Abstract：In order to characterize the dynamic changes of soil stoichiometry ratio and enzyme activity in plateau zokors （Eospalax baileyi） mounds，based on the spatio-temporal intergenerational method，in this study we selected zokor mounds with diferent years of experience in alpine meadows in the northeastern edge of the Tibetan Plateau to investigate the changes in the pattrns of vegetation，soil stoichiometry ratio，and enzyme activity in the process of their restoration.The results showed that the vegetation richness，above-ground and below-ground vegetation biomass of the zokor mound in one year were significantly lower than those of undisturbed control plots （ ，but increased with the increase of zokor mound restoration years. Soil ， ，urease，amylase and cellulase activities were significantly increased（ ），while soil ， sucrase，nitrate reductase and nitrite reductase activities were not significantly changed in multi-year zokor mounds compared with one-year zokor mounds. The zokor mounds restoration years explained 2 4 . 4 % of the soil stoichiometric ratio and 7 6 . 1 % of the enzyme activity variation. The increase of soil bulk density，organic carbon，total nitrogen，aboveground and underground vegetation biomass increased soil enzyme activity and carbon and nitrogen content during the restoration of the zokor mounds. The study enhanced the understanding of the influence of plateau zokor on grassand ecosystem，and provided a reference for the restoration of rodentdamaged degraded alpine grassland.

Key words：Alpine meadow；Zokor mounds； Restoration years；Stoichiometric ratio；Soil enzyme activity

青藏高原高寒草甸具有保護生物多樣性、水源涵養(yǎng)、固碳和減緩氣候變化等生態(tài)功能，是維持西部生態(tài)安全的天然屏障，在青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色[1]。然而受全球氣候變化和過度放牧等影響，高寒草地仍面臨著不同程度的退化問題[2-3]。退化的草地為嚙齒動物提供了適宜的棲息條件，導(dǎo)致嚙齒動物種群數(shù)量迅速增長，進而加劇草地退化進程，嚴重制約草地生態(tài)系統(tǒng)的自然恢復(fù)能力[4]。據(jù)報道，青藏高原鼠害面積占全國鼠害面積的 50 % 以上[4]。這不僅對青藏高原生態(tài)安全構(gòu)成嚴重威脅，同時也導(dǎo)致畜牧業(yè)產(chǎn)量和品質(zhì)的下降，造成直接經(jīng)濟損失，影響了青藏高原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮[5]。

高原酚鼠（Eospalaxbaileyi）是一種常見于青藏高原高寒草甸的小型地下嚙齒動物[4]。高原酚鼠挖掘和打洞形成的鼠丘是其重要的危害表現(xiàn)之一，是影響草甸植被群落組成、土壤養(yǎng)分更新、土壤結(jié)構(gòu)、土壤酶活性及土壤微生物數(shù)量的重要方式之一[6-7]。高原酚鼠種群密度和分布特征常用于表征其擾動強度，當高原酚鼠擾動強度較低或適中時，其挖掘活動能提高草地物種多樣性8、加速養(yǎng)分循環(huán)和增加生境異質(zhì)性[2]，被稱為“草地生態(tài)系統(tǒng)工程師”9]。而當擾動強度較高時，將造成草地生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分有效性降低，導(dǎo)致草地斑塊破碎化和黑土灘的擴張，成為影響高寒草地退化的主要驅(qū)動因素之一[10]。因此，如何客觀評價高原酚鼠挖掘造丘活動的生態(tài)意義成為相關(guān)學(xué)者研究的熱點問題。張倩等11發(fā)現(xiàn)高原鼠擾動導(dǎo)致土壤容重顯著降低，上翻土壤深度不同導(dǎo)致養(yǎng)分垂直分布差異；楊晶等2證明高原酚鼠擾動顯著改變了土壤養(yǎng)分條件，并與土層深度有互作效應(yīng)。Yang等12證實酚鼠擾動效應(yīng)加劇了土壤碳氮養(yǎng)分流失，但增加了土壤速效養(yǎng)分的積累，并發(fā)現(xiàn)這種效應(yīng)在丘上和邊緣存在差異。裸露鼠丘的治理是草地管理的重要內(nèi)容，植被自然恢復(fù)是改善高寒草甸和減少土壤侵蝕的重要途徑之一[6]，探究鼠丘恢復(fù)過程中的植被組成和土壤性狀變化，是監(jiān)測退化草地生態(tài)系統(tǒng)健康狀況及其綜合治理的重要手段[13]，對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)管理至關(guān)重要。

土壤碳氮磷和酶活性特征是反映高寒草甸土壤恢復(fù)狀況的重要指標[14]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)作為研究生態(tài)系統(tǒng)各組分平衡關(guān)系和耦合關(guān)系的重要方法，可用以認識植物-土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控機制，揭示生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素之間的相互作用與平衡制約關(guān)系[15]。土壤酶主要來源于土壤微生物、動植物分泌物及殘體，是土壤理化性質(zhì)和微生物狀態(tài)的“傳感器”[16]。土壤酶在碳（淀粉酶、蔗糖酶和纖維素酶）、氮（脲酶、硝酸還原酶和亞硝酸）和磷（堿性磷酸酶）元素轉(zhuǎn)化過程中充當著催化劑的作用，因此常用于表征土壤生物學(xué)活性和健康狀況[1]。鑒于碳氮磷化學(xué)計量和酶活性動態(tài)在土壤恢復(fù)狀況中的指示作用，探究土壤酶活性及碳氮磷化學(xué)計量特征變化在鼠丘恢復(fù)過程中的變化趨勢，能對高寒草地恢復(fù)過程中的土壤健康管理與功能發(fā)揮提供重要理論依據(jù)。然而，大量研究集中在種群數(shù)量和鼠丘空間分布對土壤理化和植被群落特征的影響[6.8，12]，而在土壤化學(xué)計量特征和酶活性對鼠丘恢復(fù)進程的響應(yīng)方面，仍缺乏實證研究[18]?；诖耍狙芯坎捎脮r空互代法，通過調(diào)查不同恢復(fù)年限下的高原酚鼠鼠丘植被特征，測定其土壤化學(xué)計量比和酶活性指標，以探討鼠丘恢復(fù)過程中土壤酶活性和化學(xué)計量動態(tài)變化特征及其驅(qū)動因素，旨在闡明高寒草甸鼠丘恢復(fù)過程中土壤狀況及其變化趨勢，為高寒草地生態(tài)恢復(fù)與健康管理提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣的甘肅省天祝藏族自治縣（ ，海拔 。該區(qū)域?qū)俚湫偷母咴降貧夂?，氣候寒冷潮濕，晝夜溫差大，空氣稀薄。年日照時數(shù)為 ，年均氣溫為 ，年降水量為 ，年蒸發(fā)量為 。研究區(qū)植物以嵩草屬（Kobresia）蓼屬（Polygonum）、早熟禾屬 （ P o a ） 和鳳毛菊屬（Sausurea）等為主；土壤類型為高寒草甸王壤，土壤呈弱堿性；嚙齒類動物主要有高原酚鼠和喜馬拉雅旱獺（Marmotahimalayana）等，其中高原酚鼠是該區(qū)域的優(yōu)勢種之一[19]

1.2 試驗設(shè)計

選擇地勢相對平坦、冬季放牧模式相同和未經(jīng)歷過滅鼠事件的3個高寒草甸樣地。每個樣地面積為 （酚鼠密度為9.23只 ；鼠丘密度為 個： ）。高原酚鼠的挖掘造丘行為導(dǎo)致相同年限的高原酚鼠丘往往分布在相對較為集中的區(qū)域[10]。本研究于2024年5月在每個樣地根據(jù)土壤疏松程度、鼠丘高度、植被蓋度、1年生和多年生植物組成，并參考鼠丘年限劃分成果（表1），選擇面積大小 基本一致的1年鼠丘（Newmound， 、2年鼠丘（2yearsoldmound， 及3年和3年以上的多年鼠丘（Multi-yearsold， 為研究對象，每類鼠丘3個重復(fù)。在距離鼠丘周圍50m外的未受鼠丘干擾的區(qū)域選擇3個重復(fù)樣點作為對照（Alpinemeadowcontrol， 。在選定的鼠丘和對照點中心用花桿和鐵環(huán)固定其位置和面積 ，并逐一標號記錄，以便后期（8月）對植被和土壤性狀進行原位監(jiān)測。每個樣地選擇9個鼠丘和3個對照，共27個鼠丘和9個對照。

1.3植被調(diào)查與土樣采樣

在2024年植物生長旺季（8月中旬），進行樣品采集。對前期已標記的鐵環(huán) 內(nèi)進行植被群落調(diào)查。記錄鐵環(huán)中出現(xiàn)的植物種類，然后測定每個物種株數(shù)、蓋度和高度，其中采用針刺法測定蓋度，高度以隨機選擇10株的高度平均值計算，若某個物種數(shù)量少于10株，則全部測定，用其平均值表示該物種的高度。收獲鐵環(huán)內(nèi)所有物種地上部分，保存于信封袋中，帶回實驗室在 烘箱中烘干至恒重2，稱重并記錄其質(zhì)量，用于換算單位面積草產(chǎn)量。植被調(diào)查結(jié)束后首先用土鉆在每個鐵環(huán)內(nèi)用五點法對 的土壤樣品進行收集，并將5個點的土樣混合為1個樣品，重復(fù)收集2份，1份混合土樣用于土壤養(yǎng)分和酶活性測定；另一份用尼龍網(wǎng)袋清洗泥土和石礫等雜質(zhì)，清洗后將根系樣品放至烘箱內(nèi)（ 烘干至恒重，測其干重，再根據(jù)土鉆直徑（內(nèi)徑為 換算單位面積植物地下生物量。用環(huán)刀采集每個鐵環(huán)下方 的原狀土壤，用于測定土壤含水率、容重和孔隙度。

1. 4 指標測定

1.4.1植被特征分析重要值和群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)均依據(jù)植物群落數(shù)據(jù)計算[8]，計算公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù)

Margalef指數(shù)

式中， 和 分別表示第 i 種植物的重要值和個體數(shù)；S和N分別表示樣方內(nèi)植物物種總數(shù)和個體總數(shù)。1.4.2 土樣分析 土壤含水率（Soil water content，SWC）、土壤容重（Soilbulkdensity，BD）、孔隙度（Soilporosity，SP）、土壤有機碳（Soilorganiccarbon，SOC）、全氮（Totalnitrogen，TN）、全磷（Totalphosphorus，TP）和pH值均參考鮑士旦[21]的方法進行測定分析。土壤脲酶（Urease，URE）、淀粉酶（Amylase，AMY）、蔗糖酶（Sucrase，SUC）纖維素酶（Cellulase，CL）、硝酸還原酶（Nitratereductase，NAR）、亞硝酸還原酶（Nitritereductase，NIR）和堿性磷酸酶（Alkalinephosphatase，ALP）活性均參考關(guān)松蔭22的方法進行測定分析。

1.5 數(shù)據(jù)處理

為檢驗不同年限的鼠丘土壤化學(xué)計量比和酶活性差異，使用Excel和SPSSv.26.O（IBMSPSSInc.，Chicago，IL，USA）進行單因素方差分析（ANOVA），獲得 F 統(tǒng)計量及其顯著性 P 值，然后使用 Origin PRO v.21（Origin Lab Corporation，2021）對不同年限的鼠丘土壤化學(xué)計量比和酶活性特征與環(huán)境因素間的相關(guān)性進行冗余分析（Redundancyanalysis，RDA）。用AMOS21（IBMSPSS，Inc.，Chicago，IL，USA）進行結(jié)構(gòu)方程模型（Structuralequationmodel，SEM）分析，SEM用于測試鼠丘恢復(fù)過程中植被特征（植物生物量和多樣性指數(shù)）和土壤環(huán)境（容重、含水率、pH、有機碳和全氮）變化對土壤碳氮磷化學(xué)計量比和酶活性的直接和間接效應(yīng)。基于這些變量之間假設(shè)的因果關(guān)系建立先驗?zāi)Ｐ?，再用修正指?shù)并放寬約束，以使模型與觀測數(shù)據(jù)緊密擬合，最后對模型進行參數(shù)化，并測試它們的卡方自由度比、赤池信息量和均方根近似誤差指數(shù)用于確認模型的擬合優(yōu)度和充分性。

2 結(jié)果與分析

2.1鼠丘恢復(fù)過程中的植被群落特征

隨鼠丘恢復(fù)年限的增加，地上和地下植物生物量顯著增加（ 。相較于1年鼠丘，多年鼠丘地上和地下植物生物量的增幅為 1 1 0 . 6 8 % 和34 . 5 9 % ，但2年鼠丘的地上和地下植物生物量較1年鼠丘的地上和地下植物生物量增長不顯著。植被Shannon-Wiener多樣性和均勻度指數(shù)隨著鼠丘恢復(fù)年限增加而顯著增加（ ，盡管Simpson優(yōu)勢度和豐富度指數(shù)也呈現(xiàn)出增加的態(tài)勢，但卡方檢驗結(jié)果表明兩者在鼠丘恢復(fù)過程中的變化并不顯著。此外，多年鼠丘的植物生物量和豐富度與對照相比均無顯著差異（表2）。

注： 表示1年形成的高原酚鼠鼠丘， 為2年鼠丘， 為3年和3年以上的多年鼠丘， 為沒有鼠丘分布的高寒草甸對照地；不同小寫上標字母表示不同年限鼠丘和未受干擾的對照樣地之間的植被特征變量存在顯著差異（ ？ lt; 0 . 0 5 ），表中值為平均值 ± 標準誤： F 為組間均方誤差與組內(nèi)均方誤差之比， P 表示組間差異顯著性。下同

Note ： indicates a new plateau zokor mounds formed in one year， is a 2-year mounds， is a multi-year mound for 3 years and more than 3 years，and is analpine meadow control plot with no zokor mound distribution.Different lowercase superscript lettrs indicate significant differences（ ）in the vegetation characteristics variables between different years of zokor mounds and no-mound control plots， and the values in the table are the mean ± standard error. F is the ratio of between-groups mean square error to within-groups mean square error， and P denotes the significance of between-groups differences.The same as below

2.2 鼠丘恢復(fù)過程對土壤理化特征的影響

在不同年限鼠丘中，土壤 含水率均低于對照樣地的土壤含水率，同時其含水率隨鼠丘恢復(fù)年限增加呈下降趨勢，但變化并不顯著。在鼠丘恢復(fù)過程中，土壤容重顯著增加 ，孔隙度顯著減小 。但經(jīng)歷多年恢復(fù)后的土壤容重和孔隙度與對照樣地仍存有顯著差異（ P lt; 0 . 0 5 ） 。高原酚鼠造丘過程導(dǎo)致土壤有機碳和全氮含量顯著降低 ，但隨著鼠丘年限的增加，其土壤有機碳和全氮含量顯著增加（ P lt; 0.05），從1年鼠丘到多年鼠丘的恢復(fù)過程中土壤有機碳和全氮含量分別增加了 和3.39 ，多年鼠丘土壤的全氮含量與對照樣地的土壤全氮含量無顯著差異。2年和多年鼠丘的土壤 值顯著高于對照地的土壤 值 。王壤全磷含量與含水率變化趨勢一致，但卡方檢驗結(jié)果表明兩者對鼠丘恢復(fù)過程的響應(yīng)并不顯著（表3）。

2.3鼠丘恢復(fù)過程中土壤化學(xué)計量比的年際變化特征

在鼠丘恢復(fù)過程中，土壤碳氮磷化學(xué)計量比呈現(xiàn)顯著的年際動態(tài)變化。高原酚鼠造丘行為打破了高寒草甸土壤C，N和P化學(xué)計量平衡。如圖1所示，整個研究區(qū)域土壤 和 分別在4.45～4.99，35.49～49.15和 之間。與對照相比，1年鼠丘土攘 和 （7.26）顯著減小（ 。土壤 和 隨著鼠丘年限增加呈顯著上升趨勢 。多年鼠丘的土壤 和 相較于1年鼠丘的土壤 和 分別增加了 3 3 . 8 2 % 和 50 . 7 0 % （圖1b，1c）。但鼠丘恢復(fù)過程對土壤 的影響無顯著差異。1年鼠丘土壤的 較高，其在數(shù)值上分別是2年鼠丘、多年鼠丘和對照地的1.12倍、1.09倍和1.1倍（圖1a）。多年鼠丘土壤的 和 和對照地土壤的 和 相近。

Fig.1Interannualvariationcharacteristicsofsoilcarbon，itrogen，andphosphorusstoichiometricatiosalongtherestoratioof zokor mounds

注：圖中\(zhòng)" 表示 為組間均方誤差與組內(nèi)均方誤差之比， 表示組間差異顯著性

Note：\"**” in the graph indicates F is the ratio of between-groups mean square error to within-groups mean square error，and P denotes the significance of between-groups differences

2.4鼠丘恢復(fù)過程中土壤酶活性動態(tài)變化

在鼠丘恢復(fù)過程中，土壤 AMY，URE和CL活性顯著增加（ ，而土壤SUC，ALP，NAR和NIR活性無顯著變化（圖2）。相較于對照的土壤酶活性，1年和2年鼠丘土壤的AMY活性分別降低了 3 3 . 7 5 % 和 2 8 . 2 9 % （圖2b）；URE活性降低了 1 9 . 6 7 % 和 1 7 . 1 4 % （圖 ；CL活性降低了 60 . 3 5 % 和 4 9 . 6 8 % （圖2d），但這3種土壤酶活性在1年和2年鼠丘之間差異不顯著。除SUC在1年鼠丘土壤中的活性最強 ，其余土壤酶活性均在鼠丘形成初期降低，并隨鼠丘恢復(fù)年限的增加而呈逐漸增加態(tài)勢（圖2）。

2.5鼠丘土壤化學(xué)計量特征和酶活性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

通過對鼠丘土壤化學(xué)計量特征、酶活性和環(huán)境因子的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，第一和第二排序軸的植被和土壤環(huán)境變量累積解釋了 9 5 . 9 6 % 的土壤碳氮磷化學(xué)計量變化，土壤C：P和 與第一和第二排序軸呈正相關(guān)，土壤 和 與地下植物生物量、土壤容重、土壤全氮和有機碳呈正相關(guān) ，但與土壤孔隙度和全磷呈負相關(guān) （圖3a）。第一和第二排序軸的植被和土壤變量累積解釋了 80 . 9 1 % 的土壤酶活性變化，土壤AMY，URE和CL與第一和第二排序軸呈正相關(guān) ，三者均與有機碳呈正相關(guān) 。AMY與地上植物生物量呈正相關(guān) ；URE與土壤全氮、容重和地下植物生物量呈正相關(guān) ，與孔隙度呈負相關(guān) ；CL與土壤全氮和地上植物生物量呈正相關(guān)（ （圖3b），但土壤 SUC，ALP，NAR和NIR與植被特征和土壤變量間無顯著相關(guān)性。此外，分別將土壤化學(xué)計量比和酶活性，特征變量進行合并處理，轉(zhuǎn)化成2個單變量數(shù)據(jù)后與環(huán)境變量進行RDA分析，發(fā)現(xiàn)在鼠丘恢復(fù)過程中，土壤化學(xué)計量與酶活性特征具有相同的變化趨勢，同時二者與土壤有機碳和全氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（ （圖3b）。

2.6鼠丘恢復(fù)過程對土壤化學(xué)計量特征和酶活性的影響

基于RDA分析結(jié)果（圖3），本研究進一步采用結(jié)構(gòu)方程模型分析植被特征變量和土壤環(huán)境變量之間的關(guān)系。結(jié)果表明，鼠丘恢復(fù)年限解釋了5 7 . 5 % 的植被特征和 7 9 . 4 % 的土壤環(huán)境變異。鼠丘恢復(fù)年限對土壤化學(xué)計量比和酶活性的標準總效應(yīng)分別為 2 4 . 4 % 和 7 6 . 1 % （圖4a），其中鼠丘恢復(fù)年限對 ，URE，AMY和CL的效應(yīng)值依次為 10 . 0 % ， 3 7 . 6 % ， 2 1 . 9 % ， 40 . 3 % 和 3 2 . 1 % （圖4b）。植被特征主要通過調(diào)節(jié)土壤環(huán)境間接影響土壤化學(xué)計量比（ 3 8 . 3 % ）和酶活性（ 2 8 . 0 % 。土壤環(huán)境變化對化學(xué)計量比和酶活性的標準總效應(yīng)分別為 8 3 . 7 % 和 6 9 . 1 % 。圖4b表明，在鼠丘恢復(fù)過程中，相比于植被特征，土壤環(huán)境在預(yù)測C：P，N：P，URE，AMY和CL的變化中更為重要。

3討論

3.1植被和土壤環(huán)境對鼠丘恢復(fù)年限的響應(yīng)

高原酚鼠常年在地下營生，其掘土造丘行為能對高寒草甸產(chǎn)生重要影響。高原酚鼠通過取食植物根系，導(dǎo)致鼠丘斑塊的植物生物量和多樣性顯著降低[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鼠丘年限的增加，植被多樣性及地上、地下植物生物量均呈現(xiàn)不同程度的恢復(fù)。多年生鼠丘地上植物生物量、地下植物生物量和物種多樣性分別達到對照樣地的 1 1 3 . 3 1 % ，6 9 . 9 3 % 和 89 . 0 4 % ，這在一定程度上證實了高寒草甸遭受酚鼠干擾后具有較強的自我修復(fù)能力，該研究結(jié)果與楊鼎等的發(fā)現(xiàn)一致?；謴?fù)初期裸露的鼠丘為鵝絨委陵菜（Potentillaanserina）等無性繁殖植物定居創(chuàng)造了良好條件[8.23]。其次，高原酚鼠的掘土活動將深層土壤上翻至地表，將多年生植物種子移至表層，促進種子萌發(fā)[24]。這些生態(tài)過程的協(xié)同作用有效促進了鼠丘植被的恢復(fù)和群落重建。土壤環(huán)境因子伴隨高原酚鼠鼠丘的恢復(fù)進程發(fā)生顯著變化。對于初期形成的鼠丘，其表現(xiàn)為土壤容重小、土質(zhì)疏松多孔的特征，然而，隨著鼠丘恢復(fù)年限的增加，植被根系的持續(xù)擴張和家畜踩踏25，土壤孔隙度逐漸減小，容重逐漸增大。土壤養(yǎng)分含量是指示草地土壤健康和多功能性的重要指標26。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳和全氮含量隨鼠丘恢復(fù)年限增加出現(xiàn)階梯式遞增分布。土壤碳和氮元素的主要來源是植物凋落物，高原鼠鼠丘恢復(fù)過程中增加的植物生物量導(dǎo)致地表凋落物歸還量增大，這將加速土壤微生物分解作用，最終導(dǎo)致碳和氮元素歸還土壤的數(shù)量增加28；此外，在生物多樣性增加的鼠丘生態(tài)系統(tǒng)中由于功能群之間的補償機制導(dǎo)致土壤碳氮元素顯著增加29]。而土壤磷元素屬于沉積型元素，主要來源于礦物巖石的緩慢風(fēng)化作用[30，研究發(fā)現(xiàn)磷在土壤中不易遷移，在凋落物分解過程中釋放比較緩慢[31]。因此土壤全磷含量在鼠丘恢復(fù)進程中變化差異不顯著或存在滯后效應(yīng)。

3.2土壤化學(xué)計量比對鼠丘恢復(fù)年限的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘恢復(fù)過程對土壤碳氮磷化學(xué)計量特征存在顯著的正效應(yīng)（解釋率為 2 4 . 4 % P lt; 0.001）。土壤 是評估土壤氮礦化能力的重要參考指標，可以反映微生物分解有機質(zhì)的速率[15]，當土壤 小于25時，微生物分解土壤有機質(zhì)的速率加快[32]。本研究發(fā)現(xiàn)不同恢復(fù)年限鼠丘的土壤 變化范圍為 ，這表明鼠丘恢復(fù)過程加速了有機質(zhì)的分解，但其比值始終保持相對穩(wěn)定，這與前人的研究結(jié)果一致[33]。盡管土壤碳氮含量在不同恢復(fù)年限的鼠丘間具有顯著差異，但 始終保持相對穩(wěn)定，這表明二者作為結(jié)構(gòu)性成分具有高度相關(guān)性，并且在消耗和積累過程中C：N始終保持相對穩(wěn)定[34]。土壤 是反映土壤微生物磷礦化速率及植物從土壤中吸收固定磷元素的重要指標[15]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤C：P的變化范圍在 之間，且其比值隨著鼠丘恢復(fù)年限的增加而顯著增加。鼠丘恢復(fù)初期土壤C：P較低，微生物礦化有機質(zhì)能夠釋放出更多養(yǎng)分，磷的有效性更高，因此在植物和土壤中積累較多[15]。然而隨著鼠丘恢復(fù)年限增加，顯著增加的土壤碳歸還量主導(dǎo)著土壤 的增加進程。土壤 增大后，土壤磷礦化速率和有效性降低，導(dǎo)致更多的磷素被消耗，這在一定程度上佐證了土壤全磷逐漸減少的現(xiàn)象。土壤 是評估氮磷限制作用的重要指標，并用于確定養(yǎng)分限制的閾值[33]。本研究中，土壤 的變化范圍在 之間。Koerselman等人[35]提出的閾值假說表明，當土壤 小于14時，植被的生長發(fā)育受到氮和磷限制。這表明研究區(qū)域植被生長狀況受氮和磷限制，由于高原酚鼠鼠丘恢復(fù)過程中土壤的磷素含量相對穩(wěn)定，因此鼠丘植被的生長主要受氮素限制。但王壤 伴隨著鼠丘恢復(fù)過程顯著增加，導(dǎo)致氮素的限制作用在一定程度得到削減。

3.3土壤酶活性對鼠丘恢復(fù)年限的響應(yīng)

王壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)代謝中扮演著重要角色，具有特殊的催化能力，一定程度上能反映土壤微生物的活性，指示土壤養(yǎng)分能力的強弱[14]。本研究結(jié)果表明，1年到2年鼠丘的演變中土壤URE，AMY和CL活性僅僅增加了 3 . 1 4 % ， 8 . 2 4 % 和2 6 . 9 1 % ，當經(jīng)歷長期的自然恢復(fù)后，高原酚鼠鼠丘土壤URE，AMY和CL活性顯著增強。這與Zhang等[36]的研究結(jié)果相符。為準確反映鼠丘恢復(fù)過程中引起土壤化學(xué)計量比（ 和 和酶活性（URE，AMY和CL）變化的環(huán)境因子及其主要途徑，本研究通過RDA分析去共線性后留下了地上植物生物量、地下植物生物量、香農(nóng)-維納指數(shù)、均勻度指數(shù)、土壤容重、含水率 、有機碳和全氮共9個因素，并使用這9個環(huán)境因素構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）以量化高原酚鼠鼠丘恢復(fù)過程對土壤化學(xué)計量比和酶活性動態(tài)的直接和間接影響。SEM結(jié)果顯示，高原酚鼠鼠丘恢復(fù)過程對土壤酶活性存在顯著正效應(yīng)（解釋率為 7 6 . 1 % ） ，土壤有機碳和全氮含量對URE，AMY和CL的變化起主要驅(qū)動作用。土壤有機質(zhì)組分和含量是影響土壤酶活性的關(guān)鍵因素[37]，隨著鼠丘恢復(fù)年限的增加，根系生物量持續(xù)增加將產(chǎn)生更多的根系分泌物，同時地上植物生物量及其凋落物在土壤表面積累[38]，增加了土壤有機碳 （ + 1 4 . 4 9 % ） 和全氮含量 （ + 2 8 . 3 9 % ） ，導(dǎo)致土攘微生物可利用的碳和氮含量增加[39，根據(jù)資源分配理論，土壤微生物獲取養(yǎng)分和能量后，將增加酶的分泌數(shù)量[40]。此外，在草甸經(jīng)歷破壞及恢復(fù)中，其土壤SUC，ALP，NAR和NIR均未發(fā)生顯著變化，推測可能是由于土壤環(huán)境變化下，微生物對生存策略進行權(quán)衡的結(jié)果[41]。在鼠丘恢復(fù)過程中，土壤SUC呈逐漸降低的態(tài)勢，這可能是因為在碳源持續(xù)增加的條件下，土壤微生物會更傾向于分解簡單的多糖（淀粉和纖維素），因為分解這些物質(zhì)獲取的能量回報可能比分解蔗糖更高，進而使土壤SUC活性降低[16]。較低的土壤 將加速微生物的氮代謝，導(dǎo)致NAR和NIR活性增加，然而在恢復(fù)初期的氮代謝模式主要用以維持生存，對于新增加的氮素供應(yīng)模式的適應(yīng)存在滯后，最終導(dǎo)致土壤NAR和NIR緩慢增加[42]。土壤ALP活性逐漸增加，其主要原因是在植被建立過程中消耗的磷素沒有得到補充，導(dǎo)致王壤 降低，此時的微生物為了獲取足夠的無機磷來維持自身的生長和代謝，將增加ALP的合成和分泌[37]。綜上，土壤酶活性受土壤碳、氮和磷含量及其平衡關(guān)系制約，并隨著鼠丘恢復(fù)年限的增加出現(xiàn)不同程度的增加，這表明高寒草甸土壤的生物學(xué)特性得到了進一步改善，而這種改善在短期的自然恢復(fù)中很難實現(xiàn)。

3.4鼠害型退化草地恢復(fù)的建議

大面積裸露鼠丘是草地退化的重要標志[9]，其土壤營養(yǎng)狀況及平衡關(guān)系與退化草地的有效恢復(fù)和管理密切相關(guān)。酚鼠挖掘洞道形成的裸露鼠丘導(dǎo)致土壤肥力降低，但在自然恢復(fù)過程中，其植被特征通過調(diào)節(jié)土壤環(huán)境間接影響土壤化學(xué)計量比和酶活性，導(dǎo)致土壤 以及URE，AMY和CL活性逐漸增加，加速了土壤養(yǎng)分循環(huán)，提升土壤肥力，但在恢復(fù)前期（ 年）效果并不顯著。據(jù)此，在鼠害地恢復(fù)實踐中，為達到鼠丘土壤生態(tài)環(huán)境快速恢復(fù)的目的，應(yīng)重視土壤生物化學(xué)性狀的改良。在恢復(fù)初期除控制高原鼠種群數(shù)量和禁牧[13等措施外，建議通過定向施用功能型微生物菌劑來重構(gòu)土壤酶活性網(wǎng)絡(luò)，重點補充脲酶、淀粉酶和纖維素酶等關(guān)鍵胞外酶類。以此改善碳氮磷化學(xué)計量失衡狀態(tài)，再基于良好的土壤肥力特性提高草甸生產(chǎn)力[2]。形成鼠丘土壤-植被協(xié)同恢復(fù)機制，從而實現(xiàn)鼠丘地生態(tài)服務(wù)功能的重建。

準確評估鼠害型退化草地的恢復(fù)狀況仍是一項嚴峻挑戰(zhàn)，在以往鼠丘恢復(fù)過程中，更多的研究集中于鼠丘上植被的特征變化[3.6.23]，缺乏對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的綜合評估。值得一提的是，在預(yù)測鼠丘植被演替趨勢、指示土壤功能穩(wěn)定性方面，土壤C：P，N：P，URE，AMY和CL起著尤為關(guān)鍵的作用。因此，建議在鼠害型退化草地恢復(fù)狀況的評價中綜合考慮土壤化學(xué)計量比和酶活性特征這些指標。

4結(jié)論

高原酚鼠造丘行為打破了土壤碳氮磷化學(xué)計量平衡，并顯著降低了土壤酶活性。但在鼠丘恢復(fù)過程中，隨著植物生物量、多樣性、土壤容重以及機碳和全氮含量增加，土壤 以及URE，AMY和CL活性顯著增加。鼠丘恢復(fù)年限解釋了2 4 . 4 % 的化學(xué)計量特征和 7 6 . 1 % 的土壤酶活性變異，地上植物生物量、地下植物生物量、土壤容重以及有機碳和全氮含量是導(dǎo)致鼠丘王壤化學(xué)計量比和酶活性動態(tài)變化的主導(dǎo)因子。

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（責任編輯 閔芝智）