摘要 小麥條銹菌Puccinia strii formis f.sp.tritici引起的小麥條銹病是我國小麥上的重要病害，對小麥的安全生產(chǎn)造成極大的損失。本研究通過對2021年和2022年甘肅省928份標樣進行生理小種鑒定，結(jié)果表明：貴22類群為當前的第一優(yōu)勢類群，出現(xiàn)頻率分別為52.11%和61.87%，Hybrid類群的出現(xiàn)頻率分別為33. 31%和37.18%，水源11類群的出現(xiàn)頻率分別為11.90%和0.69%，洛13類群出現(xiàn)頻率分別為1.41%和0.23%，洛10類群出現(xiàn)頻率分別為0.40%和0，中四類群出現(xiàn)頻率0.40%和0；條中34號為第一優(yōu)勢小種，出現(xiàn)頻率分別為30. 71%和43.65%，條中32號出現(xiàn)頻率分別為20.20%和28.87%，條中33號的出現(xiàn)頻率分別為5.86%和0.46%。優(yōu)勢類群主要由貴22類群、Hybrid類群及水源11類群組成，優(yōu)勢小種由條中34號和條中32號組成。甘肅小麥條銹菌對主要的抗性基因Yr3、Yr3b／4b、Yr6、Yr9、Yr和Yr 27的感病率在77.98%～99. 08%之間，對Yr26的感病率分別為50.51%和61.75%，對Yr5的感病率分別為31.52%和0.69%，對Yr10的感病率分別為66.06%和73.27%。條中34號代表的貴22類群為當前甘肅條銹菌的第一優(yōu)勢類群，中四類群降低明顯，已經(jīng)很難被監(jiān)測到。小麥抗條銹育種應以兼抗條中34號和條中32號為主，尤其在甘肅冬小麥育種上。

關鍵詞

小麥條銹菌；生理小種；致病型；變異監(jiān)測

中圖分類號：S

435.121.42 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2024181

小麥條銹菌Puccinia strii formis f.sp.tritici引起的小麥條銹病是我國小麥上重要的病害，對小麥的安全生產(chǎn)造成極大的損失。由于條銹菌的毒性變異導致生產(chǎn)上大量的小麥主栽品種失去抗性，造成條銹病大面積暴發(fā)。甘肅隴南是我國小麥條銹菌重要的菌源基地、毒性新小種的策源地，也是條銹菌變異的熱點區(qū)域口]。甘肅是我國小麥條銹菌的重要越夏基地，每年秋季當?shù)氐臈l銹菌越夏菌源通過氣流傳播到我國黃淮海主要麥區(qū)，造成小麥條銹病的發(fā)生流行。系統(tǒng)監(jiān)測生理小種能夠為條銹病的綜合治理、小麥品種抗銹性基因的合理布局和條銹病流行的預測預報提供重要依據(jù)。通過監(jiān)測甘肅地區(qū)小麥條銹菌的生理小種變化，能夠及時向全國育種單位提供條銹菌的毒性動態(tài)，進而通過抗銹性基因布局實現(xiàn)條銹病綜合防治，同時為抗銹性育種提供切實有用的重要依據(jù)。由此，本文對2021年和2022年采自甘肅省928份小麥條銹菌標樣進行生理小種鑒定，其中2021年495份標樣，2022年434份標樣，現(xiàn)將結(jié)果總結(jié)如下。

1材料與方法

1.1標樣來源

標樣主要采自甘肅省隴南市的文縣、成縣、徽縣、康縣、西和縣和禮縣，天水市的秦州區(qū)、麥積區(qū)、甘谷縣、秦安縣、清水縣和張家川縣，定西市的隴西縣、漳縣、渭源縣和臨洮縣，臨夏州的康樂縣、和政縣、臨夏縣和積石山縣，蘭州市的榆中縣和西固區(qū)，平?jīng)鍪械尼轻紖^(qū)、莊浪縣和靈臺縣，慶陽市的寧縣，共26個縣（區(qū)）。條銹菌標樣采集區(qū)域主要包含甘肅主要小麥產(chǎn)區(qū)的生產(chǎn)品種，同時采集當前甘肅省小麥育種的主要高代材料和抗源材料。

1.2鑒別寄主

采用全國統(tǒng)一的19個品種，‘Trigo Eureka’‘Fulhard’‘保春l28’‘南大2419’‘維爾’‘阿勃’‘早洋’‘阿夫’‘丹麥1號’‘尤皮Ⅱ號’‘豐產(chǎn)3號’‘洛夫林13’‘6抗引655’‘水源11’‘中四’‘洛夫林10’‘HY-brid46’‘T.spelta album’‘貴農(nóng)22’?！戀t169’為對照品種。此外還增用‘周麥22’‘Avocet*6／Yr5’‘Avocet*6/Yr15’‘Avocet*6／Yr 27’為輔助鑒別寄主，藉以偵察新的致病類型。

1.3鑒定方法

標樣的保存、繁殖、鑒定參考商鴻生的方法。溫室培養(yǎng)溫度（14±3）℃，光照10～14 h／d，光照強度8000～10000 lx。條銹菌對小麥的侵染型依據(jù)0、0；、1、2、3、4六級分類。其中，0～2級的侵染型歸為抗病，3～4級歸為感病。

2結(jié)果與分析

2021年-2022年，甘肅省共鑒定標樣928份。2021年鑒定495份，監(jiān)測到正式命名的小種或致病型有44個，分別為條中22號、條中34號、條中32號、條中33號、貴22-14、貴22-40、貴22-45、貴22-47、貴22-52、貴22-71、貴22-74、貴22-100、貴22-102、貴22-104、貴22-108、貴22-110、貴22-147、貴22-233、貴22-243、貴22-244、貴22-245、貴22-271、貴22-322、貴22-333、HY-4、HY-8、HY-18、HY-21、HY-28、HY-29、HY-30、HY-33、HY-58、HY-103、HY-108、HY-188、HY-193、水11-4、水11-7、水11-35、水11-41、水11-68、水11-192和水11-196，未被正式命名的致病類型有84份。2022年鑒定433份，監(jiān)測到正式命名的小種或致病型20個，分別為條中34號、條中33號、條中32號、貴22-83、貴22-78、貴22-322、貴22-108、貴22-102、貴22-104、貴22-74、貴22-14、貴22-76、貴22-244、貴22-333、貴22-245、HY-4、HY-8、HY-33、HY-108和HY-260，未被正式命名的致病類型有48份（表1、表2）。

2.1生理小種的組成及變化

2.1.1條中32號及Hybrid致病類群

2021年有165份標樣被鑒定為Hybrid類群，出現(xiàn)頻率33. 31%。條中32號出現(xiàn)頻率20.20%，HY-8出現(xiàn)頻率1.62%，HY-108出現(xiàn)頻率1.21%，HY-4出現(xiàn)頻率0.81%。HY-18、HY-21、HY-28、HY-29、HY-30、HY-33、HY-58、HY-103、HY-188、HY-193的出現(xiàn)頻率為0.20%～0.61%（表1、圖1）。

2022年有161份標樣被鑒定為Hybrid類群，出現(xiàn)頻率37.18%。條中32號出現(xiàn)頻率28. 87%，HY-8出現(xiàn)頻率2.31%，HY-4、HY-33、HY-108和HY-260出現(xiàn)頻率均為0.23%（表2、圖1）。

2.1.2條中33號及水源11致病類群

2021年有59份標樣被鑒定為水源11致病類群，出現(xiàn)頻率11.90%。條中33號出現(xiàn)頻率5.86%，水11-41出現(xiàn)頻率0.81%，水11-4、水11-7、水11-35、水11-68、水11-192和水11-196的出現(xiàn)頻率為0.20%～0.40%（表1、圖1）。

2022年有3份標樣被鑒定為水源11致病類群，出現(xiàn)頻率0.69%。條中33號出現(xiàn)頻率0.46%（表2、圖1）。

2.1.3條中34號及貴22致病類群

2021年有258份標樣被鑒定為貴22致病類群，出現(xiàn)頻率52.11%。條中34號出現(xiàn)頻率30.71%，貴22-14出現(xiàn)頻率3.64%，貴22-108出現(xiàn)頻率3.03%，貴22-74和貴22-245的出現(xiàn)頻率均為1.41%，貴22-104和貴22-322出現(xiàn)頻率均為1.01%，貴22-244出現(xiàn)頻率0.81%，貴22-40、貴22-45、貴22-47、貴22-52、貴22-71、貴22-100、貴22-102、貴22-110、貴22-147、貴22-233、貴22-243、貴22-271和貴22-333出現(xiàn)頻率為0.20%～0.61%（表1、圖1）。

2022年有268份標樣被鑒定為貴22致病類群，出現(xiàn)頻率61.87%。條中34號出現(xiàn)頻率43.65%，貴22-108出現(xiàn)頻率7.16%，貴22-104出現(xiàn)頻率1.15%，貴22-14和貴22-322出現(xiàn)頻率均為0.92%，貴貴22-74、貴22-76、貴22-78、貴22-83、貴22-102、貴22-244、貴貴22-245和貴22-333出現(xiàn)頻率為0.23%～0.46%（表2、圖1）。

2.1.4其他小種類型

2021年，洛10類群出現(xiàn)頻率0.40%，洛13類群出現(xiàn)頻率1.41%，條中22號出現(xiàn)頻率0.20%。HY其他出現(xiàn)頻率6.26%，水源其他出現(xiàn)頻率3.43%，貴農(nóng)其他出現(xiàn)頻率4.85%，中四類群出現(xiàn)頻率0.40%，未歸類型出現(xiàn)頻率0.20%（表1、圖1）。

2022年，洛13類群出現(xiàn)頻率0.23%，HY其他的出現(xiàn)頻率5.08%，水源其他出現(xiàn)頻率0.23%，貴農(nóng)其他出現(xiàn)頻率5.54%，中四類群未被監(jiān)測到（表2、圖1）。

2.2生理小種和致病類群消長趨勢分析

2.2.1致病類群分析

2021年和2022年，貴22致病類群為第一致病類群，出現(xiàn)頻率分別為52.11%和61.87%，呈上升趨勢，Hybrid致病類群出現(xiàn)頻率分別為33.31%和37.18%，呈上升趨勢；水源11致病類群出現(xiàn)頻率分別為11.92%和0.69%，呈下降趨勢；中四致病類群出現(xiàn)頻率0.40%和0，中四致病類群呈明顯下降趨勢（圖1）。

2.2.2生理小種分析

2021年和2022年，條中34號居甘肅小麥條銹菌生理小種第一位，出現(xiàn)頻率分別為30.71%和43.65%，呈上升趨勢；條中32號居甘肅小麥條銹菌生理小種第二位，出現(xiàn)頻率分別為20.20%和28.87%，呈上升趨勢；條中33號出現(xiàn)頻率分別為5.86%和0.46%；貴22-14出現(xiàn)頻率分別為3.64%和0.92%，呈下降趨勢（圖1）。

2.2.3主要毒性基因分析

2021年和2022年，條銹病菌VYr3（對應的抗性基因Yr3的載體品種‘丹麥1號’）的毒性頻率分別為92.73%和99.08%，VYr3b/4b（對應的抗性基因Yr3b/4b載體品種‘Hybrid 46’）的毒性頻率分別為77.98%和96. 31%，VYr6（對應的抗性基因Yr6載體品種‘Trigo Eureka’）的毒性頻率分別為98.38%和96.77%，VYr9（對應的抗性基因Yr9載體品種‘洛夫林10’和‘洛夫林13’）的毒性頻率分別為86.26%、85.86%和94.93%、94.47%，VYrA（對應的抗性基因YrA的載體品種‘阿夫’）的毒性頻率分別為96.57%和98.85%，VYr26（對應的抗性基因Yr26的載體品種‘貴農(nóng)22’）的毒性頻率分別為50.51%和61.75%，VYr5（對應的抗性基因Yr5的載體品種‘Avocet*6／VYr5’）的毒性頻率分別為31.52%和0.69%，VYr10（對應的抗性基因Yr10的載體品種‘Avocet*6/Yr10’）的毒性頻率分別為66.06%和73.27%，Yr27（對應的抗性基因Yr27的載體品種‘Avocet*6/Yr27’）的毒性頻率分別為91.92%和97.47%。鑒定結(jié)果顯示，主要毒性基因的出現(xiàn)頻率呈上升趨勢（VYr5除外）（表3）。

2021年，條銹菌Yr5在天水、隴南、臨夏、定西、蘭州和平?jīng)鼍槐O(jiān)測到，出現(xiàn)頻率31.52%;2022年，其在臨夏和定西被監(jiān)測到，出現(xiàn)頻率0.69%。

2.3主要致病類群的區(qū)域分布

2.3.1 2021年甘肅省主要致病類群的區(qū)域分布

2021年，采自天水的247份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：洛10類群占0.40%，洛13類群占2.02%，Hy-brid類群占32. 39%，水源11類群占8.10%，貴22類群占56.28%;采自隴南的56份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占28.57%，水源11類群占10.71%，貴22類群占60.71%；采自定西的65份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占27.69%，水源11類群占16.92%，貴22類群占52.31%，中四類群占3.08%；采自臨夏的100份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：洛10類群占1.00%，洛13類群占2.00%，Hybrid類群占40.00%，水源11類群占19.00%，貴22類群占38.00%；采自蘭州的20份標樣檢測結(jié)果顯示：Hybrid類群占40.00%，水源11類群占10.00%，貴22類群占50.00%；采自平?jīng)龅?份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占42.86%，水源11類群占14.29%，貴22類群占42.86%。2021年監(jiān)測結(jié)果顯示：貴22類群在甘肅各地占第一位（臨夏除外），Hybrid類群占第二位，其他依次為水源11類群、洛13類群、中四類群及洛10類群（表4）。

2.3.2 2022年甘肅省主要致病類群的區(qū)域分布

2022年，采自天水的93份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占46.24%，水源11類群占1.08%，貴22類群占52.69%；采自隴南的124份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占31.45%，貴22類群占68.55%;采自定西的74份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hy-brid類群占36.49%，水源11類群占1.35%，貴22類群占62.16%；采自臨夏的93份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占35.48%，水源11類群占1.08%，貴22類群占63.44%;采自蘭州的36份標樣檢測結(jié)果顯示：洛13類群占2.78%，Hybrid類群占38.89%，貴22類群占58.33%;采自平?jīng)龅?份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占44.44%，貴22類群占55.56%；采自慶陽的4份標樣監(jiān)測結(jié)果顯示：Hybrid類群占25.00%，貴22類群占75.00%。2022年監(jiān)測結(jié)果顯示：貴22類群在甘肅各地占第一位，Hybrid類群占第二位，其他依次為水源11類群和洛13類群（表5）。

3結(jié)論與討論

2021年和2022年，甘肅省小麥條銹病總體偏輕發(fā)生。主要原因一是越夏菌源少，擴展慢，甘肅各地大力推廣種植抗銹性品種，在秋季實行藥劑拌種，因此甘肅小麥秋苗發(fā)病面積小、發(fā)生輕。2021年，甘肅隴南、天水、臨夏、定西的平均病葉率0.01%，平均病田率17.80%，平均病點率4.70%; 2022年甘肅天水、臨夏和定西的平均病葉率0.05%，平均病田率55.77%，平均病點率18.65%（甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所和天水市植保站調(diào)查數(shù)據(jù)）。菌源量明顯低于常年。二是春季氣候條件不利于小麥條銹病的發(fā)生和流行。小麥返青期恰逢倒春寒，由于低溫抑制了病菌的侵入與擴展，加之后期的快速升溫、春旱等不利因素，導致條銹病發(fā)生較輕。

3.1條銹菌群體變異動態(tài)分析

2021年- 2022年，小麥條銹菌致病型數(shù)量降低，可歸類的致病型和未歸類的致病型都表現(xiàn)出不同程度的減少，相較于201 9年-2020年監(jiān)測到52個致病型，2021年監(jiān)測到46個致病型，2022年監(jiān)測到20個致病型。2021年-2022年，甘肅小麥條銹菌主要致病類群由貴22類群、Hybrid類群和水源11類群構成；貴22類群為第一優(yōu)勢類群，出現(xiàn)頻率分別為52.11%和61.87%，相較于2016年—2020年的出現(xiàn)頻率分別為66.76%、56.52%、50.34%、36.7%和49.5%（圖2），貴22類群出現(xiàn)頻率雖有波動但仍為第一致病類群；Hybrid類群居第二位，出現(xiàn)頻率分別為33.31%和37.18%，相較于2016年-2020年的出現(xiàn)頻率呈明顯的上升趨勢；水源11類群出現(xiàn)頻率波動較大，分別為11.90%和0.69%。2021年中四類群出現(xiàn)頻率為0.40%，2022年未監(jiān)測到，表明該類群已經(jīng)很少，相較于2016年-2020年出現(xiàn)頻率，中四類群下降明顯。優(yōu)勢小種條中34號和條中32號出現(xiàn)頻率一直位居前兩位，所占比例較大。造成條銹菌致病型數(shù)量降低可能有以下原因，一是因為中四類群和水源11類群出現(xiàn)頻率呈明顯的下降趨勢，而優(yōu)勢小種條中34號和條中32號出現(xiàn)頻率不斷升高。二是因為西北農(nóng)林科技大學康振生院士團隊持續(xù)對條銹菌有性寄主和有性生殖在條銹病發(fā)生流行中的作用進行宣傳培訓，甘肅各級農(nóng)業(yè)部門積極響應，全力鏟除小麥種植區(qū)附近條銹菌的有性寄主和雜草，阻斷條銹菌有性生殖，同時在隴南、天水和臨夏州等條銹病重要菌源區(qū)實行藥劑拌種，阻滯越夏、越冬菌源的擴散和蔓延，降低了條銹菌的菌源量和毒性變異。

3.2條銹菌優(yōu)勢小種監(jiān)測與控制

條中34號為代表的貴22類群為目前甘肅小麥條銹菌的第一致病類群，條中34號為第一流行小種。將2016年-2020年甘肅小麥條銹菌生理小種的監(jiān)測資料和本研究的數(shù)據(jù)結(jié)合（圖2），貴22類群的出現(xiàn)頻率分別為66.76%、56.52%、50.34%、36.7%、49.50%、52.11%和61.87%，條中34號的出現(xiàn)頻率分別為34.85%、33.70%、38.51%、23.40%、22.50%、30.71%和43.55%;Hybrid類群的出現(xiàn)頻率13.94%、18.84%、21.60%、25.30%、25.50%、33.31%和37.18%，條中32號的出現(xiàn)頻率分別為9.12%、13.04%、15.20%、19.60%、17.90%、20.20%和28.87%。數(shù)據(jù)表明，條中34號為代表的貴22類群，兩者出現(xiàn)頻率的起伏較為一致（2018年出現(xiàn)頻率除外），在2019年和2020年，貴22類群和條中34號的出現(xiàn)頻率均在7年中處于低谷；Hybrid類群和條中32號的出現(xiàn)頻率均呈升高趨勢。條中34號是甘肅乃至全國的第一流行小種，為當前中國小麥條銹菌毒性最強的流行小種，對甘肅和全國的小麥安全生產(chǎn)造成極大的危害。針對甘肅小麥條銹菌的優(yōu)勢小種條中34號和條中32號，甘肅育種單位選育出抗條中34號和條中32號的一批小麥品種，如以‘蘭天36號’‘蘭天45號’‘蘭天134號’‘蘭天575號’‘蘭天653號’‘蘭天134號’‘蘭天37號’‘蘭天47號’‘蘭天48號’等為代表的蘭天系品種，以‘中梁38號’和‘中梁44’號為代表的中梁系品種，以‘天選70號’和‘天選72號’為代表的天選系品種，還有‘蘭大211’‘隴鑒116’‘隴鑒117’等抗銹性優(yōu)良品種。2023年甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所抗銹性鑒定結(jié)果顯示以上品種高抗條銹菌條中34號和條中32號（數(shù)據(jù)未公布）。通過基因布局對抗銹性小麥品種進行合理應用，為甘肅小麥條銹病綜合防治打下堅實的基礎。

3.3其他致病類群分析

賈秋珍等對甘肅小麥條銹菌生理小種2016年-2020年的監(jiān)測結(jié)果顯示，中四類群在2019年的出現(xiàn)頻率最高，2020年開始下降，2022年未監(jiān)測到該類群。甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究對中四類群進行持續(xù)監(jiān)測，對200余份中四標樣進行毒性鑒定，發(fā)現(xiàn)大量的感中四標樣表現(xiàn)不穩(wěn)定，通過回接，發(fā)現(xiàn)感中四菌系的致病型不一致，難以穩(wěn)定。夏滔等對感染中四的新菌系T4進行寄生適合度測定，通過將T4和對照菌系CYR29、CYR31、CYR32、CYR33、Su11-4的寄生適合度進行比較，發(fā)現(xiàn)T4的寄生適合度最低，進而推測該菌系在今后一段時間內(nèi)不會成為我國小麥條銹菌的優(yōu)勢菌系。由此分析，中四類群由于致病型難以穩(wěn)定，且感染中四菌系的相對寄生適合度較低，呈逐年減少趨勢。由于近年來持續(xù)監(jiān)測到感中四菌系，因此，還應密切關注中四菌系的動態(tài)變化。

條中33號代表的水源11類群，在2021年和2022年條中33號的出現(xiàn)頻率分別為5.86%和0.46%，水源類群的出現(xiàn)頻率為11.90%和0.69%，兩者都呈降低趨勢。2021年和2022年貴22-108的出現(xiàn)頻率分別為3.03%和7.14%，增長較為明顯；其他次要小種的出現(xiàn)頻率都低于3%。

3.4抗病基因與抗原材料利用策略

2021年和2022年甘肅條銹菌生理小種變異的最大特點是感染中四的菌系下降明顯，抗銹育種的目標應以抗條中34號和條中32號為主，兼顧貴農(nóng)22致病類群中其他致病類型。甘肅育種單位近年來育出代表性品種兼抗條中34號和條中32號，對貴22致病類群表現(xiàn)高抗。由于甘肅是中國小麥條銹菌的重要越夏基地，當?shù)厍锛揪措S氣流傳播到東部主要麥區(qū)，因此，建議全國育種單位的抗銹育種目標以抗小麥條銹菌條中34號和條中32號為主。