摘要：以包含抗病和對(duì)應(yīng)同質(zhì)不抗病的6對(duì)油菜組合為材料進(jìn)行田間試驗(yàn)，研究抗病位點(diǎn)CRa/CRb和PbBa8.1導(dǎo)入到不同材料表現(xiàn)出的抗病差異性、成熟期農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量。結(jié)果表明，6對(duì)油菜組合中所有不抗病材料的發(fā)病率均在97.8%以上，病情指數(shù)均在95.6以上；導(dǎo)入CRa/CRb抗病材料的發(fā)病率和病情指數(shù)較高，發(fā)病率分別為96.7%、86.0%、82.2%，病情指數(shù)分別為85.9、67.7、36.0，但均低于對(duì)應(yīng)的同質(zhì)不抗病材料；導(dǎo)入PbBa8.1抗病位點(diǎn)的抗病材料對(duì)根腫病抗性表現(xiàn)較好，發(fā)病率分別為10.6%、1.8%、5.8%，病情指數(shù)分別為8.0、1.5、4.7。油菜材料導(dǎo)入CRa/CRb抗根腫病位點(diǎn)后的株高、有效分枝部位、單株有效角果數(shù)和每角果粒數(shù)等農(nóng)藝性狀比導(dǎo)入PbBa8.1抗根腫病位點(diǎn)有所降低，最終影響其產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：油菜; 根腫病; 抗病位點(diǎn); 農(nóng)藝性狀; 抗病性; 產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.654" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2025）03-0074-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.03.012 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

The impact of different clubroot resistance loci on disease resistance， agronomic traits and yield of rapeseed

JIANG Cheng-hong， ZHOU Yuan-wei， CHEN Jun-cheng， LI Shuang-hua， LI Jian-min， PAN Long-qi

（Yichang Academy of Agricultural Sciences， Yichang" 443000， Hubei， China）

Abstract： The field experiments were conducted by using 6 pairs of rapeseed combinations with resistance and corresponding non-resistant isogenic lines to investigate the differences in disease resistance， agronomic traits and yield when resistance loci CRa/CRb and PbBa8.1 were introgressed into different varieties （materials）. The results showed that the incidence rate of all non-disease resistant materials in 6 pairs of rapeseed combinations was more than 97.8%， and the disease index was over 95.6. The incidence and disease index of the materials introgressed with the CRa/CRb resistance locus were higher， the incidence was 96.7%， 86.0% and 82.2%， respectively， and the disease index was 85.9， 67.7 and 36.0， respectively， but both were lower than those of the corresponding non-resistant isogenic materials; the materials introgressed with the PbBa8.1 resistance locus exhibited better resistance to clubroot， the incidence was 10.6%， 1.8% and 5.8%， respectively， and the disease index was 8.0， 1.5 and 4.7， respectively. The agronomic traits of rapeseed introgressed with the CRa/CRb resistance locus， such as plant height， effective branch location， effective number of pods per plant and number of kernels per pod， were lower than those of rapeseed introgressed with the PbBa8.1 resistance locus， which ultimately affected the yield.

Key words： rapeseed; clubroot; resistance locus; agronomic traits; disease resistance; yield

根腫病是由原生動(dòng)物界根腫菌門(mén)根腫菌屬蕓薹根腫菌（Plasmodiophora hrassicae Woronin）侵染引起的，專(zhuān)性侵染十字花科作物的土傳病害，嚴(yán)重影響十字花科作物的產(chǎn)量。病原在土壤中的存活壽命長(zhǎng)達(dá)10年以上，防治難度大[1]。作物發(fā)病后，根部組織腫大，正常生理機(jī)能受損，無(wú)法吸收營(yíng)養(yǎng)和水分，苗期枯死或成株期植株生長(zhǎng)遲緩、矮小，產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低，嚴(yán)重時(shí)造成絕收[2]。

目前缺乏對(duì)根腫病有效的防治方法，使用殺菌劑處理土壤和利用堿性鈣肥改良土壤等方法成本高、污染大[3]，推廣存在較大難度。研究表明，利用抗病品種是最經(jīng)濟(jì)有效的方法，但是中國(guó)油菜抗病育種工作起步晚，抗源材料缺乏，抗性基因主要來(lái)自歐洲蕪箐，比較單一[4]。日韓等國(guó)研究人員利用蕪菁為抗源材料培育出的白菜中數(shù)量性狀座位（QTL）定位了多個(gè)抗病位點(diǎn)，主要包括Crr1、Crr2、Crr3、Crr4、CRa、CRa/CRb、CRc、CRk等[5，6]。Chen等[7]在ECD04和大白菜構(gòu)建的BC1F2群體中定位到了包括PbBa8.1在內(nèi)的5個(gè)抗病位點(diǎn)，分別對(duì)2號(hào)、4號(hào)、7號(hào)和10號(hào)生理小種具有一定抗性。Werner等[8]利用ECD04和Berwaldkohl雜交人工合成油菜作為抗源材料，與感病材料Express雜交構(gòu)建DH群體，定位到19個(gè)對(duì)根腫病有抗性的QTL。這些抗病位點(diǎn)的利用為抵御根腫病的肆虐、保障國(guó)家油菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要意義。

本研究以3個(gè)含有CRa/CRb抗病位點(diǎn)和3個(gè)含有PbBa8.1抗病位點(diǎn)的油菜組合及其對(duì)應(yīng)同質(zhì)不抗病組合為試驗(yàn)材料進(jìn)行田間比較試驗(yàn)，通過(guò)大田種植獲得抗病性、生育期、成熟期性狀和產(chǎn)量，分析不同抗病位點(diǎn)導(dǎo)入到不同材料表現(xiàn)出的農(nóng)藝性狀差異性，進(jìn)而探析其差異性的來(lái)源，為更好地利用抗病位點(diǎn)提供理論基礎(chǔ)，為全國(guó)油菜抗根腫病育種和利用提供有力支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

6對(duì)包含抗病和對(duì)應(yīng)同質(zhì)不抗病的油菜組合由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，分別為“002”（002R）、P71-2（P71-2R）、華油雜705（華油雜705R）、華油雜709（華油雜709R）、華油雜706（華油雜706R）和墾油雜741（墾油雜741R），其中002R、P71-2R和華油雜705R導(dǎo)入的CRa/CRb抗根腫病位點(diǎn)，華油雜709R、華油雜706R和墾油雜741R導(dǎo)入的PbBa8.1抗根腫病位點(diǎn)，均以華油雜62油菜品種作為感病對(duì)照。

1.2 方法

試驗(yàn)于湖北省枝江市問(wèn)安鎮(zhèn)宜昌市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院四崗試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地塊平整，連續(xù)多年進(jìn)行稻油連作，土壤肥力中等，田間油菜根腫病發(fā)病嚴(yán)重且均勻。2022年9月至2023年5月，將一對(duì)組合種植在一起，每處理設(shè)3次重復(fù)，每小區(qū)面積" " "32 m2，隨機(jī)區(qū)組排列。

試驗(yàn)播種前機(jī)械整地，底肥施復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=14∶16∶15） 600 kg/hm2。9月27日播種，10月15日間苗，10月9日用20%氰戊馬拉松乳油2 000倍稀釋液防治蚜蟲(chóng)1次，10月20日追施尿素75 kg/hm2，12月底施復(fù)合肥150 kg/hm2，其他農(nóng)事操作參照當(dāng)?shù)毓芾怼?/p>

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 材料生育期調(diào)查 按照油菜區(qū)試調(diào)查辦法記錄6對(duì)組合的生育期，包括播種期、出苗期、抽薹期、初花期、終花期、成熟期和收獲期。

1.3.2 根腫病調(diào)查 試驗(yàn)材料播種75 d后調(diào)查根腫病發(fā)病率，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考方華明等[4]的方法，按照0、1、2、3共4級(jí)劃分，0級(jí)，無(wú)發(fā)病癥狀；1級(jí)，主根正常，1/3以下側(cè)根有少量腫瘤；2級(jí)，主根有腫瘤或" "1/3～2/3側(cè)根上有腫瘤；3級(jí)，主根和2/3以上側(cè)根有腫瘤。發(fā)病率和病情指數(shù)計(jì)算式分別如下。

[發(fā)病率=n（發(fā)病株數(shù)）N（調(diào)查總株數(shù)）×100%]" " （1）

[病情指數(shù)=（發(fā)病級(jí)代表值×各級(jí)病株數(shù)）調(diào)查總株數(shù)×最高發(fā)病級(jí)代表值×100]" " （2）

1.3.3 考種 成熟時(shí)在各小區(qū)取1 m2測(cè)量密度，同一行數(shù)內(nèi)連續(xù)取樣10株，記錄株高、第一次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重。

1.3.4 產(chǎn)量測(cè)定 收獲時(shí)各小區(qū)單收單打，測(cè)定實(shí)收產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、整理利用WPS Office（2011版）軟件，用SPSS軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同油菜品種的生育期

由表1可知，供試的6對(duì)油菜組合的出苗期和抽薹期均一致，分別為播種后7 d和99 d。不同材料的初花期、終花期、成熟期差別較小，導(dǎo)入的CRa/CRb抗根腫病位點(diǎn)油菜生育期略為提前，但不明顯。成熟后于5月6日統(tǒng)一收獲。

2.2 不同油菜品種的發(fā)病率和病情指數(shù)

由圖1可知，6對(duì)油菜組合中不抗病材料的發(fā)病率均在97.8%以上，病情指數(shù)均在95.6以上，與感病對(duì)照華油雜62相當(dāng)，后者的發(fā)病率為98.5%，病情指數(shù)為97.1；導(dǎo)入CRa/CRb抗根腫病位點(diǎn)的002R、P71-2R和華油雜705R的發(fā)病率和病情指數(shù)較高，發(fā)病率分別為96.7%、86.0%、82.2%，病情指數(shù)分別為85.9、67.7、36.0，但均低于對(duì)應(yīng)同質(zhì)不抗病的組合。而導(dǎo)入PbBa8.1抗根腫病位點(diǎn)的華油雜709R、華油雜706R和墾油雜741R對(duì)根腫病抗性表現(xiàn)較好，發(fā)病率分別為10.6%、1.8%、5.8%，病情指數(shù)分別為8.0、1.5、4.7。結(jié)果表明，針對(duì)湖北省枝江市區(qū)域根腫病病菌生理小種種群，導(dǎo)入PbBa8.1抗根腫病位點(diǎn)的油菜材料抗性?xún)?yōu)于導(dǎo)入CRa/CRb抗根腫病位點(diǎn)。

2.3 不同油菜品種的成熟期性狀和總產(chǎn)量

雖然抗病材料中002R、P71-2R和華油雜705R的發(fā)病率和病情指數(shù)較高，但是在感病對(duì)照華油雜62及其對(duì)應(yīng)同質(zhì)不抗病材料全部死亡后仍能正常生長(zhǎng)直至收獲，說(shuō)明CRa/CRb抗病位點(diǎn)在植株體內(nèi)依然發(fā)揮著重要作用。由表2可知，導(dǎo)入PbBa8.1抗根腫病位點(diǎn)油菜組合華油雜706R、華油雜709R和墾油雜741R的株高、有效分枝部位、單株有效角果數(shù)、每角果粒數(shù)等農(nóng)藝性狀及成熟期密度、單株產(chǎn)量和產(chǎn)量的平均值均顯著高于導(dǎo)入CRa/CRb抗根腫病位點(diǎn)的油菜組合002R、P71-2R和華油雜705R，而單株第一次有效分枝數(shù)和千粒重的平均值則差異不顯著。

一般認(rèn)為油菜產(chǎn)量性狀由單位面積角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重組成[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，導(dǎo)入CRa/CRb抗根腫病位點(diǎn)的油菜根腫病發(fā)病率和病情指數(shù)高于導(dǎo)入PbBa8.1抗根腫病位點(diǎn)的油菜，導(dǎo)致在油菜的成熟期密度以及單株有效角果數(shù)和每角果粒數(shù)等方面的農(nóng)藝性狀降低，從而影響油菜產(chǎn)量。

3 小結(jié)與討論

本研究中使用的2個(gè)抗病位點(diǎn)CRa/CRb和PbBa8.1分別來(lái)源于抗根腫病大白菜CR Shinki[10]和抗病蕪菁ECD04[7]，對(duì)中國(guó)根腫病4號(hào)生理小種具有免疫性，于2018年完成選育并登記了中國(guó)首批抗根腫病雜交油菜新品種華油雜62R和常規(guī)新品種華雙5R[11-13]，在生產(chǎn)上得到大面積的推廣應(yīng)用。然而在田間試驗(yàn)和生產(chǎn)推廣中發(fā)現(xiàn)，含有抗病位點(diǎn)CRa/CRb的油菜材料卻經(jīng)常有感病表現(xiàn)。分析原因可能有" "3個(gè)方面：一是根腫病生理小種發(fā)生了變異；二是土壤含菌量過(guò)大突破了抗病位點(diǎn)CRa/CRb的抗病極限值；三是抗病位點(diǎn)CRa/CRb在不同油菜材料中的基因表達(dá)水平不同。而在上述情況中后兩種綜合影響的可能性更大。因?yàn)楸驹囼?yàn)在同一田塊進(jìn)行，但是含有抗病位點(diǎn)CRa/CRb油菜材料的發(fā)病率和病情指數(shù)顯著高于含有抗病位點(diǎn)PbBa8.1的油菜材料，則很有可能是土壤含菌量突破了抗病位點(diǎn)CRa/CRb的抗病極限值而尚未達(dá)到抗病位點(diǎn)PbBa8.1的抗病極限值；同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，抗病位點(diǎn)CRa/CRb和PbBa8.1在導(dǎo)入不同油菜材料中的發(fā)病率和病情指數(shù)均有明顯差異，同一抗病位點(diǎn)在不同抗病材料中表達(dá)程度不一。因此，在研究中充分利用抗病位點(diǎn)的同時(shí)，還需與其他防治手段充分結(jié)合，才能最大力度挖掘抗病位點(diǎn)的潛力。

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，雖然抗病組合002R、P71-2R和華油雜705R的發(fā)病率和病情指數(shù)較高，但是在其對(duì)應(yīng)同質(zhì)不抗病組合死亡后抗病組合仍能正常生長(zhǎng)直至收獲，說(shuō)明抗病基因在植株體內(nèi)發(fā)揮著重要作用。在生產(chǎn)利用上不能單純以材料的發(fā)病率和病情指數(shù)作為惟一評(píng)價(jià)指標(biāo)，要結(jié)合其經(jīng)濟(jì)性狀綜合考慮。植物抗病的過(guò)程需要激素信號(hào)和代謝防御信號(hào)通路的表達(dá)，是耗能的過(guò)程，在病原菌侵染時(shí)植物減緩生長(zhǎng)發(fā)育，消耗更多的能量以增強(qiáng)其抗病性，往往使得抗病與高產(chǎn)不能兼?zhèn)鋄14]。因此，對(duì)抗根腫病一般的油菜品種不應(yīng)直接淘汰，可在土壤中含菌量較低地區(qū)評(píng)價(jià)其綜合農(nóng)藝性狀，表現(xiàn)較好的品種可以適當(dāng)?shù)卦诟[病發(fā)病較輕地區(qū)推廣，以緩解高產(chǎn)抗病品種數(shù)量不足的現(xiàn)狀，提高油菜生產(chǎn)整體效益。同時(shí)，在根腫病抗性基因嚴(yán)重欠缺的情況下，在根腫病發(fā)生較輕地區(qū)推廣含抗病位點(diǎn)CRa/CRb的油菜品種，實(shí)現(xiàn)抗性基因輪換，有助于延長(zhǎng)抗病品種壽命，控制根腫病的進(jìn)一步蔓延。

由于根腫病生理小種具有多樣性，長(zhǎng)期種植含單一抗病基因的品種容易造成抗性喪失[15]，因此，將不同的抗病位點(diǎn)聚合，培育出具有廣譜抗性的優(yōu)良油菜品種，才能降低品種抗性喪失的風(fēng)險(xiǎn)[4，14-17]。Shah等[17]通過(guò)CRa/CRb和PbBa8.1分別構(gòu)建不同抗病位點(diǎn)組合的材料，比較不同基因型對(duì)不同地區(qū)根腫菌的反應(yīng)，結(jié)果表明雙基因純合狀態(tài)對(duì)根腫病抗性最好。然而，生產(chǎn)上能夠直接利用的根腫病抗源主要來(lái)自蕪菁，抗病位點(diǎn)的種類(lèi)有限，抗病資源的種類(lèi)和育成的抗病品種數(shù)量和類(lèi)型也很有限[18]。除此之外，基因聚合不僅表現(xiàn)為各抗性基因抗譜之間的簡(jiǎn)單累加，而且是不同抗性基因之間聚合后產(chǎn)生不同抗性效應(yīng)[17]。由于根腫菌遺傳的復(fù)雜性和易變性，在單一抗源的背景下，部分抗根腫病油菜品種在應(yīng)用3～5年后極有可能失去抗性[19]。挖掘具有廣譜和持久抗性的基因組合，也是一種延長(zhǎng)抗性基因壽命的有效策略。因此，在開(kāi)發(fā)新抗源、增加抗病基因遺傳多樣性的同時(shí)，開(kāi)展抗病位點(diǎn)聚合育種，對(duì)油菜根腫病的防治也至關(guān)重要。

中國(guó)糧油作物主要病蟲(chóng)害都有統(tǒng)一的分級(jí)鑒定標(biāo)準(zhǔn)[20]，在糧油作物病蟲(chóng)害的抗性鑒定和育種中發(fā)揮了重要作用，抗性品種的推廣有效降低了病蟲(chóng)害導(dǎo)致的產(chǎn)量損失，保障了中國(guó)糧油安全。但是對(duì)于油菜根腫病，國(guó)內(nèi)暫時(shí)沒(méi)有組織統(tǒng)一規(guī)范化的抗性鑒定工作，不同研究人員采用不同自定義分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)和抗感病對(duì)照品種，使用較多的有方華明等[4]、羅延青等[21]、張振蘭等[22]和胡承偉等[23]的分級(jí)鑒定標(biāo)準(zhǔn)，也有研究參考江西省地方標(biāo)準(zhǔn)DB 36/T 765—2013《十字花科蔬菜品種抗根腫病鑒定技術(shù)規(guī)范》的分級(jí)鑒定標(biāo)準(zhǔn)[24]，而抗感病對(duì)照品種則更是各不相同，導(dǎo)致所獲結(jié)果無(wú)法平行類(lèi)比，使得相關(guān)結(jié)論的參考價(jià)值有限。因此，有必要探索一種便于操作且能夠客觀真實(shí)反映根腫病嚴(yán)重程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，并制訂成統(tǒng)一技術(shù)規(guī)范進(jìn)行推廣，以便為今后開(kāi)展油菜根腫病抗性鑒定、育種提供科學(xué)參考。

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