變了草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，進而降低了草地生態(tài)系統(tǒng)為人類提供服務(wù)的能力[1-3，而生態(tài)系統(tǒng)維持其功能和服務(wù)的能力與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性密切相關(guān)[4-5]。經(jīng)典生態(tài)演替理論認(rèn)為，演替時間對物種更迭和種群波動具有重要影響[6-7]，但長時間尺度上物種多樣性-群落穩(wěn)定性的關(guān)系目前仍存在較大爭議。Elton81958年提出高物種多樣性和更復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)會顯著增強生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。然而，May[9]利用數(shù)學(xué)模型通過抽象的簡單系統(tǒng)來代替自然生態(tài)系統(tǒng)，并將物種的相互作用強度隨機分布，發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性隨著物種多樣性增加而下降。Tilman等[10]在CedarCreek進行的人工控制物種豐富度實驗表明物種多樣性與群落穩(wěn)定性呈正相關(guān)關(guān)系。然而，現(xiàn)有研究仍有諸多不足之處。第一，無論是數(shù)學(xué)模型模擬還是人工控制物種多樣性實驗均沒有以自然群落為研究對象，未充分考慮自然生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性[9-11]。第二，這些實驗持續(xù)時間均較短，大多是 1 ～ 10年，所得出的結(jié)論很難推廣至更長的時間尺度[10.12-13]。第三，近期的研究主要集中于外部環(huán)境改變對群落穩(wěn)定性的影響，例如放牧、氮添加、降水改變等[14-16]，并得出異步性是維持群落穩(wěn)定的關(guān)鍵機制，但對于驅(qū)動異步性的統(tǒng)計平均效應(yīng)或補償效應(yīng)動態(tài)變化及其相對重要性仍不明確，維持群落穩(wěn)定性的關(guān)鍵機制仍有很大爭論[17-19]。因此，研究長時間尺度下自然群落的穩(wěn)定性變化及維持機制具有重要意義。

群落穩(wěn)定性可以分解為種群穩(wěn)定性和不同物種之間的同步性乘積，該研究結(jié)果有效的促進了自然群落和理想群落研究結(jié)果的整合[20]。物種多樣性-種群穩(wěn)定性的關(guān)系可能是正相關(guān)或負(fù)相關(guān)[21]，但由于異步性具有關(guān)鍵的正向作用，物種多樣性-群落穩(wěn)定性關(guān)系總體上為正相關(guān)[22]。然而，這種正向作用是生物學(xué)機制還是統(tǒng)計學(xué)機制目前仍沒有一致結(jié)論，可應(yīng)用數(shù)學(xué)分解方法將異步性進一步分解為補償效應(yīng)和統(tǒng)計平均效應(yīng)來明確其內(nèi)在機制[23]。補償效應(yīng)是一種生物學(xué)機制，物種對環(huán)境變化的響應(yīng)不同導(dǎo)致不同物種之間的產(chǎn)生性狀差異，一些物種生產(chǎn)力下降會被其他生產(chǎn)力上升的物種所補償，從而維持整個群落的穩(wěn)定[24]。統(tǒng)計平均效應(yīng)描述了一個群落內(nèi)獨立物種或種群越多則整個群落越穩(wěn)定的現(xiàn)象，是一種統(tǒng)計學(xué)機制[23]。Cardinale等[25]分析了44個控制物種豐富度實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)補償效應(yīng)的作用被嚴(yán)重低估，在生產(chǎn)力低于平均水平物種在群落占主導(dǎo)地位時，補償效應(yīng)對生物量的貢獻是選擇效應(yīng)的1.9倍。內(nèi)蒙古草原24年的物種多樣性實驗表明，種群或功能群水平的相互補償對維持群落穩(wěn)定起到了關(guān)鍵作用[24]。但相關(guān)理論和實驗研究卻發(fā)現(xiàn)，統(tǒng)計平均效應(yīng)可以對群落穩(wěn)定產(chǎn)生積極或消極影響，具有不容忽視的作用[26]。因此，辨析長時間尺度下自然群落中補償效應(yīng)和統(tǒng)計平均效應(yīng)的相對重要性對深入理解草地物種多樣性-群落穩(wěn)定性關(guān)系至關(guān)重要。

位于黃土高原西部的寧夏云霧山草原國家級自然保護區(qū)自1982年以來嚴(yán)格實施封山禁牧和補播優(yōu)良牧草等措施[27-28]，有效促進了草地的正向演替[29-30]，是自前黃土高原保存最完整，最具代表性的長芒草（Stipabungeana）天然草原[31]。本研究以云霧山典型草原生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，基于40年長期定位監(jiān)測實驗，深入分析長時間尺度上物種多樣性和群落穩(wěn)定性的變化模式、相關(guān)關(guān)系及其維持機制，可為草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)健康管理提供理論依據(jù)，也可為區(qū)域生物多樣性保護和草牧業(yè)發(fā)展提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于寧夏固原市云霧山國家級自然保護區(qū)內(nèi) ，依托西北農(nóng)林科技大學(xué)寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長期科研基地。該區(qū)域海拔高度為 處于溫帶半干旱氣候區(qū)，主要受溫帶大陸性季風(fēng)氣候的影響；年平均氣溫 月氣溫最高 ；1月氣溫最低 ；年大于零度積溫 ；年日照時長 ；年降水量 左右， 60 % ～ 7 5 % 的降水集中分布于夏季7一9月；山地灰褐土和黑瀘土為主要土壤類型， 值 。植被類型為暖溫帶典型草原。目前保護區(qū)內(nèi)探明野生物種297種，優(yōu)勢種和建群種主要有大針茅（Stipagrandis）、白蓮蒿（Arte-misiasacrorum）、長芒草（S.bungeana）甘菊（Chrysanthemumlauandulifolium）甘青針茅（S.przewal-skyi）和百里香（Thymus mongolicus）等[33]。

1. 2 試驗設(shè)計

自1982年保護區(qū)成立之初，實施封山禁牧措施。在保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)隨機確定15個 的小區(qū)并利用鐵樁固定四角，用于長期觀測，小區(qū)之間距離 以上。每個小區(qū)分成兩部分：一部分為 ，用于植被調(diào)查；另一部分為 18m，用于植物個體采樣[34]

1.3 研究方法

1982一2021年每年8月中旬在每個定位小區(qū)的 部分，隨機選取1個 的樣方，調(diào)查每個樣方內(nèi)植物群落的物種豐富度、多度、高度、蓋度。為降低人工采樣誤差，樣方位置逐年更換；物種豐富度和物種多度以群落中每年出現(xiàn)的物種數(shù)及物種株叢數(shù)來衡量；每個物種小于5株全部測量，大于等于5株則隨機選取5株來測量高度，取其均值記錄為物種高度[34]。對樣方內(nèi)每個物種分別齊地劉割，裝人帶編號紙袋內(nèi)封口并帶回實驗室。放入烘箱之內(nèi)， 烘48小時至恒重，所得干重即為物種地上生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1物種多樣性指標(biāo)本研究采用Patrick物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)作為物種多樣性的衡量指標(biāo)[35]，計算公式為：

Patrick物種豐富度指數(shù)： （1-1）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)：

Simpson指數(shù)

式中， 為物種 i 的個體數(shù)， N 為群落中所有物種總個體數(shù)， S 為總物種數(shù)。

1.4.2群落結(jié)構(gòu)根據(jù)植物的生長型和生活型，將群落物種組成劃分為一年生或二年生（AB）多年生叢生禾草（PB）多年生根莖禾草（PR）多年生雜草（PF）和灌木或半灌木（SS）5個功能群，以此探究群落結(jié)構(gòu)的變化模式。

1.4.3 群落穩(wěn)定性和效應(yīng)值根據(jù)Thibautamp;Connolly20]理論，群落穩(wěn)定性可分解為種群穩(wěn)定性和不同種群之間的異步性乘積，即

群落穩(wěn)定性計算公式為[23]：

式中： 表示在時間 時物種 …·S的生物量； ， 和 分別表示物種i隨時間計算的地上生物量平均值，標(biāo)準(zhǔn)差，方差； 表示物種i，j隨時間變化的協(xié)方差動態(tài)；則 ；當(dāng)種群時間序列不相關(guān)時， 為了在時間尺度上描述群落穩(wěn)定性變化，以兩年為滾動窗口（即1982—1983，1983—1984，1984—1985··2020—2021）分別計算群落穩(wěn)定性指數(shù)及相關(guān)指標(biāo)。

種群穩(wěn)定性計算公式為：

群落穩(wěn)定性與種群穩(wěn)定性的比率是Loreau-deMazancourt異步指數(shù) ，其計算公式為：

假設(shè)一個理想群落物種水平方差和均值與原始群落相同，但物種協(xié)方差等于零，因此公式 （ 2 - 1）變?yōu)? ，在不相關(guān)或獨立種群的情況下， 是群落穩(wěn)定性的值。SAE是統(tǒng)計平均效應(yīng)中 Φ 的分量（\"ip”代表“獨立種群”），其計算公式為：

補償效應(yīng)是 Φ 的其余部分，其計算公式為：

1.5 數(shù)據(jù)分析

首先建立長時間序列變化模式，分別擬合一般線性模型和二次方模型，利用赤池信息準(zhǔn)則（Akaike'sinformationcriterion，AIC）選擇最優(yōu)模型，AIC越小說明擬合程度越高；利用MOS（Mitch-ell-OldsandShaw）確定變化模式是否為典型“單峰狀”，綜合兩項分析選擇時間尺度上物種多樣性、群落穩(wěn)定性及其效應(yīng)值的最優(yōu)變化模式。其次，利用一元線性回歸法擬合物種多樣性和群落穩(wěn)定性及相關(guān)效應(yīng)值關(guān)系，通過隨機森林模型和方差分解方法進一步量化不同穩(wěn)定性機制對群落穩(wěn)定性的解釋率。2007年和2014年因定位監(jiān)測小區(qū)圍欄內(nèi)闖入野生動物，部分啃食了草地地上部分，因此我們剔除了這兩年的數(shù)據(jù)。所有統(tǒng)計分析采用R-4.3.3完成，統(tǒng)計檢驗的概率顯著性水平為 。

2 結(jié)果與分析

2.1時間尺度上物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)變化模式在長時間尺度上，物種豐富度和Shannon

Wiener多樣性指數(shù)隨時間變化模式為“單峰狀”；Pielou均勻度指數(shù)變化模式為“倒單峰狀”，Simpson指數(shù)變化模式為“波動上升狀”（圖1，表1）。群落結(jié)構(gòu)早期主要以多年生叢生禾草和多年生雜草為主，占據(jù)整個群落 73 % 以上的生物量，但2013—2021出現(xiàn)多年生叢生禾草、多年生雜草、灌木或半灌木三個功能群生物量接近的變化（圖2A，B）。

物種豐富度具體變化模式為“急劇上升 維持穩(wěn)定 緩慢下降”，變化范圍為 個，平均為18.67個，從起初封育時的平均10個物種急劇上升至1995年25個，維持高物種豐富度的狀態(tài)到2012年，隨后急劇下降，到2021年平均物種數(shù)為6個；Pielou均勻度指數(shù)變化范圍為 ，平均為0.86，Simpson指數(shù)平均為0.1。

注：圖1A，1B，1C，1D分別為物種多樣性指數(shù)物種豐富度、香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)變化模式 Note：Figdspiellateaepfsessto index，and Simpson index

2.2時間尺度上群落穩(wěn)定性及效應(yīng)值變化模式

40年時間尺度上，群落穩(wěn)定性、種群穩(wěn)定性、統(tǒng)計平均效應(yīng)隨時間變化模式為“單峰狀”，異步性為“波動狀”，補償效應(yīng)為“波動上升狀”（圖3，表1）。

2.3時間尺度上物種多樣性與群落穩(wěn)定性及相關(guān)機制關(guān)系

物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與群落穩(wěn)定性、種群穩(wěn)定性、異步性、統(tǒng)計平均效應(yīng)均有顯著的正相關(guān)關(guān)系 ，與補償效應(yīng)無顯

注：圖2A、2B分別為植物功能群隨年份變化模式和功能群地上生物量平均值。圖2A中AB，PB，PF，PR，SS分別表示一年生或二年生、多年生叢生禾草、多年生雜草、多年生根莖禾草、灌木或半灌木5個功能群

Note：FigAandBoteaalaatiopaeoflantfuctioalgrousndteaveaeabovegodassoffuctioaousnFigure2A，ABesptielyeprtiefuclosasalserealcPerennialForbs，Perennial Rhizomatous Grassesand Shrub or Semi-shrubs

著相關(guān)關(guān)系；Pielou均勻度指數(shù)與異步性、補償效應(yīng)顯著正相關(guān)（ ？ lt; 0 . 0 5 ） ，與種群穩(wěn)定性顯著負(fù)相關(guān)（ ，與群落穩(wěn)定性、統(tǒng)計平均效應(yīng)無顯著相關(guān)關(guān)系；Simpson指數(shù)與群落穩(wěn)定性、異步性、統(tǒng)計平均效應(yīng)、補償效應(yīng)顯著負(fù)相關(guān)（ ？ lt; 0 . 0 5 ） ，與種群穩(wěn)定性無顯著相關(guān)關(guān)系（圖4）。總體而言，群落中物種多樣性越高，群落物種分布越均勻，整個群落穩(wěn)定性越高。

2.4時間尺度上群落穩(wěn)定性維持機制

回歸分析表明，種群穩(wěn)定性、異步性、統(tǒng)計平均效應(yīng)與群落穩(wěn)定性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 （ P lt; 0.001），群落穩(wěn)定性與補償效應(yīng)顯著正相關(guān)（ （ P lt; 0.05）（圖5）。隨機森林模型結(jié)果表明，種群穩(wěn)定性、統(tǒng)計平均效應(yīng)和異步性是影響群落穩(wěn)定性的主要機制（圖6A）。方差分解結(jié)果表明，種群穩(wěn)定性、異步性、統(tǒng)計平均效應(yīng)、補償效應(yīng)總解釋 9 5 % 的群落穩(wěn)定性變異，解釋度排序為種群穩(wěn)定性 （ 9 4 % ） gt; 異步性 （ 8 6 % ） gt; 統(tǒng)計平均效應(yīng) （ 6 4 % ） gt; 補償效應(yīng)（ 46 % ） ，其中種群穩(wěn)定性、異步性和統(tǒng)計平均效應(yīng)共同解釋 42 % 的群落穩(wěn)定性變異，異步性和補償效應(yīng)共同解釋 31 % 的群落穩(wěn)定性變異（圖6B）。

注：圖3A為群落穩(wěn)定性隨時間變化模式，圖3B，3C，3D，3E分別群落穩(wěn)定性效應(yīng)值種群穩(wěn)定性、異步性、補償效應(yīng)、統(tǒng)計平均效應(yīng)變化模式 Note：Fig3AilstratesthtoralarationpsofompesatyabiltigBCDnd3Espiveepictal variationpatemityabilituulaiabilityodmpestortatisticalet

3討論

云霧山典型草原自1982年實施封山禁牧措施后，物種多樣性和群落穩(wěn)定性表現(xiàn)為“單峰狀\"變化模式[36-37]，產(chǎn)生這種模式的原因可能是：在群落演替前期，封山禁牧措施降低了人為干擾，動物對草地的影響程度急劇減少，自然資源（光照、水分、養(yǎng)分等）對植物生長的限制被逐步解除[38]，同時植物養(yǎng)分吸收策略也發(fā)生顯著改變[18]，主要以生長迅速且擴散能力強的r對策植物為主，因此有效促進了群落內(nèi)物種的更新和物種多樣性的增加[39]，種群穩(wěn)定性和統(tǒng)計平均效應(yīng)也相應(yīng)增加，且統(tǒng)計平均效應(yīng)和補償效應(yīng)均通過增加物種間異步性來提高群落穩(wěn)定性（圖3，圖5）；在群落演替后期，草地發(fā)生灌叢化現(xiàn)象，從早期以多年生叢生禾草和多年生雜草為主向以多年生叢生禾草、多年生雜草、灌木或半灌木（矮腳錦雞兒、白蓮蒿等）為主轉(zhuǎn)變[35，40]。物種組成由r對策植物逐漸向少數(shù)光競爭能力強的k對策物種轉(zhuǎn)變[41]，同時由于地表凋落物的積累，抑制了下層植物的生長和發(fā)育[28]，種群穩(wěn)定性和種間異步性也逐漸降低，從而降低了群落穩(wěn)定性?？傊链胧υ缙谘萏嫖锓N更新以及功能維持起到積極作用[42]，但長時間禁牧并不利于物種多樣性和群落穩(wěn)定性的維持[43]

自20世紀(jì)70年代以來，物種多樣性-群落穩(wěn)定性的正相關(guān)關(guān)系被多數(shù)生態(tài)學(xué)家所接受[44-45]，即一個群落內(nèi)物種豐富度越大，種群分布越均勻，則整個群落的穩(wěn)定性越高[18]。MacArthur等[46-48]提出的多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系假說認(rèn)為，一個群落內(nèi)物種組成越豐富且種群大小越穩(wěn)定，那么整個群落的穩(wěn)定性就越高。本研究中物種豐富度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)與群落穩(wěn)定性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系為該假說提供了有力支撐（圖4）。Houlahan等[21]分析了北美洲91個群落數(shù)據(jù)也發(fā)現(xiàn)物種豐富度與種群穩(wěn)定性、群落穩(wěn)定性呈正相關(guān)。Downing等49]研究了水生食物網(wǎng)也發(fā)現(xiàn)物種豐富群落的種群穩(wěn)定性、群落穩(wěn)定性也較高。一項10年尺度的控制草地物種多樣性實驗結(jié)果支持競爭理論的預(yù)測，即更大的物種多樣性導(dǎo)致更高的群落穩(wěn)定性和較低的種群穩(wěn)定性[10]。研究結(jié)果產(chǎn)生差異的主要原因可能是研究對象不同，本研究對象為野外封育狀態(tài)下的自然植物群落，保持了原有群落的物種豐富度和結(jié)構(gòu)，而Tilman等[10對直接控制物種豐富度的群落進行研究。此外，本研究結(jié)果中，Pielou均勻度指數(shù)與補償效應(yīng)顯著正相關(guān)、Simpson指數(shù)與補償效應(yīng)顯著負(fù)相關(guān)以及補償效應(yīng)與群落穩(wěn)定性顯著正相關(guān)也為全面理解物種共存和生態(tài)位理論提供了佐證[50-51]

Note：FigABdspectielntteiaspulaiblitcatistalea pensatoryeffect，and communitystability

4，圖5）。自然群落中不同物種之間具有生態(tài)位差異，種群分布越均勻，補償效應(yīng)發(fā)揮的作用就越大，物種對資源的分化利用就越強[52]，從而促進了物種共存和群落穩(wěn)定。

物種多樣性主要通過增強種間異步性來維持群落穩(wěn)定[53-54]，種間異步性可進一步分解為補償效應(yīng)和統(tǒng)計平均效應(yīng)[23]。本研究結(jié)果表明，統(tǒng)計平均效應(yīng)和補償效應(yīng)均對群落穩(wěn)定性起關(guān)鍵作用，并且統(tǒng)計平均效應(yīng)比補償效應(yīng)更重要，這是解釋物種多樣性-群落穩(wěn)定性正相關(guān)關(guān)系的關(guān)鍵機制（圖6）。本研究也發(fā)現(xiàn)物種豐富度主要通過增加群落生物量和降低種群隨機性來穩(wěn)定群落，種群隨機性比環(huán)境隨機性更關(guān)鍵，統(tǒng)計平均效應(yīng)發(fā)揮了關(guān)鍵作用。Gonzalez等[56]同樣認(rèn)為物種或種群之間的隨機組合在物種多樣性-群落穩(wěn)定性正相關(guān)關(guān)系中發(fā)揮重要作用[55]，且統(tǒng)計平均效應(yīng)可能更重要。Hallett等[15]利用9個草地物種多樣性實驗研究了降水變異對群落穩(wěn)定性的影響，認(rèn)為群落穩(wěn)定性機制的重要性會隨環(huán)境梯度變化而變化，補償效應(yīng)對群落穩(wěn)定性的貢獻隨降水變異性增加而增大。隨著研究空間尺度的增加，環(huán)境隨機性也隨之增強，這可能導(dǎo)致種群隨機性對群落穩(wěn)定性的影響相對降低[57]。相應(yīng)地，補償效應(yīng)在維持群落穩(wěn)定性中的作用可能會變得更加顯著。因此，未來的研究應(yīng)更多關(guān)注不同環(huán)境梯度下各種群落穩(wěn)定性機制的相對重要性，這對于預(yù)測在全球氣候變化背景下生物多樣性的減少及其對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的潛在影響至關(guān)重要。

4結(jié)論

云霧山40年的草地生態(tài)系統(tǒng)演替表明，物種多樣性與群落穩(wěn)定性以正相關(guān)關(guān)系為主，群落物種越豐富且分布越均勻，則群落穩(wěn)定性越高。在較小的空間尺度上，種群穩(wěn)定性和異步性是維持群落穩(wěn)定的主要機制，且統(tǒng)計平均效應(yīng)比補償效應(yīng)更重要。本研究為草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護和可持續(xù)管理提供了重要理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯彭露茜）