摘要：Thermal time模型認為植物需要高于基準溫度（Base temperature，"T_b）累積固定量的熱效應（Thermal time，"T_t）來完成特定的發(fā)育階段，低于T_b或未達到固定量的T_t，不發(fā)生發(fā)育階段的轉化。本文在中國青藏高原、內(nèi)蒙古高原、東北平原和新西蘭坎特伯雷平原設置5個試驗區(qū)，以高加索三葉草（Trifolium ambiguum Bieb.）為研究對象，觀測單個花序發(fā)育速率和種群開花進展速率?；谠囼瀰^(qū)溫度，運用Thermal time模型預測花序生長和花期進展，旨在量化花序開放和花期推進所需的熱量條件，以此指導高加索三葉草飼草利用和種子生產(chǎn)。結果表明，高加索三葉草從現(xiàn)蕾發(fā)育到最大花序尺寸約需在2℃以上累積25℃·d；從始花期到盛花期需在7.5℃以上累積635℃·d；從盛花期到結實期存在地形差異，高原地區(qū)需在8.7℃以上累積1813℃·d，平原地區(qū)需在3℃以上累積1290℃·d。在高原地區(qū)高加索三葉草更適合飼草利用，在平原地區(qū)有種子生產(chǎn)利用的潛質。

關鍵詞：高加索三葉草；溫度；基溫；花期；熱效應

中圖分類號：S314 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0850-09

Prediction of Inflorescence Growth and Flowering Development in Caucasian Clover Based on Thermal Time Model

ZHANG Hui-min¹，"WANG Ming-jiu^1*，"TI Zhong-hui¹，"LIU Jia-wei²，"CAO Ke-fan¹，"MA Yi-ming¹

（1.College of Grassland Science，"Inner Mongolia Agricultural University，"Hohhot，"Inner Mongolia 010020，"China；2.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，"Hohhot，"Inner Mongolia 010031，"China）

Abstract：The Thermal time model assumes that plants require a cumulative fixed amount of thermal time （T_t）"above a base temperature （T_b）"to complete a specific developmental stage and that no developmental stage transformation occurs below T_b"or not reaching a cumulative fixed amount of T_t. A total of five experimental sites were established on the Tibetan Plateau，"the Inner Mongolian Plateau，"and the Northeastern Plain，"China，"and the Canterbury Plain，"New Zealand to observe the development rate of individual inflorescence and the rate of flowering progress in populations of Caucasian Clover （Trifolium ambiguum Bieb.）. Thermal time model"was applied to predict inflorescence growth and flower development based on the temperatures in the trial areas，"with the aim of quantifying the thermal conditions required for inflorescence opening and flower development as a guide for Caucasian clover forage use and seed production. The results showed that from flower bud to maximum inflorescence size required accumulating 25℃·d above 2℃，"and 635℃·d above 7.5 ℃ was required from initial flowering to full flowering. There were topographic differences from full flowering stage to seed setting stage，"with 1813℃·d above 8.7℃ in the plateau region，"and 1290℃·d above 3℃ in the plain regions，"which makes Caucasian clover more suitable for forage use in the plateau regions and seed production in the plain regions.

Key words：Caucasian clover；temperature；Base temperature；Flowering stage；Thermal time

高加索三葉草（Trifolium ambiguum Bieb.）是豆科車軸草屬多年生牧草，是環(huán)境較惡劣地區(qū)永久性溫帶混播牧場中替代白三葉（T. repens"L.）和紅三葉（T. pratense L.）的主要草種，在溫帶大陸性和海洋性氣候環(huán)境下均生長良好^［1-2］。牧草在發(fā)育過程中需要與其生長環(huán)境匹配，以確保良好適應性從而達到最大飼草或種子產(chǎn)量^［3］。研究牧草物候期中每一發(fā)育階段的最佳環(huán)境條件，尋找特定地區(qū)種植利用，使其生產(chǎn)效益最大化對該物種推廣至關重要。牧草的物候期是由遺傳特性和環(huán)境條件共同作用的結果，其中開花期被認為是關鍵階段，直接決定飼草品質和種子產(chǎn)量^［4］。溫度是影響牧草開花期最為顯著的因素之一^［5-6］。溫度對牧草開花期的推進主要是以積溫形式完成的^［7］。在氣象學中，積溫是指某時期內(nèi)日平均溫度大于某臨界溫度的累加值，單位為生長度日（℃·d）^［8-9］。平均溫度法（Average temperature，At）、生長度日法（Growing degree days，GDD）和熱效應法（Thermal time model，Ttm）都是描述植物發(fā)育的常用方法^［10］。At是一種簡單直觀的方法，只需要計算溫度的平均值，無需復雜的參數(shù)調(diào)整，但該方法忽略了溫度在一天中的變異性，無法很好地捕捉溫度對植物發(fā)育的細節(jié)影響，在氣溫變化較大的環(huán)境中，At不能準確地反映植物對溫度的響應^［11］。GDD是基于生長所需的溫度積累，更容易將溫度與植物生長的關系聯(lián)系起來，具有廣泛的適應性，但該方法無法區(qū)分高溫和低溫對植物的影響^［12］。與GDD不同，Ttm考慮了溫度對生長速率的影響，在不同的生長階段和不同的植物類型中都具有較好的適應性，更準確地反映植物對溫度變化的響應^［13］。

Ttm的概念認為，植物需要高于基準溫度（Base temperature，T_b）或閾值溫度累積固定量的熱效應（Thermal time，T_t）來完成特定的發(fā)育階段，低于T_b或閾值溫度則不發(fā)生發(fā)育^［8］。零攝氏度被廣義上認為是絕大多數(shù)植物的閾值溫度，故大于0℃的時期是植物的生長期^［14］。然而同一植物在不同的種植地區(qū)物候期也不同，使得這一廣義概念需要被狹義化。明確高加索三葉草開花的T_b對于預測該植物的花期是舉足輕重的，這關乎農(nóng)藝管理措施的有效性，直接影響飼草收獲和種子產(chǎn)量。本試驗在溫帶大陸性氣候和海洋性氣候條件下，研究高加索三葉草開花所需的T_b與T_t，因地制宜預測高加索三葉草開花的熱量條件，旨在為高加索三葉草飼草田和種子田地域選址提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和試驗設計

以六倍體高加索三葉草為試驗材料，在中國和新西蘭2個國家，共設置5個田間試驗地，于2021年至2023年在中國青海省西寧市（青藏高原）、內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市（內(nèi)蒙古高原）和內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市（東北平原）和2022年在新西蘭坎特伯雷大區(qū)林肯鎮(zhèn)（坎特伯雷平原）和巴希爾鎮(zhèn)（坎特伯雷平原）進行試驗（表1）。中國所用品種為‘蒙農(nóng)三葉草1號’，新西蘭所用品種為‘Eudura’。為消除土壤異質性和邊際效應等非試驗因素的影響，每個試驗地塊設置50 cm保護行，完整試驗地塊被分成9個試驗小區(qū)。西寧市試驗完整地塊為630 m²，呼和浩特市為150 m²，通遼為75 m²，巴希爾為1 ha，林肯為125 m²。高加索三葉草種植后第一年只進行營養(yǎng)生長，第二年開始生殖生長。本試驗所用均為2年齡以上正常開花的材料。

1.2 田間花期觀測

盛花期時在每個試驗地塊的9個試驗小區(qū)隨機標記3個未開放的綠色花蕾，共27個，每2～3 d用游標卡尺測量花蕾的最大長度和寬度，直至花蕾開放并完全凋謝，同時記錄每個測量日的日期。以上獲得數(shù)據(jù)用于建立單個花序長度和寬度發(fā)育與溫度的回歸模型，預測高加索三葉草單個花序從現(xiàn)蕾到完全凋謝所需的熱效應單位。用國際通用標準（Biologische Bundesanstalt，"Bundessortenamt and CHemical industry，BBCH）描述物候期^［15］。以BBCH 30（20%的植株莖開始伸長）為種群開花前熱量累積的起始點，從高加索三葉草生殖發(fā)育開始，每3 d觀測試驗小區(qū)的開花比例，記錄每個小區(qū)BBCH 60（始花期，20%的植物已經(jīng)開花），BBCH 65（盛花期，80%的植物已經(jīng)開花）和BBCH 69（80%的植物開花結束并開始結實）的日期。試驗期間，試驗地管理人員通過噴灌供水，以避免植物水分虧缺。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

5個試驗地每日平均溫度通過氣象網(wǎng)站https：//rp5.ru.和www.weather-atlas.com，https：//www.tianqi24.com/和NIWA’s Virtual Climate Station Network（VCSN）.Agent No.18724（-43.625，"171.775；NZGD 1949 projection）獲取。本試驗使用每天的最低和最高溫度計算全天8個3 h（8×3=24 h）中每個時段的T_t，求平均值以減小日溫差波動所導致的積溫誤差。

1.4 模型構建

Ttm是兩個發(fā)育階段之間所需要的T_b和T_t的線性回歸模型。每個試驗地的數(shù)據(jù)被繪制成BBCH 60，BBCH 65和BBCH 69持續(xù)時間與平均溫度的倒數(shù)。持續(xù)天數(shù)的倒數(shù)（1/d）代表發(fā)育速率。線性關系的擬合程度用來判斷當前數(shù)據(jù)是否適用于Ttm（線性關系表明熱效應程序適合數(shù)據(jù)）。最小二乘法回歸分析用于正線性檢測和驗證。由此，發(fā)育速率（Develop rate，Rate）與溫度（Temperature，T）可以表示為“Rate=a+bT”的線性回歸模型，其中a和b為線性回歸的截距和斜率?；貧w系數(shù)與T_b和T_t的關系如下：T_b=-a/b，和T_t=1/b^［16］。使用線性方程，通過x截距法確定BBCH 60，65和69的T_t和T_b。

1.4.1 T_t量化 根據(jù)Black和Moot^［17］對高加索三葉草發(fā)芽所需的T_b，最適溫度（Optimum temperature，T_opt）和最大溫度（Maximum temperature，T_max）的試驗結果，運用3段式方程確定每個試驗地每天的T_t。

式中T為每小時的平均溫度，T_b為高加索三葉草發(fā)芽的基準溫度，T_opt為發(fā)芽的最適溫度，T_max為發(fā)芽的最大溫度，n為每日測定溫度的個數(shù)，如巴希爾和林肯每1 h觀測1次，1×24=24 h，故n=24；西寧市、呼和浩特市和通遼市每3 h觀測1次，3×8=24，故n=8。

從返青開始的第j天的日平均T_t計算公式如下：

式中T_t（i）為返青開始第j天第i小時的T_t，Sum T_t（j）為返青后第j天的日平均T_t。

1.4.2 預測模型檢驗 為分析數(shù)據(jù)并確定是否存在差異，以每一個重復的觀測變量為x，以累積熱效應為y，保存參數(shù)y-截距、斜率和x-截距（計算為y-截距/斜率），后進行方差分析。

采用方差采用回歸估計標準誤（RMSE）對模擬值與觀測值之間的符合度進行統(tǒng)計分析^［11］。計算公式如下：

OBSi為實際觀測值，也就是完成某個生育期的天數(shù)，SIMi為模型模擬值，n為樣本容量。

2 結果與分析

2.1 試驗區(qū)溫度、降水量和日照時長

西寧、呼和浩特、通遼、巴希爾和林肯生長季氣溫呈現(xiàn)相似趨勢，試驗年的月度和年度模式與長期模式相似，僅在數(shù)值上有所不同（圖1）。西寧、呼和浩特和通遼的長期降雨量主要集中在5—10月，7月達到年降雨峰值（圖2a-c，f）。巴希爾和林肯試驗年的月降雨量相對平穩(wěn)，偶有個別月份高于長期平均降雨量的情況，試驗年全年總降雨量與長期平均值相近（圖2d-f）。西寧、呼和浩特和通遼日照時數(shù)的月趨勢相似，年總日照時長從大到小依次為呼和浩特、通遼和西寧（圖3a-c，f）。巴希爾和林肯的日照時數(shù)呈現(xiàn)出相似的趨勢（圖3d-f）。

2.2 單個花序發(fā)育與T_t的關系

通遼地區(qū)花序長度和寬度隨累積熱效應的生長速率顯著低于其他4個地區(qū)（Plt;0.05）。（圖4a-b）。西寧地區(qū)和通遼地區(qū)花序寬度隨累積熱效應的生長速率相似（圖4a-b）。通遼地區(qū)花序長度和寬度生長所需的T_b與達到最大長度和寬度所需的T_t均顯著高于其他4個地區(qū)（圖4）。綜合分析5地花序生長情況，高加索三葉草花序長度所需的基溫約為2℃，花序寬度為3.7℃。從現(xiàn)蕾到最大長度約需要21℃·d。從現(xiàn)蕾到最大花序寬度寸度約需要25℃·d（表2）。

2.3 群體花期發(fā)育與T_t的關系

高加索三葉草群體在通遼市BBCH 30的日期晚于西寧市和呼和浩特市（表3）。在巴希爾和林肯高加索三葉草群體BBCH 30的日期相差5 d（表3）。群體在西寧和呼和浩特所在的高原地區(qū)從BBCH 30到60歷經(jīng)天數(shù)要長于通遼，巴希爾和林肯等平原地區(qū)（表3）。群體從BBCH 30到65歷經(jīng)天數(shù)，通遼最短，呼和浩特次之，西寧、巴希爾和林肯最長（表3）。群體從BBCH 30到"BBCH 69歷經(jīng)天數(shù)，通遼最短，在呼和浩特次之，巴希爾和林肯約最長（表3）。通遼市群體花期進程呈現(xiàn)返青晚，短期內(nèi)迅速開花結實。西寧群體發(fā)展從BBCH 30到BBCH 69的時間最長（表3）。在BBCH 60—65階段，5個地區(qū)群體發(fā)育速率基本相似，西寧、巴希爾和林肯的回歸系數(shù)均在0.85以上，模型擬合度高（圖5a，d-e）。呼和浩特和通遼模型的回歸系數(shù)分別為0.68和0.71，擬合模型在可接受范圍內(nèi)（圖5b-c）。在BBCH 65—69種子形成階段，巴希爾和林肯試驗區(qū)開花比例隨累積熱效應T_t下降速率大于通遼，呼和浩特和西寧（圖5）。呼和浩特、通遼和巴希爾的回歸系數(shù)均在0.9以上，累計熱效應對花期進展速率的影響大（圖5）。西寧的回歸系數(shù)為0.75，回歸模型較好，林肯的回歸系數(shù)為0.57，累計熱效應對花期進程有一定影響（圖5）。高加索三葉草群體BBCH 60—65發(fā)育需要的基本溫度約為7.5℃，完成這一階段約需要635℃·d（表4）。在BBCH 65—69階段，在西寧和呼和浩特約需要基本溫度約8.7℃，完成這一階段約需要1813℃·d；在通遼、巴希爾和林肯約需要基本溫度約3℃，完成這一階段約需要1290℃·d（表4）。

3 討論

高加索三葉草開花具有遺傳性和生態(tài)適應性。Hadley等^［18］的研究提出的線性模型為描述開花發(fā)育速率提供了一個簡單而準確的方法，該模型揭示了溫度升高對開花速率的影響很大，導致開花時間縮短。這表明，溫度是高加索三葉草花期進程的主要決定因素。Black等^［19］的試驗證明，植物生長速率的變化隨累積熱效應在草種間有差異，而品種間無差異，故本文不論述高加索三葉草兩個品種間的差異性。通遼地區(qū)花序長度和寬度生長所需的T_b與達到最大長度和寬度所需的T_t均顯著高于其他地區(qū)。通遼地區(qū)花序長度和寬度隨累積熱效應的生長速率顯著低于其他地區(qū)（Plt;0.05）。這可能與試驗地面積有關，種群數(shù)量在生態(tài)學上是重要的衡量其功能性和穩(wěn)定性的指標^［20］。通遼地區(qū)試驗區(qū)面積為75 m²，種群面積最小，較其他試驗區(qū)更易受到除溫度以外的其他因素的影響，如光周期^［21］。這可能導致累積熱效應對開花的促進作用被其他因素抵消削弱，因此，通遼地區(qū)花序生長所需的T_b與T_t較高。一些研究利用Ttm預估溫度對種子發(fā)芽、出苗、分枝和莖伸長等營養(yǎng)生長階段的影響，從而確定適宜的種植時間和地點。Lonati等人^［13］對比白三葉、田車軸草（T. arvensis"L.）、鈍葉三葉草（T. dubium L.）、溝紋車軸草（T. striatum"L.）、地三葉（T. subterraneum"L.）和團花三葉草（T. glomeratum"L.）等6種三葉草和4種禾本科牧草種子發(fā)芽和出苗所需的T_b和T_t，結果表明，與三葉草相比，4種禾本科植物的發(fā)芽速度較慢，與多年生三葉草相比，一年生三葉草的萌發(fā)和幼苗生長所需的高溫時間都較短，故在種植時可晚于禾本科牧草。本研究把Ttm首次運用在高加索三葉草的生殖生長階段，是對Black等人^［19］關于高加索三葉草種子萌發(fā)和營養(yǎng)生長階段所需T_t研究的補充。

在種群處于BBCH 60 —65階段，5個地區(qū)的群體開花速率相似，而在種子形成的BBCH 65—69階段，新西蘭試驗區(qū)開花比例隨T_t下降速率顯著大于中國的試驗地。這是因為在中國的試驗區(qū)，開花之前經(jīng)歷較長的低于T_b的時期，即使在開花的6—7月份溫度在逐漸升高，熱效應的增長速率逐漸增加，但在種子形成階段，T_t仍然小于新西蘭的試驗區(qū)，故開花比例隨T_t降低的速率也小，形成種子的速率也低。新西蘭所用品種‘Eudura’是當?shù)赜糜诜N子生產(chǎn)的品種，在遺傳特性上可能決定其在生育后期當T_t達到某一臨界值時，花序迅速凋謝，進入種子形成期^［22］。較大的降雨量也會降低傳粉昆蟲的活動頻率^［23］，中國的試驗區(qū)在6—8月份是降雨集中的時期，與同期的新西蘭試驗區(qū)相比，降雨量較高。當植物授粉后，在細胞程序性死亡和乙烯和脫落酸的作用，會加速花瓣凋謝，從而推進花期進程^［24］，這也是在BBCH 65—69階段，新西蘭試驗區(qū)開花比例隨T_t下降速率顯著大于中國的試驗地的原因。

通過線性回歸預測到高加索三葉草從10%～20%到80%～90%的花序開放需要的基本溫度約為7.5℃，完成這一階段約需要635℃·d，比高加索三葉草發(fā)芽和出苗的基溫高^［19］。從花序開放到凋謝并開始結實需要的基本溫度存在地區(qū)間差異，盡管理論上在遺傳背景相同的條件下，高加索三葉草開花的T_b和所需的T_t應該一致，但從生態(tài)適應性的角度考慮，開花是溫度和光周期共同作用的結果^［25］。本研究表明位于青藏高原和內(nèi)蒙古高原的高加索三葉草開花的基本溫度和所需的熱效應單位相似，在東北平原和坎特伯雷平原地區(qū)開花的基本溫度和所需的熱效應單位相似，且低于在高原地區(qū)的種群。Iannucci等人^［9］基于Ttm探討了溫度和光周期對紅豆草（Onobrychis viciifolia"Scop.）、紅三葉、白三葉、埃及三葉草（T. alexandrinum"L.）和扭花三葉草（T. resupinatum"L.）等豆科牧草開花時間的影響，就從始花到盛花，紅豆草和埃及三葉草T_t的變化是從871℃·d到1665℃·d和1043℃·d到1616℃·d，可見由于植物的生長習性，生長周期，遺傳差異等因素，植物開花時間對溫度的響應存在差異^［7］，這也體現(xiàn)了對特定植物因時因地分析的必要性。

地形和光周期是導致預測結果有差異的潛在因素。理論日照時數(shù)與試驗地的緯度有關，實際日照時數(shù)還受降雨頻率及云霧多少的影響^［26］。眾學者多研究分析了光熱反應和光熱互作對豆科植物開花的影響，這些研究綜合表明開花只發(fā)生在特定物種的最小熱效應和最小光周期的雙閾值達到時^［27-28］。土壤作為植物生長的基質，其溫度主要通過影響種子發(fā)芽，根系生長，養(yǎng)分吸收，水分利用等方式影響物候期推進?？諝鉁囟戎饕绊懼参锕夂虾秃粑饔?，花芽分化和開花等。本研究分析空氣溫度如何驅動高加索三葉草開花，盡管因素單一，但為基于Ttm確定高加索三葉草光熱反應和光熱互作預測開花期提供了寶貴思路，可以結合Black^［19］和此項研究結果獲得高加索三葉草整個生長周期中各階段的T_b和T_t，從而有效指導該三葉草何時何地種植利用，提高生產(chǎn)效益。

4 結論

高加索三葉草對溫度的敏感性可以解釋其在不同地區(qū)開花開始時間和持續(xù)時間的差異性。累積熱效應對高加索三葉草單個花序生長速率和種群開花進展速率的影響可以使用線性模型進行評估。該線性模型預測單個花序從現(xiàn)蕾到最大尺寸約需要在2℃以上累積25℃·d。種群從始花期到盛花期需在7.5℃以上累積635℃·d。從盛花期到結實期轉換所需基溫和熱量單位存在地形差異，高原地區(qū)較平原地區(qū)需要更高的基溫和熱量單位，高原地區(qū)需在8.7℃以上累積1813℃·d，平原地區(qū)3℃以上累積1290℃·d。在高原地區(qū)高加索三葉草更適合飼草利用，在平原地區(qū)更具種子形成的溫度條件。

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（責任編輯""付宸）

引用格式：張慧敏， 王明玖， 提忠慧，"等.基于Thermal Time模型預測高加索三葉草花序生長和花期發(fā)展[J].草地學報，2025，33（3）：850-858

Citation：ZHANG Hui-min， WANG Ming-jiu， TI Zhong-hui， et al.Prediction of Inflorescence Growth and Flowering Development in Caucasian Clover Based on Thermal Time Model[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：850-858

基金項目：國家自然科學基金項目（32160334）；國家留學基金委資助

作者簡介：張慧敏（1995-），女，漢族，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，博士研究生，主要從事牧草遺傳育種研究，"E-mail："zhanghm0927@163.com；*通信作者Author for correspondence，wangmj_0540@163.com